ВВГБТАТНВЦ-АЯ

ВВГБТАТНВЦ-АЯ HEt'BHiH С И С ГОД 4 U

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕГПНАН CIH'TFMA III

й*гл*. 4411^1. Jinn

РИ"И рягцхш^чпт*

dj-^LbH [ljii vmrlu+W 0*1 WII» *П*-ЬмК Риг, П. С«ема хала волокон симпатической системы (вариант no Toldt'y н MQltcr'y),

1'нс, 12, Схемп нервов lunrMKiui и иагхи челоиска (препарат и метод A, H. Журавлева): at. — трус»; >v. я. — нсраи яичмыка; щ, г- — ишрцклн. cimt^hsi; М- и, —иаючна! иртсрия: а_к я. г—околимагалтциое сплетевне; я.—влагалище; а. с — влагалишнои сплетение; гв. л, —аника мшки; с. .к. —сплетен не на метке; лч, л.— тело матки; е. т.—сплетение на труйе.

НВГНТАТНПКЛН 1П:|'1!1!ЛН < НСТЦМА IV

lli-jran rs-|uisa 'ii-iniati ft(Bi tl- |p «Ути * 4—«iwimijii winii-ii uilMujIi >xjt, Г. J.- n|>j-Bwli ejmitttiuJUUI» шря 'J « <■ <l -|||ШшЛ miumi'itIi «wHflMt (n**i 0. flk ».— «ЩфпмП ГГ'-'             II ' 'WJJflM* JBMt <* Л. — «IIHUIO-

'ЧЧЧ1И (4I*"HI"". J. 1 .■(.■.'. '.....''J (— In пщ№1> <ep- ШЧШЛ КПЩ A. -i»j;iju. .'. LiuniUMl in will I г, Ш. Ilpjmir iiuiimct_i тг^жмитлшит (И.тгщнг, eftl pWWWi 1К1ЛИ н ггкмшИн JlllfljAlillHlW II IIESy 1ТГ HFKTT^ULfJL1 h№H» Ц'Л1ЛГГ1Т1НЫ| ,jf~ ИШ1ИПГ niiir 111 еллутплн^, t .- ■ иыг'лчи iui.um mciioi л. a. »i #,■*—. Ш\шташщи1 IN- Ml4*tt«lF« № ill i (. Jr — ЧАИН* Il(,*-.fln1hNM «ngSMW Д* - *r»p« M.tnr* npMnAMm fllJf ггинг: 1 <« -ПЧ-iiK'umuui г*.;,., nr i «jr,— mntriiiiM Апрлик tl r.—Tipnuk ray-1              4iiiwit*fr+[»,B'if* ttpnsnxutue елплжмшг: ar.r if .аррапр лиыгфйипии/, 4 -ц||Щ«) xniAaf r, t 1 n#frtin> ixw >nn* я-(jwf.yHMi с njlrenjfwioii E, П, Вирийи-в*. рмг.шИчЯ ИлЛОл f««L IJi, It, I-1- i irnul" пилки! bEIiuwU »j»t fV..»»t|H| и. л -taummnm «pnfjm*- *'. I' T irniTpwiannum» i-n.iOTfmit A f aiMrwtni «зт-рчи i',—nt|Cj||BT ПЧТТЛ1НИ iliBJUjefm*! **f. i ■■•in. villkn, .'.-=.|.w«! педант IqnUnjuai «iuithihr ± I.. it, оцагша* 11,..uiinjni* fyjajui, №. it Лещ* »и}«|чш. I'.J. iifn. аый ujii>ui tl iinnpnr nrptEM» п(п!Н1У|1,ппг rmtmaar .11" J4JIMIW H» IIU U|>HJHIp,H,l|l«y Wdptt; ИЗ», **. — |||И*Ч* уилис ;. 1 ' iii-|. ■ iiyi iHuiui Him »,*J a j« — одним* u<f|fci.J*nw. ■nil apdliiui: r. if. ' iieshijII <jA^>L£iui!aiift ыщк cj. r. i_ J lijm 9, Г1, Bbptiftiicaa I. I"ik, Itt.ra i,.-ji.»j|HiiVa;fllTr.4*ll HtflHI ^u- ^J..'- - Л"«Ч 1ММ»»а>> ЧИЧИДищчЧИМ.П J- . ■. J -• IIMHaiBaMlWa^rauairlieil.TlliMI-.-iii.-r: я. f l-MUJfl tll.Tnl»HlT>*1l rapt .r. *..d-Я-К J.-L'qinBifflUs ЮЙ ln"WI. ВйяНЦШТнЦ-» Iffjlfl* ». Д * *-*ИШ ЯМ* (qUtlfl На" *СПЦ t ± я, л-иапЬ «rtnfr аииглаП лтпг|ЧШ. WBV я,-ABitet iiui--.: t>, r. jii- м-.......тли ■№ 1 I. *.—H«tliam«* HpUimpiH»» Ikipnair .■,::'                         . 1 1 ■ iph: t. .in»Hi ltr5TJlii.t^ i«pttA*H.№*i (Иштаряк г.я ■ ■ ijiTi-|v«*suauU biiHjt. аиг.Цс—н|шп< JritH ■ a IT[¥MWW^:T|p™.TJIf^ 113HI.*fl4**HW еЕЛЕГЛШГ4 К.'*. 1 — ЛГ^ЛИЙА-111МЯШ ■жтС' ^^d -«yijffwin И1М/ * л^дш^ти upTEfiiEaLiiTHM ifliiryyi. пут. 41,-^ дагч 4>(nw_tfl:tti-¹-(lramrt«iniii 1ргц«4»; (1<{В* 1.-1Щ1ИЫ* пзцшвй nill Ц, r»rp. i -*тг1*1Ш »k|i null ■.                               !Мшв шцщnirA mlln^it -, mi

зовании клеток столбов в симпатические, в сгущении их в местах, соответствующих отдельным сегментам спинного мозга, в узлы и в одновременном появлении связи между узлами, что происходит путем образования межузловых ветвей (rami internodia-les); главная составная часть этих ветвей—аксоны, проходящие через ряды узлов, и аксоны, переходящие от одного узла к другому. Участки закладывающегося спинного мозга, из которых выселились симпатические клетки, сами превращаются в столб серого вещества и являются симпатическим спинномозговым центром, в котором Якобсон (Jakobshon, 1908) различает три отдела. Симпатический центр (tractus inter-medio-lateralis) простирается от I грудного сегмента до II—IV поясничных (см. рисунок 2), залегает в боковом роге и в области, лежащей между ним и задним рогом, и на всю жизнь связывается с пограничным стволом и периферическими узлами. Связь эта чрезвычайно важна, т. к. наличие ее в значительной мере обусловливает координирование и передачу процессов с периферии в мозг и обратно. Связь осуществляется, с одной стороны, мякотными центробежными аксонами симпатических спинномозговых центров, к-рые проходят через передний корешок и, образовав белую соединительную ветвь, связующую корешок с узлом пограничного ствола, направляются к клеткам узлов ствола или к узлам периферии; с др. стороны, — безмякотными, центростремительными аксонами клеток этих узлов; эти волокна, пройдя узлы пограничного ствола и слагаясь в серую соединительную ветвь между узлом ствола и спинномозговым нервом, проникают в задний корешок и затем в задний рог спинного мозга (см. рисунок 11). В обеих соединительных ветвях, как и в периферических симпатич. ветвях у взрослого, часто констатируют наличие и мякотных и безмякотных волокон'. Клетки симпатических центров, аксоны к-рых идут к клеткам узлов пограничного ствола или узлов периферии, называют превертебраль-ными невронами, а самые аксоны—преган-глионарными волокнами; клетки узлов пограничного ствола, отростки 'к-рых направляются в спинной мозг или на периферию, и их волокна—постганглионарными; узлы пограничного ствола, по месту расположе-

