БАКТЕРИИ

БАКТЕРИИ. Содержание:* Общая морфология бактерий........6 70 Дегенерация бактерий............675 Биология бактерий..............676 Бациллы ацидофильные ........... 677 Бактерии пигментообразующие.......681 Бактерии светящиеся.....•.......682 Бактерии серные................684 Бактерии гноеродные.............685 Бацилла Кальметт-Герена (BCG)......685 Бактерии (от греч. bacteria—палка), одноклеточные живые существа, по своим морфол. и биол. особенностям принадлежащие к растительному миру. Основные вехи в истории изучения Б. следующие: первым их видел в микроскоп Кирхер (Kircher) в XVII в. (1683 г.); Антон Левенгук (Anto-nius Leeuwenhoeck) первым дал их изображение; в 1786 г. Фридрих Мюллер (Fried-rich Muller) выделил бациллы, спириллы и вибрионы; в 1876 г. Фердинанд Кон (Ferdinand Kohn) ввел термин «бактерии».—Б. изучались сначала, преимущественно, в гниющих жидкостях, вследствие чего и создалось представление о самопроизвольном зарождении их из гниющего органического вещества. Это представление в 1862 г. разрушено Пастером, доказавшим, что процессы брожения о0условливаются Б. В 1897 г. Бухнер (Buchner) показал, что брожение может быть обусловлено не только живым микроорганизмом, но и содержащимся в нем энзимом. В 1876 г. Кох ввел в употребление плотные питательные среды для выращивания Б., благодаря чему была создана возможность получения их в чистом виде.— Распространение Б. Основной средой, в к-рой встречаются Б., являются почва и вода; оттуда они пассивно переносятся в * Группы бактерий, не вошедшие в наст, статью, надо искать под соответствующим словом; например: бактерии азот-фиксирующие—Азот-фиксирую-щие бактерии, бактерии гнилостные—Гнилостные бактерии; отдельные виды: Вибрионы, Bacterium coli commune, Гонококк, Спирохеты и т. д. I воздух воздушными течениями. Если в комнате поставить открытой чашку Петри с питательным агаром или желатиной, то в 1 минуту на поверхности этих сред осядут 1—10 Б. В 1 куб. м воздуха в центре Парижа содержится 330—1.540 Б, В хорошей питьевой воде находится, самое большее. 100 Б. в 1 куб. см:, в сточных водах в 1 куб. см их до 1 млн. Хорошее, бедное Б., молоко содержит в 1 куб. см 1.000—7.000 Б., в загрязненном молоке их 1—200 млн. В «нормальной» почве, в 1 г высушенной земли—до 100 млн. Б.; песчаная, бедная органическими веществами, почва содержит их гораздо меньше (около 100.000 в 1 г); наоборот, богатая гумусом почва в 1 s содержит сотни миллионов Б. Один г свежих испражнений человека или животного содержит 20— 40 млрд. Б., при чем эта бактериальная масса составляет, приблизительно, половину сухого вещества испражнений. Общая морфология бактерий. Величина Б. Поперечник бактериальной клетки в общем равняется 1 ц; для сравнения можно указать, что поперечник растительной клетки высших растений равняется 10—90 ц. Самые длинные формы Б. встречаются среди спирилл; так, Spir. rubrum достигает в длину 100 pi при поперечнике в 1 ц.; относительно длинны Б. почвы; всего меньше кокки. Из наиболее коротких Б. можно назвать: Spir. parvum (0,1—0,3 цх1—3 ft), Вас. mu-risepticum (0,2 — 0,3ц xl ц), палочку in-fluenzae и др. Короткие формы встречаются, т. о., также среди спирилл и бацилл. С вопросом о величине Б. тесно связан вопрос о фильтрующихся формах их. Теоретически трудно себе представить, чтобы живая клетка могла быть бесконечно малой; нужно думать, что лишь в редких случаях могут встречаться Б. еще меньше видимой в микроскоп минимальной величины их, при чем, по всей вероятности, дело идет чаще всего об определенных, кратковременных стадиях существования Б.—О сновные формы Б.—кокк, палочка и винтообразно изогнутая форма — спирилла. Первичной формой является кокк как соответствующий той форме, к-рую принимает жидкость, предоставленная сама себе и не испытывающая никаких воздействий со стороны окружающей среды. От правильной шарообразной формы кокка нередки отклонения: иногда один полюс заостряется и принимает ланцетовидную форму. Иногда кокк уплощается односторонне или принимает эллиптическую форму. Бациллы имеют цилиндрическую, колбасовидную форму с закругленными концами, при чем нередки отклонения: палочки с заостренными или колбасовидно вздутыми концами, слегка изогнутые формы и др. Спириллы представляют собой винтообразно изогнутые формы; переходными от палочек к спириллам служат вибрионы (см. рисунок 1). Бактериальная клетка окружена оболочкой, существование которой долго оспаривалось, т. к. при окрашивании Б. оболочку видеть нельзя. Она заметна, однако, при исследовании в темном поле зрения, в виде светлой линии, резко отграничивающей Б.; ее нередко можно видеть и на окрашенных препаратах в виде светлого пояса, окружающего Б. Несомненные доказательства существования оболочки дал А. Фишер (Fischer) в своих исследованиях по плазмолизу; помещая Б. в жидкость с более высоким осмотическим давлением, чем в их протоплазме, он получил чрезвычайно отчетливые картины: протоплазма сморщивается, Рисунок 1. Схематическое изображение различных видов бактерий. принимает вид круглых или эллиптических образований и отходит от оболочки; последняя благодаря этому резко вырисовывается в виде линии (см. рисунок 2). Химически оболочка Б. состоит не из целлюлезы (как это имеет место у высших растений), но из ге-мицеллюлезы или гемицеллюлезоподобных (пектинообразных) веществ; продуктами распада ее служат декстроза, галактоза, ара-биноза. Кроме оболочки, Б. окружена еще слизистой капсулой; эти капсулы существуют во всяком случае у очень многих Б. Слой слизи вокруг бактериальной клетки возникает вследствие выделения слизи оболочкой; реже причина его возникновения—разбухание оболочки. Легче всего убедиться в существовании капсулы, внося Б. в не очень разведенную тушь; слой слизи в виде светлого пояса окаймляет темную от туши бактериальную клетку. Химически капсула, подобно оболочке, состоит из гемицеллюле-зы. Значение оболочки в том, что, благодаря ее присутствию, Б. имеет определенную форму: голая протоплазма, в силу своей консистенции, неизбежно должна была бы принять шарообразную форму. Капсула Б. предохраняет ее от высыхания и защищает от непосредственного соприкосновения с различными частицами. Говоря о слизистом слое, окружающем Б., необходимо помнить следующее: то, что в мед. микробиологии

Рис.