Рисунок 1а. Симпатический пограничный ствол и брюшные узлы человеческого эмбриона в 10,5 мм длины (Briming, no W. His jun.): 1—truncus sympathies; 2—pharynx; ,5— дыхательная трубка; i— дуга аорты; 5—n. vagus; в—грудная аорта; 7—пищевод; 8—nn. splanchnici; 9—желудок и сплетение блуждающего нерва на желудке; 10—plexus сое-liacus; 11—a. omphalo-mesenterlca; 12—тазовая часть симпатического ствола; IS—artcriac um-bilicales. 1С VIII \Th.l I Th. XII XL. I Я £.11 IL. Ш ния их у позвоночного столба,—вертебраль-ными (см. рисунок 11). Таким же путем, т. е. путем выселения клеток, развивается шейная часть симпатич. ствола, которая состоит из варьирующего числа узлов (v. d. Broeck, 1907—08), у человека 1—2—3, соединенных между собой длинными межузловыми ветвями (rami internodiales) и связанных со спинным мозгом при посредстве соединительных ветвей (rami communicantes). Развитие и связи шейных узлов изучены слабее, так же, как и узлов крестцовых; большее количество работ посвящено изучению вопроса о развитии узлов головы. Полагают, что симпатические узлы головы развиваются из стенок мозговой трубки и из головных узлов (Кунц). Узловые клетки выселяются из клеточной массы, назначенной для об-разованияполулунногоузла Гассера (ganglion Gasseri), и, выходя из черепной капсулы, занимают определенные места и группируются следующие 4 узла (Keibel, 1911): 1) ресничный узел (gangl. ciliare) лежит в глазнице, на наружной поверх- ^Рис- ²- схема рас- ности чпитрлкного негтя- положения симпа-нооти зрительного нерва, _{тического} центра 2) основно-нёбный узел в спинном мозгу (gangl. spheno-palatinum)— (п° viiiiger-y): В крыло-Нёбной ЯМКе; 3) уш- _шейпый се^мТат¹ ной узел (gangl. oticum)— Th. / — первый под овальным отверстием трудной сегмент; основной кости, на внутрен- ц_ат'ый/pyX^S ней поверхности нижнече- гмент; l. i—iu— люстного нерва, и 4) подче- поясничные сег-люстной узел (gangl.subma-          менты. xillare)—над подчелюстной железой. В ранних стадиях развития, у 6-недельного зародыша, можно наблюдать длинные и короткие ветви, соединяющие выселившиеся раньше узлы с исходным пунктом их эмиграции—полулунным узлом (Huber, 1897). Волокна для ресничного узла идут по глазничной ветви тройничного нерва, для основно-нёбного узла—по верхнечелюстной ветви тройничного нерва, волокна для ушного, и подчелюстного узлов—по нижнечелюстной ветви тройничного нерва. Узлы головы получают, сверх того, добавочные симпатические клетки, мигрирующие и по другим путям. Так, основно-нёбный узел и подчелюстной , находящиеся в связи с коленчатым узлом (gangl. geniculi) получают добавочные клетки, первый—по поверхностному большому каменистому нерву (п. petrosus superf. major), второй—по барабанной струне (chorda tympani). Ветви для ушного узла идут по ramus tympanicus от языко-глоточ-ного нерва (по Мюллеру—от каменистого узла через поверхностный малый каменистый нерв). Исключением является ресничный узел у человека, все клетки к-рого выселяются из полулунного узла(по Кунцуи из п. оси-lomotorius). Пограничные стволы у взрослого человека представляют прорываемые узлами длинные тяжи, к-рые, залегая, в общем, Б. М. §_{: Т}. JV, 1в с боков позвоночн. столба, тянутся до копчика (см. рисунок 5). Шейная часть ствола включает 2—3 узла: верхний, средний и нижний. Верхний узел, обычно овально-продолговатой формы, лежит на уровне поперечных отростков II—IV шейных позвонков, на прямой мышце головы, впереди предпозво-ночной фасции и находится позади внутренней сонной артерии и влагалища блуждающего и подъязычного нервов; иногда узел тесно соединен с gangl. nodosum блуждающего нерва и трудно от него отделим (по Fick'y—4 раза на 28 случаев). Отрезок ствола, отходящего от узла, ложится на предпозвоночную фасцию, длинные мышцы головы и шеи и входит в средний шейный узел, который прилежит на уровне VI шейного позвонка к нижней щитовидной артерии и отличается чрезвычайной вариацией форм; иногда узел совершенно отсутствует.—Второй отрезок ствола начинается от нижнего полюса среднего шейного узла; образовав вокруг подключичной артерии петлю (ansa subclavia Vieussenii), ствол входит в нижний шейный узел, лежащий впереди поперечного отростка VI шейного позвонка у места отхождения позвоночной артерии (при отсутствии среднего узла первый отрезок непосредственно переходит в нижний шейный узел). Последний почти всегда сливается с верхним грудным в сплющенную, изогнутую, пластинку, часто обозначаемую как gangl. stellatum.— Грудная часть симпат. ствола включает 10,11,12 узлов, на всем пути прикрыта расходящимися листками задне-медиастииальной плевры и залегает в верхнем отделе—спереди от реберных головок и межреберных артерий, в нижнем отделе—более медиально. Узлы ее лежат впереди реберных головок, они треугольны или квадратны, уплощены, первый грудной часто слит со вторым.— Поясничная часть с ее 4—5 узлами сдвинута к средней линии, так что узлы лежат прямо на телах позвонков, кнутри от m. psoas major, будучи с правой стороны прикрыты v. cava inf., с левой — брюшной аортой (см. рисунок 6). Узлы этой, части невелики, соединит, ветви между ними (как и в грудной части) нередко раздвоены.—Самой меньшей частью ствола является крестцовый отдел, расположенный медиально от крестцовых отверстий: прерываясь 3—4 мелкими узлами, он заканчивается в маленьком непарном копчиковом узелке.—В голове также отмечают наличие пограничного симпатич. ствола (см. рисунок 7). Первый его отрезок—ствол внутреннего сонного нерва от верхнего шейного узла. Войдя в наружное отверстие сонного канала, ствол делится обычно на латерально-переднюю и медиально-заднюю ветви, анастомозы к-рых образуют второй отрезок ствола—сонное и пещеристое сплетения. Во внутреннее сонное сплетение включен обыкновенно небольшой плоский или звездообразный gangl. caroticum, лежащий на втором колене сонной артерии. Веточки сплетений к симпат. узлам головы составляют третий отрезок пограничного ствола. Узлами головного отдела считают вышеуказанные gangl. ciliare, gangl. spheno-palatinum и ganglion oticum. Периферическая симпатическая система делится на систему сомы (тела) и висцеральную систему, назначенную для внутренних органов. Соматическая система составлена из суммы аксонов клеток, тела которых залегают в узлах пограничного ствола. По выходе из узла аксоны складываются в стволики, присоединяются к стволам спинномозговых нервов и оканчиваются в периферических сосудах, лимф, железах, в железах и гладкой мускулатуре кожи, а также в нек-рых скелетных мышцах. Т. о., соматическая часть периферической симпатической системы состоит из совокупности первых постганглионарных невронов. Висцеральная часть симпатической системы характеризуется тем, что она иннервирует внутренние органы (viscera) и состоит чаще из двух, иногда трех невронов. Первые не-вроны висцеральной симпатической системы также заложены в вертебральных узлах, однако, аксоны их не прямо следуют к какому-либо органу, но оканчиваются в выселившихся из пограничного ствола периферических узлах, клетки которых посылают аксоны к месту назначения; эти клетки являются вторыми постганглионарными не-вронами, а периферические узлы носят название превертебральных. Стволики в большинстве—серого цвета, прозрачны, ход их часто извилист.Форма периферических, превертебральных симпатических узлов варьирует от округлой до звездчатой и часто зависит от топографии; так, в сплетениях кишок узлы уплощены, в мочевом пузыре округлы, узлы сердца округлы, но на передней поверхности предсердий всегда встречаются 1—£ плоских узла (см. рисунок 8, 9,10). Узлы по своему положению могут прерывать ход ствола или, закладываясь внутри, раздвигать его волокна; сверх того, они часто прилежат к стволу либо включаются в переплет его анастомозов. В последнем случае, если узлов много, образуются обширные узловые сплетения, лежащие вне или внутри стенок органов (напр., в кишках), или небольшие узловые поля (на сердце). Величина узлов варьирует от пределов видимости под микроскопом (в случае, напр., когда узел состоит из 2—3 клеток) до размеров os pisiforme. Меньшие узлы встречаются внутри стволов (они всегда заложены в блуждающем нерве),средние и большие прилежат к стволам крупных сосудов или закладываются подле органов и в самих органах. Стволы часто образуют сплетения, к-рые также находятся вне или в стенках и внутри органов. Сплетения делятся на крупные и мелкие; мелкие складываются самостоятельно или являются частью крупных. Вопрос о характере сплетений в ряде случаев является спорным, т. к. к симпатич. стволам часто примешиваются парасимпатические церебро-спинальные нервы. Симпатические нервы для головы, шеи и груди отходят от шейных и грудных симп. узлов, отчасти от их межузловых ветвей, и делятся на восходящую группу, направляющуюся к голове, на группу ветвей, опускающихся к внутренностям груди, и группу для органов шеи, направляющуюся к ним почти непосредственно от места отхода.— Нервы для головы ,<S05 (см. рисунок7) отходят от верхн. и нижн. шей- ■ ного узлов и делятся на группу, проникающую в полость черепа, и группу, подходя- • щую с периферии. Первая группа состоит '-, из сплетения, заложенного по ходу внутрен- ' ней сонной артерии, которое отходит от : верхнего шейного узла, и сплетения от нижнего шейного узла, следующего ходу ; позвоночной артерии; оба сплетения анасто-мозируют внутри черепа, дают ветви к сосудам мозга, оболочкам, мозговому придатку, симпатическим узлам, стволам III, IV,V, ''■ VI пар черепномозговых и барабанному нервам. Вторая группа составляется двумя вет- ' вями верхнего шейного узла, к-рые, образо- ■ вав сплетения вокруг наружной сонной ар- ' терии, сопровождают ее разветвления на го- " лове. Часть веточек сплетения проникает ■ внутрь черепа по артериям твердой мозговой оболочки и дает стволик ушному узлу; на- ' ружное челюстнюе сплетение—plex. maxil-Iaris- ext.—дает корешок к подчелюстному

узлу.—Органы шеи получают нервы от трех шейных узлов; часть нервдв отходит от шейной части пограничного ствола, часть— от образованных ветвями всех шейных узлов сплетений сонных артерий. Веточки от сплетений следуют ходу- ветвей сонных артерий и вместе с ними подходят к органам, в силу чего число отдельных симпатических сплетений равно числу артериальных ветвей. Из стволиков, отходящих от шейной части пограничного ствола, отмечают гортанно-глоточные ветви от верхнего шейного узла— rami laryngo-pharyngei, к-рые частью идут с верхним гортанным нервом к гортани, частью спускаются к боковой стенке глотки,

I где вместе с ветвями языко глоточного, блуждающего и верхн. гортанного нервов образуют глоточное сплетение—plexus pharyn-geus. Самостоят, веточки отходят также от верхнего и среднего сердечных нервов и сопровождают верхне-гортанный и возвратный нервы.—Сплетения для органов грудной полости составляются из ветвей шейных и грудных узлов, к к-рым присоединяются стволики от системы блуждающих нервов; сплетения могут быть разделены на три группы. Стволики верхней группы отходят от верхнего и среднего шейных узлов, от различных отрезков соединительных межузловых ветвей и анастомозируют с ветвями от стволов и разветвлений блуждающего нерва. Стволики средней группы отходят от нижнего шейного узла и получают веточки от блуждающего нерва. Обе группы следуют, в общем, ходу сосудов, верхняя—общей сонной, нижняя—подключичной артерии, и направляются к трахее и крупным сосудам; в этом отрезке сплетение вновь получает ветви блуждающего и возвратного нервов и стволики от нижней группы, составленной из веточек от ряда грудных узлов. Сплетения разделяют на отделы, хотя номенклатура их точно не установлена, что зависит от трудности классификации. Все сплетение грудной полости можно назвать plexus pectoralis, с подразделением его на plex. praetrachealis, plexus cardiacus, plexus pulmonalis, plexus trachealis, plexus oesophageus. Сплетения для о р г а н о в живота, по характеру составляющих их ветвей, являются, гл; образом, симпатическими. Подходящие пути слагаются из спускающихся с пищевода блуждающих нервов, малого и большого чревных нервов и большого количества ветвей, отходящих на всем протяжении от пограничных симпатических стволов брюшной полости. Ветви блуждающих нервов 'хорошо прослеживаются до желудка. Некоторые физиологи и морфологи указывают, что блуждающие нервы принимают участие в иннервации кишечника; отмечают ветви, идущие из их стволов в чревное сплетение и печень. Nn. splanchnici major и minor начинаются от VI до IX и от X до XII симпатич. грудных узлов, входят в самое большое репарное чревное сплетение (plexus coeliacusj, лежащее на передней полуокружности брюшной аорты, позади поджелудочной железы, и окружает начальные части утробной и верхней брыжжеечной артерий. Сплетение занимает участок между почечными артериями, надпочечными железами и аортальным отверстием и включает всегда варьирующий узел чревной артерии (gangl. coeliacum) и иногда узел верхней брыжжеечной артерии (gangl. mesenteric. super.), ле-; жащий под корнем последней. От сплетения ^; отходит ряд меньших сплетений к диафрагме, надпочечникам, почкам и семенные сплетения, следующее ходу внутренней семенной : артерии. Сверх того, сплетение дает ряд меныдих непарных сплетений, направляющихся в отдельные органы, и верхнее брыж-. жеечное сплетение, назначенное для подже-\ лудочной железы, тонких и толстых кишок, . до половины протяжения поперечной ободочной. Вторым главным источником нервов *1й для органов полости живота является сплетение на аорте, составленное из двух стволов от чревного сплетения и веточек от симпатических поясничных узлов, От аортального сплетения отходит нижнее брыжжеечное сплетение для поперечной и спускающейся частей ободочной кишки, S-образной кривизны и верхних отделов прямой кишки. Аортальное сплетение продолжается вначале в непарное верхнее подчревиое сплетение, к-рое у мыса раздваивается и переходит в сплетение таза. Конечными отделами аортального сплетения считают части, расположенные по ходу подвздошной, бедренной и подколенной артерий. Все тазовые органы—мочевой пузырь с предстательной железой, влагалище, матка с яичниками (частично), прямая кишка и др.—получают нервы от нижнего под-чревного сплетения (см. рисунок 6). Сплетение слагается из ветвей I—III крестцовых спинномозговых нервов, из 1—3 ветвей крестцовых симпатических узлов, ряда стволиков от нижнего брыжжеечного сплетения и образует пластинку, протягивающуюся от крестца к мочевому пузырю (узловая пластинка старых авторов). Тщательное изучение позволяет различать: 1) передне-нижний отдел пластинки, нижняя часть к-рого направляется к предстательной железе, к семенным пузырькам, к семявыводящему протоку и к пещеристым телам, верхняя—к мочевому пузырю, 2) у женщин—средний отдел, нижняя часть к-рого дает ветви влагалищу, пещеристым телам клитора, верхняя—матке и яичникам, и 3) задний, назначенный для прямой кишки. В сплетении заложен ряд небольших узелков, связанных анастомозами с узловыми сплетениями, залегающими в органах. Предположение о существовании больших узлов, являющихся центрами для иннервации матки, приходится опровергнуть. Парасимпатическая система состоит: 1) из центров, лежащих в различных участках головного и спинного мозга, 2) из волокон, к-рые проходят внутри отдельных головных и крестцовых нервов и направляются к периферическим узлам, и 3) из периферических узлов, лежащих вне или внутри органов груди, живота и таза. Клетки центров являются прегапглионарными неврона-ми системы, клетки узлов—постганглионар-ными невронами. Мюллер полагает возможным отнести к системе гипотетические волокна, к-рые, по его мнению, должны следовать на периферию по задним корешкам грудных и поясничных нервов. Система выделена Ленгли на основании ограниченности территории распространения нек-рых головных и крестцовых нервов, их антагонизма к симпатич. нервной системе, а также на основании особенности (не всеми признаваемой) строения клеток центральных ядер и периферических узлов определенной группы нервов. В общем, морфология системы мало разработана. Система делится на центральный и периферический отделы. Центральная часть подразделяется на краниальную и сакральную, при чем краниальная часть, в свою очередь, делится на центры, заложенные в среднем и продолговатом мозгу (см. рисунок 13). Периферическая часть прохо- дит внутри стволов III, VII, IX тг X пар черепных нервов и в стволах II—IV крестцовых нервов. Волокна системы получают название по нервам, внутри которых они проходят; они следуют от клеток центров прямо к периферическим узлам и не образуют анастомозов.—Парасимпатический центр, волокна которого проходят внутри 3-й пары (п. oculomotorius), лежит, по Берн-геймеру (Bernheimer), медиально от ядра глазодвигательного нерва, под передним отделом четвербХолмия, и состоит из группы мелких клеток. Волокна направляются в ресничный узел, клетки к-рого посылают аксоны к мышцам—сжимающей зрачок и ци-лиарной.—Местоположение трех ядер, заложенных в бульбарной части, также не вполне определено. Переднее ядро лежит в виде небольшого и необособленного (как и все парасимпат. ядра) скопления клеток, дорсо-медиально от ядра лицевого нерва, носит название верхнего слюнного ядра (nucl. salivatorius sup.) и посылает часть проводников, идущих вместе с лицевым нервом (VII пара), как п. intermedius. От коленчатого узла лицевого нерва проводники идут по п. petrosus superficialis major в основно-нёбный узел, клетки которого посылают волокна к железам и сосудам слизистых оболочек носа, верхней части глотки, полости рта, к верхней губе, Вальдейеровскому кольцу, пульпе верхних зубов. Последние волокна—постганглионарные, по Мюллеру, без-мякотны, тогда как волокна п. petrosus superf. major являются преганглионарными и мякотными. Другая часть парасимпатич. волокон, лежащих в лицевом нерве, следует через барабанную струну и язычный нерв в подчелюстной узел, клетки к-рого посылают постганглионарные волокна в подчелюстную железу.—В т о р о е парасимпат. ядро, нижнее слюнное ядро бульбарной части, nucl. salivatorius inf. (Kohnstamm), лежит впереди фронтальной части nuclei ambigui и отправляет волокна по языко-глоточному нерву (IX пара). Волокна проходят в каменистый узел и оттуда, в виде барабанного нерва или верхнего малого каменистого,—в ушной узел, клетки которого посылают волокна в височноушной нерв, в околоушную железу (по Ленгли,—к слизистой оболочке нижней губы, части щеки, зубной пульпе и к орбитальным железам).—Третьим ядром' бульбарной части считают часть дорсальных ядер блуждающего нерва. Парасимпат. волокна, выходя из мозга, следуют по блуждающему нерву и его разветвлениям и считаются преганглионарными по отношению к узлам, заложенным в сердце, желудке и кишечнике, к-рые рассматриваются как периферические парасимпатические узлы (plexus parasympathicus postganglionaris—Dresel, Гаскел). Полагают, что парасимпатические волокна следуют по ветвям блуждающего нерва; наиболее изучена функция тех его ветвей, которые направляются к сердцу и кишечнику. По Мюллеру, в сплетениях кишечника и желудка включены также симпатические клетки, к-рые выселяются сюда несколько позже выселения клеток, идущих по пути блуждающего нерва. В самом блуждающем нерве ',!)в установлено присутствие симпатических стволиков, входящих в него от верхнего шейного симпат. узла (W. Krause, R. Fick). По Кейбелю, хотя лицевой, языко-глоточ-ный и блуждающий нервы не связаны прямо с симпатической системой, симпатические клетки включены в их стволовые узлы, центральные ядра или корешки.—Сакральные ядра парасимпат. нервной системы ^Средний мозг Ресничный Сжиматель зрачка,         У^ел HL, ресничная мышца Слезная железа Околоушная             >*L>