2. Схематическое изображение лиза бактерий. описывается под именем капсулы, представляет собой всего чаще оболочку + капсулу.— Протоплазма (цитоплазма) Б. изучена мало. Известно, однако, что у них, как у растений вообще, наружный слой цитоплазмы образует мембрану, имеющую большое значение как регулятор обмена веществ в клетке; эта оболочка (Plasmamem- bran) представляет собой гидро-коллоидную систему. Прежние исследователи отрицали существование ядра у Б. или предполагали, что хроматин диффузно распределен в протоплазме. По исследованиям Артура Мейе-ра (Arthur Meyer), необходимо, однако, допустить существование типичного ядра. У Вас. tumescens (встречается в почве) ядро имеет величину в 0,2—0,3 р. (при величине клетки в 1,7x7 ji); эти отношения соответствуют тем, к-рые наблюдаются у растений вообще. По Кирхенштейну (Kirchenstein), ядро туб. бациллы имеет вид мельчайшего зернышка; этому исследователю удалось, пользуясь особым методом окраски, наблюдать деление ядра. К нормальным составным частям бактериальной клетки можно отнести вакуоли. В юной клетке их нет; позже они появляются, при чем постепенно увеличиваются и часто сливаются друг с другом; в них содержится вода с минеральны^ ми веществами или же те или иные клеточные включения.—Органом движения Б. служат жгутики. Число и расположение жгутиков у подвижных бактерий отличается большим постоянством; в этом отношении

а Ь с

Рисунок 3. Жгутики: а—монотрих; Ь—лофотрих; с—перитрих. Б. делятся на моыотрихи, у к-рых имеется один жгутик, расположенный на одном из полюсов Б.; лофотрихи, у к-рых на одном или обоих полюсах имеется пучок (из 5—40) жгутиков; перитрихи, у к-рых многочисленные жгутики расположены по всей поверхности тела, окружая его со всех сторон. Жгутики проходят сквозь оболочку и слизистый слой Б. и связаны с ее цитоплазмой, состоя, по всей вероятности, из того же вещества, что и Plasmamembran Б. Длина жгутиков не всегда одинакова: у Вас. sub-tilis жгутики достигают в длину 6—12 (* при величине Б. 0,7x2—8ц. Вообще, относительная длина жгутиков тем больше, чем меньше Б.; толщина жгутиков всего около 0,05 (*. Самостоятельным движением, а следовательно и жгутиками, как органами этого движения, обладают далеко не все Б. Можно, однако, думать, что многие Б. потеряли способность двигаться вследствие ненормальных искусственных условий существования. Доказательством служит то, что нек-рые, несомненно неподвижные, Б. при известных условиях обладают жгутиками и могут двигаться. Так, у молодых форм туб. бацилл можно доказать способность двигаться; такой же способностью обладают юные формы некоторых разновидностей Azotobacterium (см. рис. 3). — С п о р ы. Многим Б. присуща способность образовывать т. н. споры. Этой способностью обладают бациллы и (лишь в виде редкого исключения) кокки (сарцины). Процесс спорообразования заключается в том, что, прежде всего, в определенном месте Б. происходит утолщение ее тела; в этом утолщении участок протоплазмы постепенно все более и более диференцируется и, окружаясь плотной оболочкой, образует спору. Готовая спора представляет собой круглое или овальное, сильно преломляющее свет, образование, окруженное плотной, трудно проницаемой для жидкостей оболочкой; благодаря этому,споры с большим трудом воспринимают краску. Спора обычно расположена в середине Б.; иногда она занимает один из полюсов бактериальной клетки. Вскоре после окончательного сформирования споры породившая ее Б. разрушается, и спора оказывается свободной. Смысл спорообразования в том, что споры отличаются резко выраженной резистентностью; Б. образует спору тогда, когда ее жизненные условия неудовлетворительны, в частности, когда Б. лЗ& Рисунок 4. Различные виды спорообразования (белое образование внутри клетки—спора). испытывает недостаток в пище. Попав снова в благоприятные условия существования, спора дает начало новой Б.; она теряет свою сильно выраженную способность преломлять свет, оболочка лопается в том или ином месте, и через образовавшееся отверстие вырастает новая особь (см. рисунок 4).— Бактериальные включения. Бактериальная клетка может содержать в себе разнообразные включения, представляющие в большинстве случаев запасные питательные вещества. Из углеводов встречаются гликоген в виде капель;иногдаиоген(окрашива-ющийся с иодом в синий цвет) и др. Жировые вещества также нередко находятся внутри бактериальной клетки, при чем обычно там, где есть жир, нет углеводов, и наоборот. След. данные иллюстрируют это положение. Была исследована 21 Б., при чем оказалось, что только углеводы содержали 8 Б., только жиры—10, жиры и углеводы вместе—3. Количество жира в бактериальной клетке весьма неодинаково; так, Вас. mallei содержит его 39,3%, тогда как дифтерийная бацилла—только 1,6%. Большое значение имеет жир туб. бацилл; здесь дело идет, впрочем, не о жирах в строгом смысле слова, но одновременно и о т.н.восковид-ных веществах. Третьим веществом, нередко встречающимся в Б. в качестве запасного, является белок. В отличие от углеводов и жиров, к-рые не могут быть морфологически диференцированы внутри клетки, белок, образующий т. н. волютин, встречается в Б. в виде зерен («метахроматические тельца Babes-Ernst'а»; см. рисунок 5). — Красящие вещества Б. бывают двух родов:

Рисунок 5. Волютин (зерна) в протоплазме Spirillum volutans.

одни выделяются наружу, окрашивая окружающую среду, другие выделяются внутрь бактериальной клетки, окрашивая цитоплазму в соответств. цвет. Наиболее известными примерами Б. первой категории могут служить—Вас. pyocyaneus (палочка синего гноя), выделяющая синее красящее вещество, растворимое в воде и хлороформе; Вас. prodigiosus, выделяющая продигиозин в виде маленьких зерен; в кислой среде он ру-биново-красного, в щелочной—канареечно-желтого цвета и т. д. С бактериальной клеткой связан пигмент в группе пурпурных Б.; обычно здесь приходится говорить о красном или зеленом пигменте.—И нволюцион-ные формы Б. |- ~~.. т «~~ наблюдаются у не- 1» которых Б., нахо- Я дящихся в неблагоприятных жизненных условиях, при этом наиболее часто развиваются формы с колбо-видными вздутиями, утолщениями, а также ветвящиеся формы. Однако, в последнем случае дело обычно идет о ложном ветвлении; истинные ветвящиеся формы, наблюдающиеся у спирилл, туберкулезных, дифтерийных и сапных палочек, вряд ли могут быть отнесены к дегенеративным инволюционным формам (см. рисунок 6). Систематика Б. Научной классификации Б. не существует; деление их на группы основывается, главн. образ., на морфол.

Рисунок 6. Инволюционные формы бациллы.