Краниальная ' часть

Продолговатый ыозг 511 Сакральная Подчреапое                ^ S 6'III часть сплетение'         ^*^^ п^ '^* Прямая кишка;: МочезоП пузырь Пояовые органы Рисунок 13. Схема расположения парасимпатических центров в головном и спинном мозгу и хода парасимпатических волокон в 111, VII, IX и X парах (по Villiger'y): III—п. oculomoto-rius; VII—п. facialis; IX—п. glosso-pharyn-geus; X—п. vagus. залегают в области нижних сегментов поясничной части спинного мозга. Преганглио-нарные волокна следуют ходу I—III крестцовых нервов и, выходя оттуда, дают ряд ветвей, проходящих через симпат. сплетение таза и направляющихся к узлам, заложенным внутри тазовых органов. Клетки Этих узлов являются вторыми невронами. Вегетативная нервная система отдельных органов. Морфологические данные о В. н. с. отдельных органов разработаны слабо. Участие симпат. нервной системы в иннервации отдельных органов доказывается прослеживанием глазом хода отдельных симпатических ветвей. Неумение разбираться во внутриствольной топографии и распознавать аксоны различных нервов, неточность способа определения стволов по калибру и числу заключенных в них волокон (измерения Гаскела, Billingsley, Hanson'а)—-все это затрудняет процесс исследования. Тем более трудно морфологически доказать факт участия в иннервации органов тех симпатических аксонов, к-рые относят к парасимпатической нервной системе. Ясно, что кардинальный для всей биологии вопрос об участии различных нервов в образовании смешанных стволов и сплетений будет разрешен одновременно с нахождением метода исследования внутриствольной топографии. Приводимые ниже данные касаются тех органов, иннервация которых более ясна. Нервы сердца. Нервная система сердца слагается из: 1) подходящих стволов, 2) сплетений в самом сердце и 3) связанных со сплетениями узловых полей. Подходящие нервные пути отходят от шейной и грудной части блуждающего нерва и его ветвей и от трех шейных узлов симпатического ствола и, обмениваясь ветвями, слагаются в две группы—поверхностную и глубокую. Первая группа; прилегает к сосудам: в верхнем отрезке—-к сонной и подключичной артериям, в нижнем—к аорте и легочной артерии; вторая, составленная частью ветвей поверхностного сплетения и ветвями блуждающих и возвратных нервов, ложится на переднюю поверхность нижней трети трахеи. В обеих группах сильно варьирует число ветвей, место их отхождения, число анастомозов и узлов, включенных в стволы, топография и диаметр отдельных нервов. Чаще встречают 4—5 ветвей от левого и 6—7—от правого симпатического ствола и его узлов и по 5—6 ветвей от каждого из стволов блуждающих нервов; сверх того, к сердцу идут ветви от верхних гортанных и возвратных нервов. Все сердечные ветви от симпатич. ствола носят название «nervb, от блуждающего—«ramb. Обычно имеются следующие симпатические ветви: верхний, средний и нижний сердечные нервы.-—Верхний (см. рисунок 17 и 18, 1с) отходит от нижнего полюса верхнего узла, идет кнутри от симпат. ствола и общей сонной артерии, лежит впереди предпозвоночной фасции, пересекает нижнюю щитовидную артерию и, следуя е левой стороны общей сонной, справа—безымянной, переходит на аорту и легочную артерию. Нерв анастомозирует с ветвью от верхнего гортанного нерва, с верхним сердечным от блуждающего и с возвратным нервом.— Средний сердечный (см. рисунок 17, 2с), отходя от среднего узла или прямо от ствола (нерв часто отсутствует, как на рис. 18), ложится на заднюю поверхность общей сонной артерии и входит в сердечн. сплетения, прилегая слева к задне-латеральной ее поверхности, справа—к той же поверхности безымянной артерии. — Нижний сердечны й нерв отходит (обычно рядои корешков) от нижнего шейн. узла, или звездчатого, ложится слева—сзади подключичной, справа—сзади подключичной и беэым. артерий, и таким путем достигает сердца.—Из сердечных ветвей блуждающего нерва отмечают ветви от самого ствола и стволики от его ветвей. Шейная часть ствола дает 1—-2 веточки, при чем место их отхода непостоянно . Грудная часть ствола посылает 3— 4 ветви, из к-рых самая нижняя всегда отделяется несколько выше бифуркации трахеи, ложится между верхней полой веной, трахеей и прилежащей к трахее лимф, железой и дает ветви в третье сердечное сплетение (см. ниже) и к легким. Для врачей интересно, что увеличение железы (tbc легких) может вызвать сдавление нерва и изменение ритма сердца. Ббльшим постоянством отличается ветвь верхнего гортанного нерва, всегда ана-стомозирующая с ветвью от верхнего шейного узла (верхний сердечный нерв), и ветви от возвратного нерва; последние е левой стороны отходят от места загиба возвратного нерва под дугу аорты и тотчас, проникая через перикард, входят в состав первого и четвертого сплетений (см. ниже), а справа, отходя от места загиба нерва под подключичную артерию, тотчас анастомозируют с ветвями других нервов, лежащих позади и снаружи безымянной артерии. В общем, шейная часть блуждающего нерва и верхний и средний симпатические узлы посылают меньше ветвей, чем грудной отдел блуждающего нерва и узлы нижний шейный и звездчатый. На самом сердце нервы слагаются в шесть ясно различимых отдельных сплетений, наличие к-рых подтверждается рядом сравнительно-анатомических исследований; они занимают точно, определенное положение и в области предсердий и на артериальном конусе связаны с переходящими одно в другое обширными узловыми полями. Различают два передних сплетения, два задних, одно сплетение для передней поверхности предсердий и одно в области Галлерова синуса.—Передние сплетения—левое и правое (первое—второе) спускаются с легочной артерии и аорты на желудочки и, залегая вначале с обеих сторон артериального конуса, иннервируют соответств. часть передней стенки желудочков, давая стволики мышце, сосудам, перикарду и посылая ветви передним отделам перегородок желудочков, предсердий и эндокарду (см. рисунок 15 и 16).— Задние сплетения—правое и левое (третье и четвертое) расположены более сложно (см. рисунок14). Третье сплетение залегает по верхней границе между предсердиями и, придерживаясь ее, переходит на заднюю стенку правого желудочка, иннервируя наружную и заднюю стенки правого предсердия и заднюю стенку правого желудочка. Четвертое сплетение спирально огибает наружную стенку левого предсердия, пересекает венечный синус сердца, переходит на заднюю поверхность левого желудочка и иннервирует наружную и заднюю стенки левого предсердия и заднюю стенку левого желудочка. Оба сплетения посылают ветви к мускулатуре предсердий и задних стенок желудочков, к их сосудам, к соответствующим частям эндокарда, а также стволики для верхних и задних отделов перегородки предсердий, перегородки желудочков и к пучку Гис-Тавара (см. рисунок 21). Пятое сплетение расположено на передней стенке обоих предсердий и, иннервируя ее, дает ветви передней части стенки перегородок предсердий и желудочков. Сплетение синуса Галлера—шестое сплетение—лежит в верхнем отделе задней стенки левого предсердия и иннервирует прилежащие к нему части (см. рисунок 22).—Все сплетения сопровождаются узловыми полями, занимающими, как и сплетения, определ. территорию, хотя число составляющих их узлов, их величина и взаимоотношение часто варьируют. Поле первого и второго сплетений расположено в области артериального конуса и представляет группу узлов, связанных между собой в цепочку, аналогичную передней цепочке сердца птиц. Поле третьего сплетения занимает участок правого предсердия между верхней и нижней полыми венами и, ограничиваясь снаружи пограничной бороздой (sulcus terminalis), продолжается на задн. поверхность правого предсердия, где доходит до венечного синуса и соединяется с полем четвертого сплетения. В поле входят стволики третьего сплетения, тонкие веточки сплетения Галлерова сину- са (см. ниже) и соединяются с веточками ряда узлов. Латеральные узлы поля сами отдают веточки, складывающиеся в 1—2 более крупные ствола и ряд мелких, к-рые, отдав веточки в направлении латеральной поверхности нижней полой вены, ложатся на наружную стенку правого предсердия, где загибаются- кпереди и анастомозируют у правой поверхности венечной борозды с ветвями второго сплетения. В это поле входит описанная выше веточка от блуждающего нерва, залегающая между трахеей и верхней полой веной. Поле, сопровождающее четвертое сплетение, начинается у места перехода стволов четвертого сплетения на левое предсердие, в области plicae nervinae, и распространяется преимущественно в области задней стенки предсердия, между задними легочными венами и венечным синусом. Поле пятого сплетения невелико и состоит из нескольких узлов, к-рые занимают середину протяжения всей передней стенки предсердия. Также невелико поле 6-го сплетения, область распространения к-рого ограничивается задн. стенкой левого предсердия в пространстве между передн. стволами легочных вен.—Положение полей, как и число и величина узлов, изменяются с возрастом, а также по классам животных. У новорожд. поля располагаются ближе к сосудам, они менее развиты и включают узлы меньшей величины. У птиц (Anser domesticus, Columba vul-garis, Gallus domesticus, Corvus cornix и т.д.) поля охватывают и желудочки, а на предсердиях, в области заднего отдела sulci in-teratriosi, всегда отмечается длинный веретенообразный узел, резко выделяющийся среди ряда мелких других (Синельников). Отмечено, что узлы желудочков морских птиц более мелки, чем птиц домашних (Кондратьев). Очень мелки узлы полей у кошек (Ануфриев) и кроликов (Журавлев), несколько крупнее узлы у собак (Журавлев), чрезвычайно мелки, по отношению к массе сердца, узлы рогатого скота (Волынский). Самого большого развития узловые поля достигают у человека (см. Сердце, нервные клетки, конечный аппарат). Нервы трахеи. Главными стволами, иннервирующими трахею, являются нижнегортанные ветви блуждающего нерва, стволы последнего и веточки верхне-гортанного нерва, непосредственно анастомозирующие с нижне-гортанным (возвратным). Симпат. стволики отходят от сердечных ветвей, от звездчатого и верхнего шейного узлов и примешиваются к ветвям от блуждающих нервов. Залегая в пространстве между трахеей и пищеводом (ср. нервы пищевода), возвратные нервы поднимаются кверху, левый на большем протяжении, правый на меньшем, и посылают веточки в задние отрезки кольцевых связок и в латеральные отделы перепончатой стенки. В верхних и нижних отделах трахеи веточки отходят от анасто-мотич. ветви между верхним гортанным и возвратным и с правой стороны—от правого ствола блуждающего нерва. Подходящие веточки входят слатер. сторон трахеи в кольцевые связки ее и в латеральные отрезки перепончатой стенки, при чем первые веточки направляются к передней поверхности А9\ кольцевых связок, а задние прямо входят вот-ростки многочисленных узлов, заложенных в перепончатой стенке. Узлы заложены на всем протяжении перепончатой стенки, все они уплощены, отправляют 4—6 длинных, толстых, анастомозирующих один с другим отростков; часть их в середине продырявлена; в общем, эти узлы представляют собой образование sui generis, не встречаемое в других органах. Нервы легкого. Подходящие нервы отходят от ряда веточек блуждающего нерва, веточек от звездчатого и 3—4 нижележащих узлов и образуют 4 анастомозирующих между собой сплетения, к-рые ложатся на переднюю и заднюю поверхности бронхов и сосудов легких у их ворот. Правое переднее сплетение лежит на передней поверхности правой легочной артерии; в него входят ветви от сердечного стволика, направляющегося от блуждающего нерва в III сердечное сплетение, и 2—3 веточки из трахеального сплетения, лежащего на передней поверхности трахеи.—Ветви для левого переднего сплетения отходят от ствола блуждающего нерва, тотчас ниже места отхода от него возвратного, и от начальной части самого возвратного и ложатся на переднюю поверхность левой ветви легочной артерии. Среди этих ветвей, число к-рых может равняться 2—3, всегда есть веточка, спускающаяся по передней поверхности левой ветви легочной артерии в IV сердечное сплетение (см. выше—нервы сердца). Хирурги полагают, что при оттягивании во время операции корня левого легкого кзади, натяжение веточки может вызвать изменение работы сердца (Тафт). Передние ветви обеих сторон следуют внутри легких ходу ветвей бронхов и сосудов, в верхних долях и в средней доле правого легкого располагаются по передней и медиальной его поверхностям. Задние подходящие ветви толще и многочисленнее передних; отходя отчасти стволов блуждающих нервов в отрезке у ворот легких и от веточек от симпат. узлов, они прилежат к задним поверхностям бронхов, при чем веточки левого сплетения слагаются в ряд параллельных стволиков, веточки правого—в три стволика, к-рые придерживаются верхней, срединной и нижней поверхностей правого бронха (Тафт). Проникая в легкое, оба задние сплетения иннерви-руют задние и латеральные поверхности бронхов и сосудов и образуют ряд ветвей, к-рые, косо спускаясь вниз, переходят на переднюю и медиальную поверхности сосудов и бронхов нижних долей обоих легких (см. рисунок 20). По ходу внутри легкого нервы сопровождаются рядом отдельно разбросанных узелков, величина которых уменьшается в направлении к периферии (Remak). Нервы пищевода. Нервы пищевода образуются ветвями блуждающего нерва и стволиками симпат. нерва, отходящими на различном уровне от пограничн. ствола или его ветвей. Главные ветви блужд. нервов отходят от возвратных нервов и главных стволов блужд. нервов. Оба возвратные нерва, правый выше, левый ниже, ложатся в щель между трахеей и пищеводом и отдают ряд передних веточек для трахеи и задних для пищевода. Оба блуждающие нерва, отдав возвратные нервы, приближаются к пищеводу, при чем левый ствол ложится на переднюю поверхность пищевода, правый на заднюю, и дают пищеводу большое количество ветвей. Т.о., место отхода возвратных нервов является границей снабжения пищевода стволиками от стволов блуждающих нервов и стволиками от его ветвей. Начало отхода симпатических нервов пищевода точно не определено. Указывают на ветви от звездчатого узла, вероятен отход веточек от гортанно-глоточных ветвей, несомненно участие веточек от ряда грудных узлов. Веточки подходящих нервов проникают сквозь толщу наружных мышц и тотчас превращаются в широкопетлистую сеть, в перекресте петель которой вложены крупные, округлые узлы, посылающие веточки в подслизистое сплетение. Петли сети вытянуты в длиннике и у cardia резко меняют характер, переходя в межмышечное сплетение желудка. Нервы желудка. Нервная система желудка построена очень сложно. Ветви симпатического нерва, следуя по ходу всех питающих желудок артерий, подходят вместе с ними к большой и малой кривизнам и образуют здесь группу ясно различаемых узлов, которые переходят на желудок и настолько связываются с системой блуждающих нервов, что самое признание принадлежности их к той или другой системе очень затруднительно . Ветви блуждающих нервов являются конечными отрезками самих стволов, к-рые, отдавая, как указано, ниже уровня ворот легких ветви пищеводу, спускаются к желудку, придерживаясь: правый—задне-пра-вой, левый—сначала передне-левой, а затем передне-правой поверхности пищевода. В дальнейшем оба ствола переходят на желудок, ложатся на малую кривизну, левый ближе к передней поверхности, правый—к задней, и следуют до привратника. По пути оба ствола дают 6—8 ветвей, которые тотчас погружаются под серозную оболочку и вместе с симпатическими нервами принимают участие в образовании трех очень сложно построенных сплетений.—-Первое поверхностное сплетение лежит под брюшиной, называется «п о д с е р о з н ы м» и представляет широкопетлистую сеть ветвей, в точках пересечения которой заложены узлы (Воробьев, 1910). Сеть расположена на всем протяжении передней и задней поверхностей желудка и связана на большой и малой кривизнах с симпатическими стволиками подходящих артерий. Наибольшие узлы залегают у обеих кривизн; дно и тело желудка заняты мелкими узлами. Форма, величина узлов и ширина петель варьируют в зависимости от класса, к к-рому принадлежит исследуемое животное: они хорошо выражены у ее бак, слабо у кошек и сравнительно хорошо у человека. Сплетение связано с более глубоким межмышечным сплетением рядом веточек, которыми оба сплетения обмениваются.—Второе сплетение—м е ж м ы ш е ч-ное — описано Ауербахом (1862 —1864), представляет сильно развитую сеть и образовано, гл. обр., ветвями блуждающего нерва (см. рисунок 4). Спускаясь с малой кривизны, 6—8 веточек блуждающего нерва входят между циркулярной и продольной мускулатурой и, образуя изгиб, направленный к дну желудка, идут к большой кривизне и дают по пути ряд веточек, в перекресте которых заложены клетки. Так образуется обширное узловое сплетение, заложенное по всему протяжению желудка и переходящее непосредственно на двенадцатиперстную кишку. В нем различают след. три части: дна, тела и привратника. Петли сплетения дна сравнительно широки, волокна, составляющие стенки, тонки, клеточных элементов мало. В части тела клеточные элементы нарастают, стенки петель становятся толще. В части привратника стенки петель толсты, клетки заложены внутри и вокруг узловых точек, что делает сплетение схожим с Ауербаховсш сплетением тонких кишок .Т.о., пилорич. часть желудка, по форме и строению ее межмышечного сплетения, резко отличается от дна и,отчасти,тела и может быть сравниваема с прилежащими отрезками двенадцатиперстной кишки.— Третье сплетение—под слизистое, описано Мейс-нером (1857) и слагается из густой сети волокон и ряда хорошо оформлен., вложенных в сеть узлов. Узлы сплетения у кошек лежат над сетью, и их отростки связывают третье сплетение со вторым (Шабадаш). Степень участия каждого сплетения в иннервации частей стенки желудка до сих пор не вполне установлена; надо полагать, что подсерозное сплетение иннервирует брюшину и под-брюшинные сосуды и что узлы его не несут двигательной функции, как это предположено Опенховским, Кнаутом и Добертом и излагается пек-рыми физиологами. Второе сплетение, кроме ветвей к мышцам желудка, посылает стволики первому и третьему сплетениям, третье—слизистой оболочке (см. Желудок—^-подсерозное, межмышечное и под-слизистое сплетения). Нервы кишечника. Система нервов кишечника разработана хуже других. Подходящими путями служат солнечное сплетение, верхнее и нижнее брыжжеечные, а также веточки подчревного сплетения, участвующие в иннервации прямой кишки, и тонкие веточки блуждающего нерва, переходящие на начальный отрезок двенадцатиперстной кишки. Сверх того, как указывают физиологи и чего не умеют установить морфологи, в сплетении участвуют стволы блуждающ. нерва, входящие в солнечное сплетение. Все подходящие нервы, следуя ходу сосудов, направляются к кишечной трубке и участвуют в образовании подсерозного, межмышечного и подслизистого сплетений, которые, будучи, в общем, сходны со сплетениями желудка, отличаются в структурном и отчасти в топографическом отношениях (см. рисунок 25). На человеческом материале, при условиях удачной макро-микроскопической окраски, всегда устанавливается следующее: 1) в подсерозном сплетении кишечника отсутствуют узлы, 2) толщина петель и число клеток в Ауербаховском сплетении тонких кишок уменьшается в направлении к толстым кишкам, 3) Ауербаховское сплетение толстых кишок там, где отсутствуют продольные мышечные тяжи (taeniae), залегает не «межмышечно» (между слоями мышц), а внутри циркулярной мускулатуры. Ббль-шие подробности известны о строении сплетений у животных. Подтверждается указание Ауербаха, что строение его сплетения у разных животных различно, и его предположение об усложнении сплетения по мере повышения организации. В самое последнее время подтверждается факт ' особенности строения Ауербаховского сплетения в различи. отделах тонких кишок (кошка, обезьяна, см. рисунок 24), описываются подробности расположения подсерозного сплетения на всем протяжении тонкой и толстой кишок и устанавливается топография узлов подслизистого сплетения, отличная от положения их в желудке: они залегают не только между сплетениями Ауербаха и Мейснера, но особенно внутри сплетения Мейснера, образуя 2 слоя: поверхностный и глубокий; сверх того, отмечено наличие длинных стволов в подсерозном сплетении прямой кишки (Лаврентьев). Однако, строение всех сплетений кишечника требует дальнейшей разработки. Нервы мочевого пузыря. Подходящие пути составляются из частей передне-верхних отделов нижнего подчревного сплетения. Веточки от сплетения слагаются в 2— 4 стволика, к-рые, охватывая мочеточник спереди и сзади на 1—I¹/* см от места его впадения, входят в залегающие по боковой поверхности пузыря и прилегающие узлы. Выйдя из узлов, стволы направляются кверху, отдают ряд коротких веточек в узлы передней и задней поверхностей тела пузыря, и сами, прерываясь узлами, прослеживаются чаще всего до половины протяжения боковых поверхностей. Наличие узлов и в стволах и в крупных и мелких ветвях обусловливает то, что вся нервная система пузыря представляет обширную узловую сеть, устройство к-рой, благодаря неправильному ходу соединяющих узлы стволов, не может быть точно определено. Все сплетение, поверхностные части которого заложены под брюшиной (там же, где она отсутствует,—на мышечных пучках пузыря), связано с узлами, лежащими между мышечн. пучками и узлами подслизистой оболочки (см. рисунок 23). В общем, более крупные узлы лежат у места входа мочеточников и в нижних отделах латеральных поверхностей пузыря; мелкие—разбросаны по передней и задней поверхностях тела и верхушки и особенно сгущены на дне, в области пузырного треугольника (trigonum Lieutaudi). Нервы влагалища. Нервы для влагалища отходят от медиального и нижнего отрезков нижнего подчревного сплетения, тотчас включают ряды узлов и сами превращаются в узловое сплетение, к-рое, располагаясь у латеральной поверхности влагалища, переходит на переднюю и заднюю его стенки, где соединяется со сплетением др. стороны (см. рисунок 12). Т. о., влагалище вложено как бы в сеть, в точках перекреста к-рой включены узлы, связанные с узлами, залегающими в толще мышечной его стенки. Большие узлы расположены у латеральных поверхностей нижнего и, отчасти, верхнего отделов влагалища, меньшие, часто состоящие из 2—3 клеток,—в толще передней и задней стенок. Интересно отсутствие на в. у. в.