признаках. Если ограничиться Б. в строгом смысле, исключая все нитевидные формы микробов, то наиболее простой классификацией будет след.:А). Eubacteria: 1 .Соссасеае (стрептококки, микрококки,сардины— с делением в одном, двух и трех вопооптшпак) 3 Booiomoaooo (Б боа ИСШ" направлениях). 2. Bacteriaceae (Б.—без жгутиков, бациллы—со жгутиками); бациллы делятся на: а) лишенных спор; б) спороносных, у которых несущая спору бацилла не утолщена; в) спороносных, имеющих форму клостридий, у к-рых несущая спору бацилла утолщена веретенообразно; г) спороносных, имеющих форму плектридии, у которых несущая спору клетка утолщена у полюса и напоминает собой барабанную палочку, и д) pseudomonas, со жгутиками, расположенными у полюса—монотрихи. 3. Spirillaeeae (вибрионы, спириллы). Б). Mycobacte-r i а, характеризуются неправильной формой тела и часто наблюдающимися ветвлениями. К ним относятся палочки сапа, туберкулезные и паратуберкулезные бациллы, дифтерийные бациллы. Близки к бактериям Chlamydobacteria, представляющие собой нитчатые формы, не разветвленные или образующие ложные ветви (например, Clado-thrix, Leptothrix и др.). Дегенерация В. В противоположность инволюционным формам, обладающим иногда как жизнеспособностью, так и вирулентностью, дегенеративные формы бактерий отличаются пониженной энергией роста и уменьшенной сопротивляемостью. Морфологические признаки дегенеративных форм весьма неодинаковы. Так, пневмококки на искусственных питательных средах могут образовать длинные, неправильные, палочковидные формы; в старых культурах сибиреязвенной палочки образуются длинные, извитые нити, с кажущимися разветвлениями; в этих двух случаях энергия роста сохранена, тогда как энергия размножения (resp. деления) понижена. В других случаях энергия роста понижена при сохранившейся способности размножения; в результате получаются мелкие, неправильные, кокковидные образования. Конечным этапом дегенерации служит распадение микроба на мелкие зерна. Примером могут служить бациллы tbc: в старых культурах, а также при известных условиях в организме, они из сплошных палочек превращаются в формы, представляющие собой ряд зерен; наряду с такими зернистыми палочками, встречаются также свободно-лежащие зерна. Эти зерна являются «живыми» зернами, т. к. при наличии благоприятных условий из них возникают типичные палочки. Конечным продуктом дегенерации бациллы tbc служит желто-бурый и черный пигмент. Дегенеративные формы, возникающие в живом организме, не всегда идентичны с появляющимися в искусственных культурах. Так, чумная палочка в бубоне дает форму в виде неправильных глыбок, колец и т. д.; у пневмококков в организме тело исчезает иногда раньше капсулы, т. ч. в определенный момент встречаются капсулы—-пустые или с остатками тела. Дегенеративные формы—невсегда мертвые формы; вполне сохранившиеся микробы могут быть мертвыми, а с другой стороны, из зерен, на к-рые распался микроб, могут возникнуть новые, вполне развитые, бактерии. Биология бактерий. Размножение Б. совершается посредством поперечного деле- ™£. П$вдш щтш мвшщ двумя по-- следовательными делениями в молодых культурах, при наличности благоприятных условий,—17 мин.; в старых культурах— значительно дольше. Самостоятельным движением обладают Б., снабженные жгутиками. Скорость его невелика: по Леману (Leh-mann) и Фриду (Fried) средняя скорость у быстро движущихся видов (холерный вибрион) не превышает 30 р в 1 сек. Представляя собой взвешенные в жидкости частицы, Б. проявляют также способность к молекулярному (Броуновскому) движению. По отношению к t° Б. делят на: 1) психрофиль-ные (минимум 0°, оптимум 15—20°, максимум 30°; пример—многие виды водных Б.); 2) мезофильные (минимум 9—30°, оптимум 28—38°; максимум 43—50°; сюда относятся почти все патогенные Б. и большинство сапрофитов); 3) термофильные (минимум 40—49°; оптимум 50—60°; максим. 60—75°; сюда относятся Б. горяч, источников и др.). К холоду Б. чувствительны мало; наблюдающиеся в природе низкие t° их убить не могут; к высокой t° они чувствительны: большинство Б. (кроме, конечно, термофильных) погибает от действия 56° в течение 1 часа; при 80° достаточно 1 минуты. Особенно губительное действие проявляет влажный жар в сочетании с повышением давления. Свет Б. (кроме «пурпурных») не нужен. Солнечный свет действует на них губительно, искусственный свет также вреден. В высушенном состоянии Б. в течение некоторого времени остаются живыми, при чем в этом отношении между различными видами Б. существуют большие различия: менингококки и холерные вибрионы, будучи высушены, гибнут через несколько минут или часов, тогда как стафилококки остаются живыми в течение ряда лет. Хим. состав Б. весьма различен в зависимости от вида бактерий, состава пищи и температуры выращивания. Воды, Ъ среднем, в Б.—85%. В сухом остатке 40—70% приходится на белок, 10—30% на углеводы и 3—30%—на минеральные составные части; жира немного (см. выше). В пище должны безусловно находиться азот, кислород, углерод, сера и фосфор, а из металлов— калий и магний. По способности усваивать необходимые питательные начала из простых тел или из сложных соединений Б. делят на: 1) прототрофные, могущие их усваивать в элементарном виде (напр., С или N как таковые); 2) метатрофные, усваивающие элементы только из их соединений (ауто-трофные—из неорганических соединений: С из С0₂ и т. д., N из азотной к-ты и т. д.; гетеротрофные—из органических соединений); 3) паратрофные, могущие существовать только в живом животном организме. Все эти свойства имеют то облигатный, то факультативный характер. По отношению к кислороду Б. делятся на аэробов и анаэробов. Строго облигатных анаэробов вообще не существует; все анаэробы могут расти при незначительном доступе кислорода. Необходимо отметить, что в известных случаях анаэробы могут жить в аэробных условиях; в таком направлении могут влиять избыток пищи (гл. обр., пептона), присутствие адсорбирующих веществ и т. д. Б. могут проявлять разнообразное хим. действие. Гниение представляет собой процесс, обусловливаемый Б. и заключающийся в разложении органических веществ (главным обр., белков), с образованием дурнопахнущих, газообразных продуктов. В процессе гниения принимают участие, преимущественно, анаэробы (Вас. putrificus), а из аэробов — протей, сенная палочка, кишечная палочка и др. Продукты гниения: пептон, альбумозы, аминокислоты, индол, скатол, фенол, жирные кислоты и др. В процессах брожения, т. е. в превращении углеводов, Б. также принимают участие. Наиболее важное значение имеют—алкогольное брожение (дрожжи, но также различные Б.), т. е. распад сахара на алкоголь и углекислоту; молочнокислое брожение (стрептококк Крузе, длинные молочнокислые бациллы и др.), т. е. образование из молочного сахара молочной к-ты и т. д.; в зависимости от состава питательной среды (от присутствия в ней сахара) Б. способны образовывать кислоту (ацидофильные бациллы). Им в высокой степени свойственна также окислительная способность, напр., превращение алкоголя в уксусную к-ту, аммиака—в азотистую, азотистой к-ты в азотную, серы—в серную к-ту, закиси железа— в окись и т. п. У различных видов Б. эта способность выражена неодинаково. Примером свойственной многим Б. восстановительной способности служит денитрифи-кация, т. е. превращение азотной к-ты последовательно в азотистую, аммиак и свободный N. Б. присуще свойство образования энзимов (ферментов). Таковы диастаза, сахараза, лактаза, протеолитический фермент, липаза, уреаза, оксидазы, редуктазы, каталаза. Патогенные микробы обладают способностью выделять токсины (экзо- и эндотоксины). Моментом, определяющим значение Б., служит роль их в процессах гниения (круговорот азота), брожения, а также их роль в патологии животных и человека. По отношению к организму животных и человека Б. делят на паразитов, растущих и размножающихся только в живых тканях, и сапрофитов, живущих исключительно в мертвом органическом субстрате. Факультативные или условные паразиты это—Б., к-рым свойственен двоякий образ жизни— паразитный и сапрофитный (о методике изучения Б.—см. Окраска бактерий и Бактериологический анализ). Лит.: Учебники микробиологии: нем. — Heim, Friedberger und Pleiffer, Kolle und Wassermann; ив русских—Тарасевич, Зпатсгоров; R 1 р р е 1 A., Vor-lesungen ilber theoretlsche Mikrobiologie, Berlin, 1927. Бациллы ацидофильные, короткие или более длинные палочки; спор не образуют, неподвижны, • грам-положительны, индола не дают, гемолитической способности лишены. Растут, преимущественно, в аэробных (Schlirf), но и в анаэробных условиях. Главные особенности бацилл: 1) способность из углеводов образовывать кислоту и 2) спо- собность расти и размножаться в средах, содержащих кислоту (0,5—1%). Ацидофильные бациллы впервые были найдены Моро (Мого) в 1900 г. в стуле грудных детей (Вас. acidophilus).