Рисунок 17. Шейнис «рдеиние ветвн снмлптнчмкого и б лунем илисто трава правой строям (подусмматжчня, препаровка Л. А. имнпшрй): 6. — осуждающий нерв; г. — «шпгптгкнЯ нерв; t 6. —6 6, ~ ветви к сердцу пг блущдиивши'п нерва; 7 с. — 4 е. — ветви к сердау от сгтп»Т1ГЧ«еиого нерв»; ». ш, —вершин шейный узел; к. ш. — нижний пгеявии ума; *. J — звездч»™* удел; [—VIII — передние ветка пгепных нервов; в. j'. б. — *ере-саиоорвзныя узел Йлувсаадиисго черва; », ?.—-мраяиА гортаимый нерв; й. н. — возвратный нерв; а. а. а. г.— внутрсяпм игтяь MpiH«!-o tqpiiHMaro нерва; т. а. а. /. — наружна» ветвь аерпкго гор Tin но id пер»; с. а. д. *. я.— сердсмн rifle* верхнего гортанного перка; г. к. *. и. — сердгчим ветви» отвратного нерва; с. н. с. е.— елдетгиие пвруниюн сонной iprepini; п. п. «.— пегдя подклмчичиой артерии; он. - мметомод; л. ;. — ваыюгло-гочнч-й кара; .4. — *прт«; ft. — безммплта* артерав; IT, С. — праваа сотни аргерки; Я, II. — праьад подллючм-«нав артерия; И. С — нарушила сонма.» apieptnr; Д. С. — виутрсииш сонндв артерна; д. у. —добавочный узел он. с. и I. к. — aiutTuKOj еяшнгтическаго иерва н возврвтного нервд.

*4i л*1(ТТ**ч* Annt^wM , ВЕГЕТАТИВНАЯ ПЕГ ВИЛИ СИСТЕМА VI

Рис, IS. ШеАаме сердечные нетвя снмплшческига it йлу «дающего нервов левой стороны (полусхеивтячио, nut tin ройка Л. А, III ангин ой) 6. — блуждающий пер»; л — енвплпгческий и ери; / 6. — 4 6, — шгглн к сердцу от блуждалиитгр нерва, t с. 7с — вегвн к серллу от спчллтнчгсиоггс нерн»; *. ш. —верхний шейный узел (□воаначеи пуикшром); г. и. — средний uieftnufl увел: п. ш. - инжнни iinniruil узел; л. у. — звездчатый узел (овоанлчеи путонрои*; I—V1JJ — передни* истин шейных нервов; *. у о\ — веретенсоорвэный у»сл бпЖМ» щеп* церва; в*. г* — верхний гортлпгыи нерв; л.-л. — яэллрдгнын перр; л. #. л. *. •- внутренняя петяь верхнего гортанного мерял; ж. л. в. г. — нарушим и ешь верхнего гортзянпю игр на: с. t. *. г. *. — сердечная ветвь erpi-■его горни цогц не роя; г. в. в. ч. — еердечндв влвг. иижпего гортвнинго вер в»; с. н, с, а. — сплетение "»-' руиитй соннон артерии; л. т. и. — петлв подключений пprepни: В. -. — кзыкетдоточиып нерв; аи. — «uairrOMOi; А. — ворта; А Л. — дегочивв дртерк»; S. — Йезмницмя артерии; Л. С. — левдя сонная дртермя; Jt. П. — демв подключичная артерия; Н. С. — наружна! сошна артерия; В. С- — виттрелняя сонм» а пр терпя-, 7 с, — ийрлм-ва» вепочми» И полиючичииЯ петли и нижнего шейного yiuia; а. *. *. - ветви возвратного нерв».

1.л» j hi гплтшшля irrrtui.m riwriuu va fur IB, HcfrfiW 1'ifi.SULII 4fiM4H*Ni (припилит и ншмьныЦ nuui tl IL IkriKiftnefiaJi; Д.— шщття; rl. p, *t [J«]-лкшяЧ»; <* jirnii iiLjiEJiiiEajipuiibjuM-u адаютирг. п.'». -дни, №»■{( «i. it— [1|даи. ммуявчр*-, » C,u. S№»* «ч« нраддмиыи flojHjM*: i>, ».—ив иииулочем; #, p, 6 .«., tmia Hil.; /V—лен. яиКл» ttfiqjM^fcHO* i^iiert- mrr: о. *и p. '-—дни лиГшишг kumu И*1*. Эй. Hgjjeu Ji4j[iiitlB чмаирш. [»tmtmp»t Jo (J. U'mpmt. ыпгяьпиП nr.rai t. ti. UBjwftWM*): J> -тршйв; *,. ». —il. Лжипииь ff—ViZi—.yMU ilwfMHimarci eirwul ч, i/—я, v«ro»: *, «*)#?*; /■, г-—пагр»ннчиыв *)1Мри1Ч*. ■ 1шр4»Т-jt. — lew-Ля№ню* еп*?)»ич«; О* wtww»* IJhje, й, HcpffM wtptrnpiuiiK гарщщ itjiima t npuiiit ^торпчи (Ирипзрчг *. A_ Й&^имецвпг, жвявлиЫЛ (ре-тод B. 1'J. Uiinufttotui» 4, - nn|t*jn; II -ujuui. цорсатд? njini(wn.«oe riweWiMnr; p. я, J. — *. t,wvs «or.; &-*. fc— v. eev« Inf. F. tf,— <ш 1Л#)Л; А". —удалоучм Гис-Тавари; № dL-нрди. iiiikiu нушл. Глг-Тлпво»; «--trma-enjui, епиршмшдлиинт вшдои шршоромш иищглгпрфр: г, -cniiuUitfn, И талщи «жац'н up*», кьа^депк £— {HJOJIIHII II (ОДШй ftetittijiniiirl Ii;hi-Ii:i:[i ,111Й i !'<и р Нлрпм ее-рдд! чиолгнл lnpcn*j[i»T if щиида'т* мпм В. lL BVjpjTikHunJ' ,i, вярп: Л. Л—»' № тощЛт; v. p. i —J(H. легичлы* uirvu-; ^1 «. -ii^fr^Hirs ньрйняй сяэнмн; /t'-мв. «плите upiVMMHiuu гцш]-ittisrr, &. j —a™, mwfwanr,-*.. Л-t-OfVn. лглуяМпв; f. ».— шин, ыпт. npv« им аплнп mpna: p. r, t, V- tavi inf., * — HulnaiAj,)l4 it I! nwixti-jiш, .)•' ГчЛта'м ftn*p Ш сило спи»; tfl—ftpxi, lEsuvt прМсиьм» сшгегнтлик; к r, *, — ¥. titfn *Hfi.; >7— unrarairr «n мыши» Гымгрл. Ill...... II ЙЕТШЧТПВНЛ»! ПЁРЛИ А Я 1Л1ГТК«А VIII г.:,- Ъ} Нерва мгУшшо. пузцрш-са*лк«; lajnn itimrpinMib [[iiteyMu* t, ii^enunaii А. Л. ШвбМяшн», tartni |l. FT. BapuuiiesaJ l'r,—"ч'игтвчиик; ,*—Ибти, нщцадчли* киерыи ингесточнтж; *• mf№». надилише бзидн uosttaNMiw*. И Bgujnte i.unHLt* ег*члы, I, 1, 4—уллм, Адиялйпмг ■ и ilia уыи ftjf. St. llMi^hptnw timnewiic идии-чняш Ktnnut. r,ngeui|uii й теки А..Л. ЦЬйадшша I'm. 35- AjipoMioiittiiJe .oU*t"m= твяадн! лишни щдлкгяимлффшшрги^чжш^фиа-, лр*в»и« И ивтад А. II, ЖутмЛивА влагалище отдельных длинных стволов; они слагаются из веточек узлов только в области его сводов и тотчас восходят на матку. Нервы матки. Сплетение для матки также отходит от медиального отдела нижнего подчревного сплетения (см. рисунок 6) и, являясь частью верхнего отрезка влагалищного сплетения, залегает между латер. поверхностью сводов и частью маточной артерии у места ее подхода к матке. Сплетение составлено из нескольких крупных узлов и ряда мелких, граница залегания к-рых не переходит границы сводов. Расположенные в отмеченном участке узлы (см. рисунок 12) посылают стволики, к-рые ложатся с боков тела матки и могут быть разделены на латеральную группу, от к-рой идет одна или несколько веточек к яичнику (эти ветви залегают в дистальном отрезке широких связок) и веточки для труб, лежащие у самих труб, в толще брыжжейки яичника (mesovarium), и медиальную группу—группу веточек, назначенных для самой матки. Последняя группа состоит из ряда ветвей, к-рые восходят по латеральным, передней и задней поверхностям тела матки и анастомозируют с отмеченными уже ветвями, отходящими от узлов сводов влагалища (см. рисунок 3; Журавлев). Как нервная система влагалища составлена из сети узлов, так нервная система матки представляет, благодаря анастомозам, сеть расположенных по ее длиннику стволов, которые лежат по поверхности тела матки и пронизывают в направлении снизу вверх также и его стенки (СМ. рис. 12).                           В. Воробьев. Анатомия вегетативных центров. Центральные вегетативные аппараты состоят из комплексов ганглиозных клеток и волокон, заложенных в corpus striatum и межуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. 1. Corpus striatum, На основании исследований Дрезеля и Леви, высшим вегетативным центром, от которого проводится импульс к вегетативным ядрам межуточного мозга, является corpus striatum. По сравнительно-анатомическим данным (Kappers), globus pallidus, входящий в состав corporis stria-ti, является филогенетически старейшей его частью (palaeostriatum), nucl. caudatus и putamen—■ более новыми (neostriatum). Neostriatum, по Блуменау, развивается из утолщения нижней стенки бокового пузыря, т. е. генетически представляется видоизмененной частью коры полушарий и созревает на 6-м месяце жизни. Palaeostriatum вполне сформировано при рождении и на основании филогенетических данных близко к substantia nigra (Sano). Neostriatum при микроскопировании содержит, кроме невроглии, много ганглиозных клеток, напоминающих клетки коры, с короткими ветвистыми аксонами, и меньшее количество круглых мультиполярных клеток с длинными невритами, переходящими в пучки, пробегающие putamen и направляющиеся к globus pallidus [см. т. II (ст. 639—640), табл. II]. В pallidum сравнительно мало ганглиозных клеток, они значительно круглее, с длинными отростками; в этих ядрах много вступающих в них нервных волокон. Шпац (Spatz) обнаружил в globus pallidus: в клетках—железо, в невроглии—липоиды, в артериях и вокруг капилляров—известь. Это ядро очень лабильно в отношении некоторых ядов (синильная к-та, светильный газ, окись углерода и марганец). Все аксоны клеток neostriati заканчиваются в globus pallidus. Почти все центрофугальные волокна палео-стриальной системы, соединяющей ее с другими ядрами нервного аппарата, отходят от gl. pallidus. Гриыштейн, разрушая ядра nucl. caudati, обнаружил, что все пути, возникающие в этом ядре, не идут дальше globus pallidus. Кроме того, и большая часть волокон, начинающихся в putamen, оканчивается там же. Повидимому, neostriatum является органом высшего порядка, сообщающимся с низшими центрами (в том числе вегетативными) только через pallidum и регулирующим, а иногда задерживающим, функцию pallidi. Связь пал лидо-стриаль ной системы с другими центрами нервной системы. С внутренней стороны corporis striati отходят в зрительный бугор немногочисленные волокна — librae strio-thalamicae. Наоборот, от thalamus к corpus striatum через pedunculus anterior thalami в центральном направлении проходят мощные пучки. Бблыпая часть центральных путей от верхушки и нижней стороны pallidi в regio subthalamica—■ это т. н. fibraehypothalamicae. К последним относятся: 1) нервные пучки, входящие в состав fasciculi lenticularis Forel 'я и идущие под названием ff. strio-rubrae до nucl. ruber и дальше до задней спайки и ее ядер (О. и С. Vogt); 2)tractus pallido-infundibu-laris Greving'a, соединяющий globus pallidus с nucl. mamillo-infundibularis (Malo-ne и др.). Рамон-и-Кахал (Ramon у Cajal) называет последнее «nucleus campi Foreli», Леви—«nucleus periventricularis»; 3) ff. strio-Luysianae Dejerin'a, направляющиеся к Люисову телу через ansa lenticularis; 4) if. strio-nigrae к substantia nigra; 5) волокна, образующие ansa lenticularis и доходящие до нижнего отдела thalami (Блуменау); 6) tr. fronto-supraopticus к nucleus supraopticus.—Из других центробежных путей в наст, время известны нервные пучки к мозжечку через нижнюю оливу и к четверохолмию через commissura posterior. Относительно связи паллидо-стриальной системы с корой существует разногласие. Большинство авторов Эту связь отрицает. Дежерин и Флексиг (Flechsig) утверждают, что кора соединяется нервными путями непосредственно с globus pallidus. Pa-мон-и-Кахал обнаружил коллатерали к neostriatum из нисходящих волокон коры, но непосредственной связи последней с подкорковыми узлами и вегетативными ядрами не нашел. С другой стороны, повседневные наблюдения регистрируют зависимость В. н. с. от психики («краска стыда», «медвежья болезнь», гиперидроз при эмоциональных переживаниях, «сахар банкиров» и др.). Смирнов, на основании физиологических опытов, приходит к заключению, что кора влияет на вегетативные центры в 4»а продолговатом мозгу. Морфий, равно как и экстирпация коры, уничтожают это влияние. 2. Межуточный мозг. Межуточныймозг(с11епсер11а1оп)развивает-ся из переднего мозгового пузыря. Полость последнего превращается в III желудочек, стенки к-рого сильно развиваются и образуют главную массу межуточного мозга с его ядрами. С внутренней стороны обозначается sulcus Monroi, который делит межуточный мозг на верхний отдел—зрительный бугор, область коленчатых тел (metathalamus) и нижний отдел (hypothalamus). Последний расположен на основании мозга и ограничивается спереди tr. opticus и commissura anterior, сзади—ножками мозга. В состав его входят расположенные свободно на базаль-ной части головного мозга substantia perfo-rata anterior, tuber cinereum с воронкой и corpora mamillaria. Кроме того, regio hypo-thalamica содержит лежащие дорсально от последних corpus hypothalamicum (corpus Luysi). Эти области формируются раньше других и филогенетически являются очень старыми. У низших позвоночных они играют роль высших регуляторных центров. На основании филогенетических, экспериментальных и морфологических данных можно утверждать, что в межуточном мозгу находится нервный центральный аппарат для регуляции вегетативных функций. I. Цитоархитектоника и морфология клеточных форм.—А. Область chi asm. nn. opticorum. В области перекреста зрительных нервов находится клеточная группа—nucl. supraopticus. Она лежит дорсально по отношению к tr. opticus, сопровождает его на значительном протяжении и тесно примыкает к его латеральной стороне. Нек-рые клетки окружают tr. opticus с медиальной и вентральной сторон¹, а также рассеяны по tuber cinereum. По Ретигу (Rothig), это ядро представляется филогенетически очень старым. Клеточные элементы nucl. supraoptici довольно велики, массивны, шишковидной формы, с двумя-тремя толстыми и длинными отростками, плохо импрегнируются по методу Белыпов-ского. По всему tuber cinereum то единичными экземплярами, то целыми группами распределяются маленькие клетки: substantia nigra centralis. Большое количество их наблюдается в оральной части tuberis d-nerei. Эти клетки имеют два-три отростка, ядра их очень малы, окружены узким ободком протоплазмы, форма—круглая, овальная, продолговатая или редко— полигональная. Их морфологическое сходство с клетками вегетативного ядра продолговатого мозга и с клетками ядер Якобсона в спинном мозгу, по Гревингу (Greying), служит доказательством того, что они несут вегетативн. функции. Среди центральной серой субстанции находится еще несколько ядер. Переднюю выпуклость tuberis cinerei образуют nuclei tuberis. На фронтальных срезах они представляют собой три клеточных группы, увеличивающиеся в латеральном направлении, при чем боковая группа в каудальном направлении тянется до corpora mamillaria. Клеточные элементы этого ядра невелики, с 3—4 отростками, большим ядром и узким пояском протоплазмы. Nuclei tuberis являются филогенетически молодыми (Spiegel, Zweig) и поэтому едва ли они связаны с вегетативными функциями. В различных местах tuberis cinerei, на протяжении до области corpora mamillaria и пучка Вик д'Азира, вокруг nuclei tuberis, обхватывая columna fornicis, группообразно выступают большие мультиполярные, с длинными, богато разветвленными отростками клетки. Малоне (Malone) обозначает их как nucl. mamillo-infun'dibularis. На основании перерождения этой клеточной группы при разрушении вегетативного ядра продолговатого мозга, ее можно считать, повидимому, непосредственным центром симпатич. и парасим-патич. системы. Гревинг описывает в tuber Cinereum еще два ядра: nucl. pallido-infun-dibularis и nucl. interfornicatus. Nucl. pal-lido-infundibularis (названное так потому, что оно связано нервными пучками tractus pallido-infundibularis с globus pallidus) занимает пространство между tr. opticus, nucl. tuberis и nucl. mamillo-infundibularis. Морфологически эти ядра, несомненно, являются самостоятельными единицами. Их клетки представляются чрезвычайно характерными, непохожими на ганглиозные клетки других частей hypothalami. Тело их массивно, овальной или продолговатой формы. Они дают мощные отростки, плохо импрегнирую-щиеся по Белыповскому. Так как эти клетки похожи на таковые в globus pallidus, то Гревинг ставит вопрос о фнкц. связи nuclei pallido-infundibularis с globus pallidus. Между tractus medius и inferior fornicis, в каудальной части tuberis cinerei, расположена группа хорошо импрегнирующихся серебром биполярных, с длинными, тонкими отростками клеток: nucl. interfornicatus. В области corpora mamillaria различают gangl. mediale и gangl. laterale. Гревинг выделяет в gangl. mediale два ядра—nucl. magnocel-lularis и parvocellularis. Латеральный ганглий он называет nucl. mamillaris cinereus.— N. magiioceHularis расположено в вентро-медиалыюй части corp. mamillaris. Оно состоит из густо расположенных больших мультиполярных клеток. Дорсо-латерально от этой группы расположено ядро—nucleus parvocellularis, представленное редко расположенными небольшими клетками с короткими отростками. Латерально от этих клеточных групп лежит состоящее из маленьких немногочисленных шишкообраз-ных, похожих на клетки substantiae griseae centralis, элементов—nucleus mamillaris cinereus. Тесно примыкая к последнему, находится сбоку nucl. ihtercalatus Malone,— очень маленькие ядра, состоящие из изящных мультиполярных клеток.—Б. Область, расположенная под буграми. На середине между commissura anterior и дном межуточного мозга, в стенке III желудочка, около его эпендимы, имеется nucl. paraventricularis. Лежащие в густо переплетающейся сети волокон клетки этого ядра очень похожи на ганглиозные клетки nuclei supraoptici. В медиальной плоскости nucl. paraventricularis тянется вплоть до области chiasmatis. Пучки его внизу, вместе с tr. supraopticus inferior, входят в tuber cinereum. На середине их протяжения находится добавочная группа клеток. Последнюю Гревинг называет nucleus paraventricularis accessorius,aHepBH.ny4KH— tractus paraventricularis cinereus. В стенке HI желудочка находятся еще два ядра, названные Малоне nucl. reuniens и nucl. para-medianus.—Nucl. reuniens состоит из больших мульгиполярных клеток, помещается в commiss. intermedia и вдается в обе стороны tlialami. Nucl. paramediamis лежит дорсаль-но и медиально от nucl. reuniens. Его униполярные и биполярные клетки малы, расположены тесно, имеют шишковидную форму и очень похожи на элементы центральной серой субстанции. В каудальной части суб-таламической области, латерально от пучка Вик д'Азира, кнаружи от substantia nigra, находится густо окутанное и пронизанное волокнами скопление серого вещества—corpus Luysii (corpus subthalamicum), хорошо импрегнирующееся серебром; мультиполяр-ные клетки этого образования имеют по несколько отростков. На основании филогенетических данных и гист. картины, Гревинг считает вегетативными ядрами следующие клеточные группы межуточного мозга (см. рисунок 26 и 27): 1) Substantia grisea centralis; 2) Nucleus mamillaris cinereus; 3) Nucleus interfornicatus; 4) Nucleus parame-dianus; 5) Nucleus supraopticus; 6) Nucleus paraventricularis; 7) Corpus Luysi. II. Система путей.—А. Система путей corporum mamillarium(см. рисунок 28). Из bulbus olfactorius к corpus ma-mi Hare проходит система тонких волокон— базальный обонятельный пучок Эдингера и Валленберга (Edinger, Wallenberg); нек-рые из этих волокон достигают gangl. interpe-duhculare.* В corpus mamillare заканчивается берущая начало в Аммоновом роге передняя ножка fornicis. Часть волокон Columna fornicis ~~/~iLM^i \/Will Nucl paraventncul Tuber cinereum и его лдрэ / Nucl. supraopticus Opticus Рисунок 26. Фронтальный разрез, идущий через середину tuberis cinerei позади commissura anterior. последней образует перекрест с противоположной ножкой и тянется .к покрышке. Из gangl. medullare (nucl. magnocellulare) выходит пучок Вик д 'Азира, к-рый вскоре делится на два пучка (Рамон-и-Кахал и Kol-liker): l)tr. mamillo-thalamicus, направляющийся к nucl. anterior thalami и 2) tr. mamil-lo-tegmentalis (Гудденовский пучок покрыш- * Окончание обонятельного пучка в corpus mamillare указывает на связь последнего с обонятельными функциями (Гревинг).