Вскоре после этого Тиссье (Tissier) там же нашел микроб, также обладающий способностью образовывать кислоту, но отличный от Вас. acidophilus Мого (Вас. bifidus communis). Через несколько лет появился целый ряд работ рус. авторов из лаборатории С. С. Мережковского (Образцов, Белоусов, Подгаецкий, Лукин, Трусов). Выводы этих работ формулируются Мережковским (в 1906 г.) след. образом— в испражнениях человека встречаются два типа Вас. acidophili: Вас. acidophilus I и Вас. acidophilus II. Первый идентичен с Вас. bifidus communis Tissier, а второй— с Вас. acidophilus Мого. Ацидофильные бациллы встречаются в кишечнике как грудных детей, так и у взрослых; имеются они также и в кишечнике всевозможных животных, начиная с млекопитающих и кончая моллюсками. Их можно обнаружить во всех отделах кишечника, при чем по направлению к заднепроходному отверстию колич. их резко возрастает; в окружающей природе они не встречаются; на коже человека и животных встречаются редко. Наилучший рост на искусственных средах получается в присутствии сахара, при чем оптимальным условием служит 2—10% содержание виноградного сахара или 8% молочного. ПоРоделла (Rodella), Вас. bifidus communis и Вас. acidophilus— один и тот же микроб; другие исследователи этого мнения не разделяют. Ацидофильные бациллы встречаются не только в испражнениях; в 1892 г. Дёдерлейн (Doderlein) обнаружил в кислом содержимом влагалища здоровых беременных ацидофильную бациллу, отличающуюся от Вас. acidophilus большей длиной и толщиной (Вас. vaginalis Kruse, Вас. crassus Lipschutz). Науйокс (Naujoks) диференцировал во влагалищном содержимом 2 вида: Вас. vaginalis longus (=Bac. Doderlein) и Вас. vaginalis minor (=Bac. acidophilus Мого). По Мауну Геурлину (Maunu af Heurlin), во влагалище встречаются 6 видов ацидофильных бацилл. В 1900 г. Годби (Goadby) обнаружил присутствие тех же бацилл в кариозных зубах и найденную им палочку назвал Вас. necrodentalis; позже Канторович (Kantorowicz) нашел в кариозных зубах еще 2 вида ацидофильных бацилл; Сера-ковский и Зайдель (Sierakowsky, Zaidel) описывают в кариозных зубах особые формы этих бацилл и дают им название Вас. odon-tolyticus I и II; Родригец (Rodriguez) вводит термин Lactobacillus odontolyticus—I, II и III. Наконец, Гейм (Heim) устанавливает, что в кариозных зубах встречаются шесть видов ацидофильных бацилл, при этом чаще всего выращивается Вас. necrodentalis, идентичный с Вас. acidophilus Мого. Пять других видов обозначаются Геймом: К (Karies) а, Ь, с, d, е. Нижеприводимая таблица (Heim) характеризует важнейшие свойства этих микробов (см. табл. I). К ацидофильным бациллам относятся, наконец, палочки кислого молока, в особенности некоторых восточных видов его Таблица Виды микробов i о й ев Газообразован. из декстрозы Молоко с лакмусом (Lackmusmilcn) Кислотообразование Нахождение в стуле естествен. вскар-млив. грудных детей о о в о й а - i ° Щ О) О ►JJe Мясн. бульон Цвета Свертывание С ви-ногр. сахаром С мо-лочн. сахаром Вас. necrodentaiis. . Ка........ Kb ....... . Kd........ Ке........ Вас. vaginalis Doder- + + + + + Белый, затем красный Синий Красноватый, затем красный Красноватый Синий, затем красный Синий Синий, затем розовый на 2 д. поздно поздно 13,8 3,6 5,0 3,9 6,4 2,9 2,7 10,0 8,6 8,9 12,4 12,0 8,3 8,3 7,2 3,0 2,8 3,9 4,0 6,9 6,9 6,3 2,4 2,8 3,8 1,5 6,1 6,1 + + + (кефир, ягурт, мазун, лебен), и сыров. Таковы Вас. bulgaricus, Bact. Mazun, Вас. cau-casicus, Вас. acidificans longissimus и др, К ним должны быть причислены также и так наз. длинные бациллы молочной кислоты (Bact. gastrophilum Асмана, Лемана и Неймана), палочка Боас-Оплера (Boas-Oppler), встречающиеся в желудке при застое содержимого (рак). Роделла отождествляет их с Вас. acidophilus и Вас. bifidus. Для диференциального различия разных видов ацидофильных бацилл пользуются следующими признаками: величиной и формой колоний на агаре, ростом на желатине, изменениями лакмусового молока под влиянием микроба, различной степенью кисло-тообразования, а также образованием газа в средах, содержащих сахар. Характеристика наиболее важных представителей группы следующая: 1. Вас. acidophilus Mo-го — палочка 1,5—6 f* длиной и 0,6—0,9 ц толщиной; колонии на поверхности сахарного агара в виде маленьких нежных точек, представляющих под микроскопом как бы сплетение из волос; из центра колоний исходят во все стороны неровные, ветвящиеся выступы; на желатине рост также в виде колоний с отростками; молоко с лакмусом в первые 24 часа бледнеет; на следующий день, снизу вверх, оно делается белым; тогда же наступает свертывание. Газ не образуется. Способность кислотообразова-ния выражена резко. 2. Вас. vaginalis D6-derlein—длинная и толстая палочка (1,2 I* толщиной). На сахарном агаре — колонии двух видов (Heim): с б. или м. ровным краем и расплывчатые, с волнистым краем; колонии очень малы. На желатине роста нет. Молоко с лакмусом почти не меняется, свертывания молока не происходит. Газообразование изредка имеет место. 3. Вас. bulgaricus—толстые палочки, образующие в большем или меньшем количестве включения в виде зерен; колонии на сахарном агаре похожи на колонии бациллы Doder-lein'a; на средах, содержащих молочный сахар, получается лучший рост, чем на средах с виноградным сахаром. Роста на желатине нет. Газ не образуется. Лакмусовое молоко в 24—28 часов краснеет и свертывается; еще через 24 часа оно просветляется снизу вверх, окрашиваясь в желтовато-белый цвет, а через несколько дней снова краснеет.—Для получения ацидофильных бацилл в чистой культуре можно пользоваться методом Неймана: материал засевается предварительно в пробирку с сахарным бульоном, содержащим ^J/s—1% уксусной к-ты; пробирка на 2—3 суток ставится в термостат при 37°. В течение этого времени не-ацидофильные бациллы от дейч ствия кислоты гибнут, тогда как ацидофильные продолжают расти и размножаться; через 2—3 суток получают путем разведения отдельные колонии. Разведение делают или в высоком сахарном агаре по методу Либориус-Вейона (Liborius-Veillon), или в чашках Петри по Коху, или по методу Конради-Дригальского (Conradi-Drigalski). Шлирф (Schlirf) для получения чистых культур усиленно рекомендует печеночный бульон с 1% виноградного сахара; в этой среде, несмотря на большое количество образующейся к-ты, ацидофильные бациллы развиваются очень хорошо и дольше остаются живыми, чем другие микробы; кроме того, среда дает возможность роста в анаэробных условиях (требуется выращивание в течение 4 — 5 дней). — Попытку дать рациональную классификацию ацидофильных бацилл представляют последние работы Гейма и Шлирфа; они дают им название ацидобактерий (Acidobacterium), аналогично Corynebacterium и Mycobacterium, и делят их на 5 видов: Acidobacterium lactis, aerogenes, Moroi, DOderleini и bul-garicum. — 1. Acidobacterium lactis=Bac. acidopbilus Moro=Bac.necrodentaiis Goadby. Характеристика — см. выше Вас. acidophilus Moro.—2. Acidobacterium aerogenes. Величина равна величине Acidobact. lactis. Рост на желатине—скудный, на агаре,—как у Acidobact. lactis. Газ из виноградного сахара образуется.—3. Acidobacterium Moroi. Колонии на агаре больше и толще, чем у Acidobact. lactis и aerogenes; край их ровный, приподнятый; поверхность—гладкая; в окружности колоний агар делается мутным. Рост на желатине — хороший. Газ не образуется.—4. Acidobacterium DOderleini. Характеристика — см. выше Вас. vaginalis Doderleini. К этой бацилле близка Kd (см. табл. I) кариозных зубов Гейма.—5. Acidobacterium bulgaricum. Характеристика— см. выше Вас. bulgaricus. Отчетливое представление о свойствах и взаимоотношении Таблица II. Acidobacterium a «j w а о Si. a» я ft ³ Lackmusmllch Кислотообразование Колонии на сахарном . агаре Цвет i а о в о ч о в .-" S Мясн. бульон bj'ftri _ Ыя Cho я JJfl О В и Р. Белый, затем 0,7 + + красный на 2 д. 13,8 10,0 7,2 " "6,3 Мелкозернистые с поверхности aerogenes.... 0,7 + ■—. Синий — 3,6 8,6 3,0 2,4 То же 0,7 — + Красноватый — 6,4 12,0 4,0 1,5 С ровным краем DOderleini . . 1,2 (+) Синий 2,9 8,3 6,9 3,8 Поверхность представляет как бы сплетение волос bulgaricum. . . 1,2 ~ — Красный на 2 д. 21,0 12,7 3,2 5,0. То же ацидобактерий дает таблица (см. таблицу II), заимствуемая из работы Шлирфа. Леман и Нейман всему виду ацидофильных бацилл дают название «Plocamo-bacterium» (предложено Е. Леви в 1920 г.), в остальном придерживаясь классификации Шлирфа (Plocamobacterium acidophilum, Plbcamobact. aerogenes etc.); такое название (от plokamos—сплетение волос), как фиксирующее более существенный видовой признак, они считают более отвечающим потребностям научной классификации. Биол. значение ацидофильных бацилл не может считаться окончательно вырешенным. Ацидофильные бациллы кариозных зубов обладают способностью объизвествлять дентин и играют, т. о., важную роль в процессе костоеды зубов. Ацидофильные бациллы кишечника являются антагонистами бактерий гниения (до известной степени). Лит.: Цинлинская П. В., Микрофлора человеческого тела (С. И. Златогоров, Учение о микроорганизмах, ч. 3, стр.237, П., 1918); Helm L., Uber die saur. Bakterien bei tiefer Zahnkaries, Ar-chiv fur Hygiene, B. XCV, p. 154, 1925; его же, Lehrbuch d. Bakteriologie, Stuttgart, 1922; его же, Bakteriolog. TJntersuchungen ttber d. Zahnkaries, Zen-tralblatt f. Bakt. usw., B. XCIX, AM. 1, p. 129, 1926; Schlirf K., Zur Kenntnis der «acidophileiu Bakterien, Zentralblatt f. Bakt. usw., B. XCVII, AM. 1, p. 104, 1926; Mereshkowsky S. S., Zur Frage iiber die Rolle der Mikroorganismen im Darmkanal, Zentralblatt I. Bakt. usw., B. XXXIX, AM. 1, p. 380, 584,696; его же, Acidophile Bakterien, ibid., В. XL, p. 118 (изложены результаты, полученные Белоусовым, Образцовым, Подгаецким, Лукиным и Трусовым); R о d е 1 1 a I., ttber die sogen saur. Bakt. im Saug-lingsstuhl, Zentralblatt I. Bakt. usw.,B. XXIX, AM. 1, p. 717, 1901; его же, Magencarcinom u. Milchsau-rebacillen usw., Zentralblatt f. Bakt. usw., B. XLVII, Abt. 1, p. 445, 1908. В. Любарский. Бактерии пигментообразующие, микроорганизмы, окрашенные в различные оттенки всевозможных цветов при помощи образуемых ими окрашенных продуктов обмена. Продукты эти могут быть нерастворимыми или растворимыми в воде. В первом случае тела Б. окрашены, а среда остается бесцветной; во втором случае, наоборот, тела Б. б. или м. слабо окрашены или совершенно бесцветны, а среда окрашивается растворенным пигментом. По своим биохим. особенностям пигментные Б. отличаются большим разнообразием. Среди них встречаются представители всевозможных групп: возбудители гниения, бродильные организмы, болезнетворные (патогенные) микробы и т. д. Большинство цветных Б. вырабатывает пиг- мент только при доступе воздуха; в анаэробных условиях они, если и произрастают, то дают бесцветные расы. Рассеянный солнечный свет не оказывает влияния на образование пигмента; прямые же солнечные лучи,

Рисунок 7. Пигментные бактерии: о—Bact. fluo-rescens liquetaciens; ft—Bact. pyocyaneum; с—Bact. syncyaneum; d—Bact. prodigiosum; e—Stapnylococcus; /^Sarcina lutea; s—Bact. violaceum (увелич. 1.500).

парализуя Б., приостанавливают и выработку ими пигментов. Из цветных Б. разных оттенков можно назвать следующие: Bact. fluorescens liquefaciens, Bact. pyocyaneum, Bact. syncyaneum, Bact. prodigiosum, Stapnylococcus, Sarcina lutea, Bact. violaceum и др. (см. рисунок 7). Пигментирующие Б. различаются по характеру и свойствам образуемых ими пигментов. Бактерии светящиеся, или фотобактерии, образуют в своем теле фотогенные вещества, издающие при окислении свет; свечение никогда не наблюдается в анаэробных условиях (в отсутствии воздуха). Большинство светящихся Б. относится к морским видам; менее распространены пресноводные Б. Чтобы вызвать свечение мяса или рыбы, достаточно погрузить их в 3%-ный раствор поваренной соли и оставить в прохладном месте при 9 —12°. Свечение наступает обыкновенно через несколько дней. Свечение фотобактерий представляет своеобразную форму освобождения энергии при окислительных процессах, разыгрывающихся в теле Б. Свечение бывает тем ярче, чем сильнее приток воздуха к Б. Оттого и море сильнее светится там, где колеса парохода оставляют пенистый след на воде. В высоком цилиндре с разводкой светящихся Б. светится обыкновенно только верхняя часть жидкости; в более же глубоких слоях

Рисунок 8. Культура Photobacterium ita-licum на рыбьем агаре, сфотографированная в темной комнате без постороннего освещения. Экспозиция—2 суток.

свет быстро угасает вследствие недостатка кислорода; но, если энергично встряхнуть жидкость, она загорается ровным светом во всей своей толще. На рис. 8 изображена культура Photobacterium italicum, сфотографированная в темной комнате в собственном свете без постороннего освещения. Свечение фотобактерий наступает обыкновенно на второй день после заражения при МУ—15° (это вообще лучшая температура для большинства фотобактерий). Вид плотной питательной среды с отдельными колониями фотобактерий напоминает картину звездного неба. Достигнув наибольшего напряжения, свечение культуры в следующие

Рисунок 9. Бюст Клода Бернара, сфотографированный Дюбуа при освещении 13 «живыми лампами», содержащими светящихся бактерий.