ки), достигающий дорсального ганглия покрышки сзади четверохолмия. Из gangl. laterale (nucl. parvocellulare) выступает ре-dunculus corpor. mamillaris. В немВаллен-берг, наряду с эфферентными волокнами к gangl. tegmenti profundum, доказал присут-

Tbalamus                      Capsula interna

Corpor. mami

Substantia nigra Tractus opticus ,\ Corp. Luysi                  Gl. pall. 2 Capsula exlenia Рисунок 27. Фронтальный разрез, идущий через corp. mamillaria. ствие афферентных волокон из гл. петли.— Б.Система путей дна межуточного мозга (см. рисунок29). В дне межуточного мозга, около chiasma, находятся: 1) Гуд-деновская commissura, по Эдингеру—decus-satio supraoptica ventralis, 2) decussatio su-praoptica dorsalis, 3) Мейнертовская commissura.—Значение двух первых пучков еще окончательно не выяснено, что касается Мейнертовск. комиссуры, то Экономо и Кар-плюс (Economo, Karplus) нашли (у обезьяны), что ее волокна выходят впереди красного ядра из области петли, огибают латераль-но мозговую ножку, идут под зрительным трактом до и после перекрестка и оканчиваются в nucl. commissurae Meynerti, лежащем у наружного края конца ножки. Вагнер (Wagner), однако, причисляет comm. Meynerti на основании морфологич. данных, к Сильвиев водопровод Com. posterior \          Nucl. legmenti dorsnlis Fasc. retroflexu:

Пучок Guilder! a

Tuber cinereum Пучок Vicq d'Azyr'a РИС. 28. globus pallidus.* Через дорсальную область, пересекая nucl. supraopticus и заканчиваясь в нижней части thalami, проходит пучок, названный Гревингом tract, supraopticus thalamicus. Пути nuclei supraoptici: 1) tr. supraopticus superior; его волокна, идя в дорсальном направлении к thalamus, принимают участие в образовании его нижней части; 2) tr. supraopticus hypophyseus * По Мари (Marie) и Кахалу существует связь между спайкой и nucleus supraopticus. или tr. supraopticus inferior Greving'a, он же fasciculus hypophyseus Пинеса. Этот пучок из области nuclei supraoptici через гипофи-зарную часть tuberis cinerei пробегает к задней части гипофиза, где образует густое сплетение (Гревинг, Пинес).* Nucl. supraopticus получает, кроме того, волокна (как утверждает Гревинг) из ansa peduncularis. Он называет этот пучок tr. fronto-supra-opticus.— О бл асть tub er is cinerei. Из ansa peduncularis выходят волокна пучка, названного Гревингом^. fronto-tubera-lis. Этот пучок тянется дорсально мимо nucl. supraopticus и обхватывает дорсальную и вентральную выпуклости nucl. tuberis. Кроме того, nucl. tuberis соединены нервными пучками с нижней частью thala-mi, и в каудальном направлении от них отходит tr. tuberis, примыкающий к дорсальному продольному пучку; В медиальной области от клеток центрального серого Кора мозга Pedun. infer, ttialami Peel. ant. thalami Tr. thalam.-cortic. Tr. mamil.-thal. (Vioq d'Azyr.). Tr. subst. gris.

Tr. fronto-^ \._m'-^..j, supraoptic.