затем дни постепенно ослабевает, сохраняясь, однако, иногда в течение недель.—По своему характеру бактериальный свет на- поминает свечение фосфора в темноте или лунный свет; отличаясь своеобразными оттенками у различных видов, он то голубоватый, то чуть-чуть зеленый, то почти белый. Сила света светящихся Б. сравнительно невелика; однако, уже при свечении одной пробирки с культурой фотобактерий можно отсчитать показание секундной стрелки карманных часов. Несмотря на бедность света фотобактерий хим. лучами, удается произвести снимки; так, на рис. Э изображен бюст Клода Бернара, сфотографированный при освещении 13 «живыми лампами», содержащими культуры фотобактерий. Светящиеся бактерии весьма чувствительны к неблагоприятным воздействиям (яркий солнечный свет, высокая t°, хим. яды), но холод почти не влияет на них: заморозив светящуюся эмульсию фотобактерий, можно получить светящийся лед. Свечение различных рыбных и мясных продуктов гораздо более распространено чем это принято думать. С сан. точки зрения светящиеся продукты должны быть признаны вполне безопасными, так как фотобактерии не патогенны для человека, в особенности, обычно встречающийся на мясе и на рыбах вид Bact. phos-phoreum, не растущий при t° свыше 30° и, следовательно, не могущий развиваться в теле человека. Свечение мяса скорее может служить гарантией, что в нем еще не наступили гнилостные процессы, т. к. Б. гниения тотчас подавили бы развитие фотобактерий. У рыбаков существует даже примета, что сельдь хороша до тех пор, пока на ней сохранился «фосфор», т.е. пока она светится. Бактерии серные, в широком понимании слова—это бактерии, которые принимают участие в круговороте серы в природе; в более узком смысле слова—серными бактериями, или серобактериями, называется изученная С. Н. Вино градским группа бактерий, окисляющая сероводород с образованием воды и серы (2H₂S + + 0₂ = 2H₂0 + S,>). Сера отлагается в теле серобактерий в виде полужидких капель (см. рисунок 10)— признак, по которому легко отличить серобактерии под микроскопом. Отложенная в виде запасного вещества сера окисляется затем дальше с образованием серной кислоты: S₂-(-2H₂0+ +30₂=2H₂SCv Этот окислительный процесс играет у серобактерий роль дыхательного акта. Биологическое значение серобактерий заключается в том, что ядовитый для растений сероводород они переводят в серную кислоту, хорошо усваиваемую растениями в виде солей. Серные бактерии почти всегда можно найти в /31 Рисунок 10. Вид нити Beggiatoa alba: а—в жидкости, богатой HjS (нить набита каплями серы); Ъ — после пребывания в течение суток в жидкости, не содержащей H₂S (нить заключает лишь отдельные капли серы); с—спустя еще двое суток(капель серы нет, видно отставшее от сте- •'" нок протоплазма-тическое содержимое). — Увеличение 900. прудах и болотах, на дне к-рых подвергаются гниению животные и растительные остатки с выделением сероводорода. Серные Б. встречаются также в серных ключах и источниках, устилая их дно пушистым ковром белого, красноватого и фиолетового цвета. В водах, к-рые содержат сернокислые соли, напр., в морской и лиманной воде, особенно в неглубоких прибрежных участках моря, где почти всегда имеется в растворе сероводород, встречаются в изобилии и серные Б. Их разделяют на две большие группы— бесцветные и окрашенные в ' пурпурный цвет. К бесцветным видам относятся нитчатые, распадающиеся на три главнейшие рода: Beggiatoa, Thioploca и Thiothrix. Гораздо разнообразнее группа пурпурных бактерий. Впервые их наблюдал и описал Эренберг; подробно они систематизированы С. II. Виноградским. Пурпурные серные Б. чаще встречаются в водах с. большим содержанием сероводорода. Они резко отличаются по своему отношению к свету: в то время как на бесцветные серные бактерии солнечный свет действует губительно, пурпурные Б. развиваются на стороне стеклянного СОСуда, Обращенной К свету. В. Омеляпский. Бактерии гноеродные, способные при проникновении в организм вызывать гнойные процессы в тканях и органах. При различных видах нагноения в гное гноеродных бактерий находят два типа микробов: гроздевидный кокк (Staphylococcus pyogenes) в трех его разновидностях: 1) оранжевый, или золотистый (Staphyl. pyog. aureus), 2) ли-монно-желтый (Staphyl. pyogenes citreus) и 3) белый (Staphyl. pyog. albus) и цепочечный кокк, Streptococcus pyogenes. Эти два вида микробов и называются, собственно, гноеродными бактериями: но, кроме них, причиной гнойных воспалений могут быть и другие микробы, как, напр.: Вас. pyocyaneus, обусловливающий сине-зеленый цвет гноя, Bacterium coli commune—кишечная палочка, диплококк Frankel'fl, Gonococcus Neisser'a и другие микробы. Следует иметь в виду, что указанные гноеродные бактерии могут (особенно стрептококк) давать и негнойные формы воспаления, также как и негноеродные бактерии (наприм., Вас. typhi) могут обусловливать гнойное воспаление. Эти явления зависят от различных иммунобиологических состояний самого организма (см. Воспаление). А. Коыпанеец. Бацилла Кальметт-Герена (Calmette-Gu6-rin), BCG, туб. бацилла typi bovini, пересевавшаяся Кальметтом в течение 13 лет на глицериновом картофеле с бычьей желчью (всего сделано 230 пересевов); в результате бацилла потеряла вирулентность и способность продуцировать туберкулин. Будучи пересеяна затем на глицериновый картофель без желчи, бацилла восстановила утраченную было Способность продуцировать туберкулин, но осталась авирулентной. Т. о., по Кальметту, BCG—это туберкулин-производящая, но авирулентная бацилла tbc рогатого скота. В это первоначальное определение BCG, данное Кальметтом, исследования последующих лет внесли много нового. Работы русских авторов (хронологически—Тогуновой, Цехновицера, Коршуна с сотрудниками), а также позже появившиеся немецкие работы Крауса, Герлаха, Зель-тера, Уленгута, Бруно, Ланге (Kraus, Ger-lach, Selter, Uhlenhuth, Bruno, Lange) показали, что при введении BCG в организм опытных животных (морских свинок, кроликов) в нем возникают специфические, туб. изменения, к-рые, однако, отличаются определенными особенностями: они нетипичны, несклонны к генерализации, остаются местными и способны к полному обратному развитию, т.ч. через несколько месяцев после введения бацилл вызванные ими изменения исчезают, подвергаясь полному рассасыванию. Пассажи обыкновенно отрицательны: о положительных результатах сообщают только Коршун и Герлах. Т. о., согласно этим исследованиям, BCG следует считать апатогенной, т. е. неспособной вызвать туб. заболевание; она, однако, не авирулентна, но мало вирулентна. Иммунизирующие свойства вакцины BCG доказаны Кальметтом и его сотрудниками (Guerin, Negre, Boquet, Vilber и др.) опытами на рогатом скоте и обезьянах; первый вакцинировался подкожными впрыскиваниями BCG; часть вторых—также подкожным введением вакцины BCG, тогда как другая часть вакцинировалась per os. Вакцина предохраняет этих животных как от последующего заражения их смертельной дозой вирулентных бацилл, так и от заражения в естественных условиях, т. е. при сожительстве с другими особями животных того же вида, больными туберкулезом; особенно убедительны опыты Виль-бера на обезьянах. Морфологически бациллы BCG почти не отличаются от истинных туб. бацилл; они кислотоупорны, но более длинны, тонки и зернисты. На глицериновом картофеле без желчи рост BCG не отличается от роста обыкновенных туб. бацилл. Хорошей средой для выращивания BCG является синтетическая среда Сотона (Sauton); ее состав следующий: аспарагина—4 г, чистого глицерина— 60 г, лимонной к-ты—2 г, двуосновной фос-форнокалиевой соли — 0,5 г, сернокислой магнезии—0,5 г, лимоннокисло-аммиачно-го железа—0,05 г и воды—940 куб. см. На этой среде BCG растут как туб. бациллы, но образующаяся пленка—толще, белее и выше поднимается по стенке колбы. Вакцина BCG представляет собой эмульсию бацилл; лучшей жидкостью для приготовления взвеси служит жидкость след. состава: чистого глицерина 40 г, чистой глюкозы— 10 г, дестиллироваиной воды 1.000 куб. см; для той же цели можно пользоваться жидкостью Сотона, разбавив ее в четыре раза. Вакцина готовится так, что в одной ампуле, представляющей собой одну дозу, содержится в 2 куб. см жидкости 0,01 BCG; это соответствует 400 млн. живых бацилл. Кальметт, убедившись в безвредности BCG и иммунизирующих их свойствах, приступил к вакцинации детей. Вакцинируются только новорожденные дети в первые 10 дней их жизни; вакцина дается per os три раза через день (напр., на 4, 6 и 8, или 3, 5 и 7, или 5, 7 и 9 день жизни) в вышеуказанной дозе (0,01). Мотивы для вакцинирования именно новорожденных следующие: во-первых, у таких детей кишечник обладает резко выраженной способностью всасывать микробов, а во-вторых, в более позднем возрасте может наступить уже естественное заражение ребенка минимальным количеством туберк. бацилл и связанная с этим естественная иммунизация его. Из взрослых объектом вакцинации могут быть только представители народов, живущих в первобытных условиях («дикие» народы) и не входивших в соприкосновение с туберк. бациллами; такие взрослые должны вакцинироваться не через рот, а под кожу.—На 1 декабря 1927 г. во Франции было вакцинировано 52.000 детей; вакцинировались не только дети из туб. семей, но и все вообще дети, родители к-рых выразили такое желание. Из 21.000 детей, вакцинированных на 1 февраля 1927 г., 969 относятся к числу происходивших из туб. семей и оставшихся в них же. 882 из эшх детей, находившихся под наблюдением от 1 до 2 лет после вакцинации, дали за это время общую смертность в 8,9% и смертность от tbc в 0,8%. Последняя цифра говорит о несомненном влиянии вакцинации BCG на смертность от tbc, т. к. находящиеся в таких же условиях невакцинированные дети дают смертность от tbc (в течение первого года) в 24— 25%. Кроме Франции, вакцинация BCG производится во франц. колониях, в Бельгии, Голландии, Польше, Норвегии, Греции; приступлено к ней и в СССР, при чем у нас, в отличие от Франции, вакцинируются пока только новорожденные дети, происходящие из туберкулезных семей. Лит.: Тогунова А. И., Материалы к изучению штамма BCG, «Вопросы Туберкулеза», 1926, № 3; Цехновицер М. М., Изучение противотуберкулезной вакцинации по Calmette'у, «Врачебное Дело», 1926, № 23; его же, Изучение туберкулезной вакцинации по Calmette'y, «Врачебное Дело», 1927, № 2; С а 1 m e t t e A., La vaccination preventive contre la tuberculose par le BCG, Paris, 1927, рус. перевод под ред. О. И. Бронштейна, М,—Л., 1928; К о г s ch u n S., Diwijkoff Т., Gorochownikowa A., Krestowniko-w a W., Krankheitsforschung, B. V, H. 1; К г a u s В., Wiener klin. Wochensctoilt, 1927, № 2, Zeitschr. f. Immunitatsforsch., B. LI, 1927, Zentralblatt f. Bak-ter., Orig., B. CIV, 1927; Gerlacb F., Zeitschritt f. Immunaittsforschung, B. LI, 1927, Zentralblatt 1. Bakter., Orig., B. CIV, 1927; Инструкция по приготовлению вакцины BCG и применению ее—см. «Вопросы Туберкулеза», 1927, № 4. В. Любарский.

Смотрите также:

БАКТЕРИЙНЫЕ ПРЕПАРАТЫ, искусственно приготовляемые для практических или научных целей продукты жизнедеятельности микроорганизмов, как патогенных, так и непатогенных, а также культуры этих микроорганизмов, живые, ослабленные или убитые. В мед. и сан. практике ...
БАКТЕРИЙНЫЕ ЭКСТРАКТЫ, вытяжки из тел бактерий при помощи различных веществ (вода, глицерин, эфир, алкоголь, ацетон, хлороформ и др.), употребляются как в диагностических, так и в терапевтических целях. Наиболее широкая область применения—tbc ...
БАКТЕРИЙНЫЕ ЯДЫ, подразделяются на две группы. 1. Яды, заключающиеся в питательной среде, на которой выращивались бактерии. Они могут быть отделены от бактерий посредством осаждения бактерий сильным центрифугированием или фильтрованием через мелкопористый ...
БАНТЕРИОГЕМОЛИЗИНЫ, выделяемые нек-рыми микробами вещества, обладающие свойством разрушать эритроциты и освобождать НЬ. Среди некоторых видов микробов свойство выделять Б. распространено очень широко. К таким видам принадлежат стреп-то- и стафилококки, большинство ...
БАКТЕРИОЛИЗ, растворение бактерий, наступающее в иммунном организме при участии сыворотки последнего. Впервые Б. доказан Пфейффером (R. Pfeiffer) и Исаевым по отношению к холерным вибрионам. Если иммунизированной против холеры морской свинке ...