Tr. (ront.-tubj. Ansa peduncul. Tr. supraoptic. sup. Tr. supraopt. ini к гипофизу Ansa lent Tab. cinereum Рисунок 29. вещества тянутся в промежуточно-мозговом дне, в каудальном направлении, дорсально под corpora mamillaria, волокна tr. substan-tiae griseae infundibularis (Гревинг).. Из nucl. paraventricularis вместе с tr. supraopticus inferior в tuber cinereum входит tr. paraventricularis cinereus. С glob, pallidus infun-dibulum связано посредством tr. pallido-in-fundibularis. Оба Люисовы тела соединены расположенной позади corpora mamillaria Форелевской спайкой, или commissura hy-pothalamica posterior. Посредством fibrae perforantes corpus Luysi соединяется с glo-bus pallidus.** Кроме того, через это ядро проходит ansa lenticularis, соединяющаяся с globus pallidus и nucl. ruber.—М е д и а л ь-ная область. В пределах subst. reti- * Существование этого пути доказано анатомическими работами Гревинга и Пинеса, а также подтверждено экспериментальными исследованиями Ле-ви. Cari и Могильницкого. ** Кроме того, по мнению Гревинга, nucl. Luysi соединяется с corpus striatum посредством tr. strio-liypothalaniicus. cularis hypothalamicae образуются волокна tr. reticularis hypothalamici Greving'a. Они примыкают к tr. mamillo-tegmentalis, обходят дорсо-медйальную поверхность nuclei rubris и направляются в средний мозг,—Латеральная область. По исследованиям Эдингера и Ризе (Riese), в латеральной области regionis subthalamicae проходят волокна из striatum в substantia nigra—tr. strio-peduncularis. Строение thalami optici чрезвычайно сложно и точно еще не выяснено. Достаточно указать, что в мозгу у обезьяны описывают 40 ядер. Несомненно , что настоящее анатомо-физиол. значение бугра будет установлено при изучении связи этих ядер с другими частями мозга. 3. Средний мозг. На границе между основанием и покрышкой среднего мозга лежит слой вещества— substantia nigra Soemmeringi. Клетки последнего разнообразной формы, содержат черный пигмент только у человека. По Бауеру (Bauer), они располагаются след. тремя группами: наружной, промежуточной и внутренней. Аксоны их, по различным авторам, идут в двух направлениях: в мозговую ножку и в область покрышки. В substantia nigra оканчиваются волокна из полосатого тела. Экспериментальные исследования доказали связь ее с корой, петлей, с Люисовым телом. Экономо экспериментально локализовал во внутренних отделах верхней половины substantiae nigrae общий координирующий центр для всего акта еды. По обеим сторонам шва находится nucleus ruber, от к-рого отходят Мо-наковские пучки (fasc. rubro-spinalis), образующие тотчас по выходе из ядра перекрест. Сзади и несколько кнаружи от красного ядра проходит задний продольный пучок (fasc. longitudinalis dorsalis). По Монаковскому и заднему продольному пучкам проходят центральные импульсы из вегетативных центров к двигательным клеткам периферических невронов. Непосредственно за fasc. longitudinalis dorsalis, в области переднего четверохолмия, вен-тралъно от Сильвиева водопровода (в окуло-моторной зоне) находится скопление двух родов клеток: 1) большие мультиполярные ганглиозные клетки с длинными отростками, похожие на клетки передних рогов спинного мозга, и 2) маленькие, шишкообразной формы, с узенькой полоской протоплазмы, с биполярно расположенными отростками. Они похожи на клетки nuclei supraoptici. Из клеток первого рода состоят главные ядра глазодвигательного нерва. Передние клетей проникают в толщу и до передней поверхности fasc. longitudinalis dorsalis. От этого ядра, образуя перекрест между nuclei rubri, через них проходят пучки п. oculomotorii. Ближе к оральной части главного ядра 50В находятся меньшие клеточные группы. Сну-три и сзади от него расположены парные ядра Эдингера и Вестфаля. Они состоят из клеток второго рода, среди густой сети нервных волокон, и разделяются на две части—внутреннюю и боковую. Между обоими главными ядрами лежит nucleus media-nus (центральное ядро Perlia). Оно состоит из клеток первого рода. Эдингер-Вестфалев-ские ядра иынервируют гладкую мускулатуру глаза, mm. ciliaris и sphincter iridis через gangl. ciliare, следовательно, как морфологически, так и функционально относятся к вегетативным образованиям. Часть волокон третьей пары, заключающихся в ganglion ciliare, относится к краниальной парасимпатической системе. 4. Продолговатый мозг. На дне четвертого желудочка, латераль-но от ядра подъязычного нерва, макроскопически определяемая как fovea vagi, расположена группа клеток, известных под названием дорсального ядра блуждающего нерва или же (по Marinesco)—симпатического ядра X пары. Экспериментальными и физиологическими исследованиями Молан (Molhant) доказал, что в этом ядре наблюдается ретроградная дегенерация при резекции различных висцеральных органов (желудка, легких, печени и т. д.). Дальнейшее исследование школы Крауса (Kraus) показало, что в этом ядре проецируются все органы с гладкой мускулатурой, висцеральные органы, эндокринные железы, при чем они расположены в обратном порядке по сравнению с их локализацией в организме, т. е. сверху вниз. Клетки этого ядра морфологически резко отличаются от других ядер блуждающего нерва. Среди них много биполярных, грушевидных или шишкообразной формы, по величине они значительно меньше клеток других ядер продолговатого мозга. По своему строению ядро напоминает симпатические ядра спинного мозга. Опыты Леви показали, что после удаления первого шейного ганглия гибнет часть мелких ганглиозных клеток в передней части дорсального ядра («мелкие клетки» Рамон-и-Кахаля) и доказали отношение этого ядра к симпатической системе. Неизменяющиеся при этом опыте мелкие ганглиозные клетки, по мнению Дрезеля, есть начальные клетки симпатических волокон, к-рые тянутся через шейный мозг, переходят в пограничный ствол и, наконец, достигают периферической симпатической системы. Физиол. и морфол. данные (присутствие симпатических и парасимпатических клеток) дали возможность школе Крауса назвать это ядро «вегетативным ядром продолговатого мозга». Бругш, Дрезель и Леви окончательно установили вегетативное значение этого ядра. Разрушая его, они получили дегенерацию в ядрах дорсальной области III желудочка (в том числе и в nucl. periventricularis—Леви). Повидимому, эта дегенерация произошла в ретроградном порядке благодаря разрушению волокон, идущих из regio subthalamica, вероятно, в составе конгломерата ассоциа-ционных путей, известного под названием fasc. longitudin. dorsalis (no Kohnstamm'y)-Перерезка в различных местах блуждающего нерва показала, что вегетативное ядро содержит также клетки, принадлежащие блуждающему нерву.* Кроме того, п. vagus имеет еще двигательное ядро—nucl. ambiguus, расположенное дорсалыю от оливы, между subst. reticularis иsubst. gelatino-sa. Большие мультиполярные клетки этого ядра очень похожи на клетки передних рогов спинного мозга. Из вегетативного ядра берут начало волокна, иннервируюнше висцеральные органы, за исключением поперечнополосатой мускулатуры глотки и гортани, получающих ветви от nucl. ambiguus. Чувствующие волокна п. vagi (fasc. solitarius) заканчиваются в nucl. vagi sensibilis (в nucl. tr. solitarii—нисходящая ветвь и в nucl. alae cinereae—восходящая ветвь). Кроме дорсального ядра, в продолговатом мозгу есть еще клеточные скопления, имеющие вегетативное значение. По данным, подтвержденным Бругшом, Дрезелем и Леви, увеличение выделения слюны и воды происходит при повреждении клеток, помещающихся в substantia reticularis. Здесь можно обнаружить большие мультиполярные клетки, связанные с сотр. mamillaria (Дрезель), и нижние ядра,названные Конштаммом nucleus salivatorius superior et inferior. Substantia reticularis состоит из ассоциационных волокон, идущих вверх к головному мозгу, и волокон, спускающихся к верхней части спинного мозга. ПоЭдингеру, в subst. reticularis проходят пути, к-рые ассоциируют деятельность ядер лицевого, блуждающего и грудобрюшного нервов, а также волокна, координирующие сердечную и дыхательную деятельность. Substantia reticularis расположена у медиального края sub-stantiae gelatinosae trigemini, медио-вен-трально от corpus restiforme и дорсально от ядер п. facialis и ядра боковых столбов. Эта область продолговатого мозга составляет бульварный отдел парасимпатич. системы.— Из nucl, salivatorius superior, лежащего дорсо-медиально от nucl. facialis, выходят сосудорасширяющие и слюносекретирую-щие волокна. В составе п. intermedii и затем chordae tympani и п. lingualis, в качестве преганглионарных ветвей, они направляются к gangl. submaxillare. Постганглио-нарные волокна этого узла оканчиваются в gland, submaxillaris и ganglion sublinguale. По ходу этих волокон разбросаны мелкие ганглии. Слюноеекреторньге и вазомоторные волокна содержатся также в IX паре. Выходя из продолговатого мозга, из nucleus salivatorius inferior, в составе п. glosso-pharyngei до gangl. petrosum, и далее в п. tympanicus и в п. petrosus superficialis minor в качестве преганглионарных волокон они направляются к gangl. oticum и из последнего, в составе п. auriculo-temporalis и rami parotidei,—к gl. parotis. Секреторные волокна для слюнных желез выходят из продолговатого мозга вместе с корешками VII пары. Ядро этих нервов еще недостаточно точно определено. Оно находится * По исследованиям Рамон-и-Кахаля только более крупные клетки дорсального ядра посылают свои волокна в состав п. vagi. вблизи клеток, составляющих ядро лицевого' нерва. В составе п. petrosi superficialis ma-joris преганглионарные волокна этих нервов заканчиваются в gangl. spheno-palatinum. Постганглионарные ветви в составе п. та-xillaris (от. п. trigeminus) и п. zygomaticus и через анастомозы последних с п. lacrimalis достигают gl. lacrimalis. Парасимпатическую иннервацию сердца, трахеи и легких, жел.-кишечного канала от пищевода до colon transversum (на основании физиол. данных), пищеварит. желез, печени, поджелудочной железы и эндокринных желез осуществляет п. vagus. Так. сбр., в среднем и продолговатом мозгу из ядер III пары— nucl. dorsalis и nn. salivatorius superior et inferior и ядер слезной секреции—возникают центрофугальные волокна парасимпатической краниально-бульбарной системы. Кроме того, в продолговатом мозгу, в nucleus dorsalis, берет начало верхняя (шейная) часть волокон симпатической системы. Через fascic. longitudinalis dorsalis вегетативные ядра среднего, межуточного мозга и corporis striati посылают симпатические и, повидимому, парасимпатические пучки к продолговатому и спинному мозгу. В for-matio reticularis осуществляется ассоциация отдельных вегетативных ядер. 5. Начальные ядра симпатической нервной системы в спинном мозгу. Перерезая нижние отделы medullae spi-nalis и получив ретроградные перерождения в субталамической области, Дре-зель установил, что межуточный мозг связан центробежными путями со спинным мозгом. В последнем находятся расположенные в переходной зоне между передним и задним рогом клеточные группы, рассматриваемые как начальные ядра преганглионарных симпатических нервов (группа бокового рога Штиллинга, ин-термедио-латеральный тракт Кларка). Гас-кел, Шеррингтон, Ленгли, Герринг выяснили, что эти ядра связаны с симпатическими нервами. Якобсон различает три симпатических ядра: 1) nucleus sympathicus lateralis superior расположено от VIII шейного до III поясничного сегмента; 2) nucl. sympathicus lateralis inferior лежит в углу между задним и боковым рогом от II крестцового позвонка по V; 3) nucl. sympathicus medialis inferior s. lumbo-sacralis начинается у четвертого поясничного позвонка и простирается до пятого крестцового. Внизу оно отчасти сливается с латеральным ядром, а в середине крестцового отдела распадается на несколько мелких групп, занимающих преимущественно внутренний край переднего рога.            Б. Могилынщкий. П. Физиология вегетативной нервной системы. В виду существования значительного разнообразия в пользовании признаками классификации нервных волокон, в пользовании терминологией и в определении понятия В. н. с. ниже приводятся вкратце терминология и классификация В. н. с, необходимые для понимания настоящего отдела.—Все центробежные нервные волокна можно раз- делить на две большие группы: одну составят двигательные волокна поперечнополосатых мышц, другую—все остальные центробежные волокна, в том числе и открытые Буке (Воеке) акцессорные нервные волокна поперечнополосатой мышечной ткани. Первая группа, по примеру Ленгли, обозначается словом «соматические», вторая—словом «вегетативные», или «автономные» (два последних термина применяются как синонимы). Под вегетативной, или автономной нервной системой в настоящей статье подразумевается вся совокупность вегетативных волокон с их узлами, трофическими центрами и теми ядрами центральной нервной системы, под контролем которых они находятся. Основные отличия вегетативных волокон от соматических. Соматические волокна яв--ляются отростками nepi-ферич. невронов, имеющих клеточные тела в передних рогах серого вещества спинного мозга или в аналогичных им отделах продолговатого и среднего мозга, и распространяются на периферии вплоть до рабочей ткани. Вегетативные же волокна являются отростками предпоследних невронов, с клеточными телами в боковых рогах серого вещества спинного мозга или их аналогах в продолговатом и среднем мозгу. На периферии они не достигают непосредственно рабочих тканей, а прерываются в б. или м. значительных периферических нервных узлах, вступая в связь с находящимися в этих узлах периферическими нервными клетками, отростки к-рых уже в составе ветвей периферических узлов достигают иннервируемых тканей. Весь путь, т.о., распадается на преган-глионарный (предузловой) и постганглионар-ный (послеузловой) участки. Отсюда и название «ганглионированная нервная система» (ganglionated nervous system) нек-рых авторов. По представлению Гаскела, всякая рефлекторная дуга состоит, по меньшей мере, из трех невронов: 1) афферентного, или приносящего импульсы с периферии, 2) коннектор но го, или соединительного, и 3) эффектор ног о, или исполнительного (выносящего). В соматич. системе коннекториый неврон со всеми своими отростками находится внутри центр, нервной системы, где находится и тело, эффек-торного неврона. В вегетативной же системе эффекторные невроны мигрировали па периферию, ближе к тканям, в силу чего вытянутыми на периферию в виде преганглионарных волокон оказались отростки коннекторных невронов. Места связи (синапсы) между преганглионарными волокнами и ганглиозными клетками характеризуются наличием своеобразного связующего аппарата или вещества (junctional tissue, или «рецептивной субстанции» Ленгли), очень чувствительного к никотину, к-рый дает сначала явления возбуждения (а следовательно, и деятельности иннервируемого органа), а затем паралича, выражающегося прекращением передачи импульсов с преган-глионарного участка на постганглионарный. Т.о., отравление никотином может служить средством и для обнаружения периферич. перерывов, и для определения локализации перерыва в том или ином узле (см. ниже— никотинный метод), а также и для установления самого факта вегетативной иннервации того или иного органа (раздражение узлов никотином). Наличие обязательного перерыва в периферических узлах, однако, обнаруживается не только указанным отношением к никотину, но и наблюдениями над перерождением нервных волокон после отделения от клеточных тел (трофических центров): перерезка спинномозговых и черепных нервов, содержащих автономные (вегетатив-ные)волокна, ведет к перерождению их только до периферических нервных клеток, тогда как двигательные волокна скелетной мускулатуры перерождаются вплоть до внутримышечных (гиполеммальных) концевых приборов. Мякотные 'вегетативные волокна значительно тоньше соматических. Общая конструкция В. н. с. В то время как соматические волокна характеризуются сегментарным выходом на всем протяжении спинного и продолговатого мозга и правильным метамерным распределением на периферии, вегетативные волокна отходят только от определенных участков центр. нервной системы, отделенных друг от друга б. или м. значительным числом сегментов, не дающих начала вегетативным волокнам. Отделами, дающими начало вегетативным волокнам, являются: 1) область четверохолмия, или средний мозг (вегетативные волокна п. oculomotorii); 2) продолговатый мозг (вегетативные волокна п. facialis, п. glosso-pha-ryngei, n. vagi); 3) торако-люмбальный отдел спинного мозга от I—IIThor. до III—IV Lumb. сегментов (вегетативн. волокна,всту-пающие по rami communicantes albi в симпатический ствол) и 4) нижняя крестцовая часть спинного мозга от III до IV Sacr. сегментов (вегетат. волокна крестцового сплетения, образующие п. erigens s. pelvicus). В. нервная система по месту выхода волокон из центральной нервной системы подразделяется на три отдельных системы: 1) краниальную со среднемозговой и бульварной частями ее, 2) торако-люмбаль-ную и 3) сакральную. По целому ряду оснований принято краниальную и сакральную системы рассматривать как два обособленных отдела одной и той же системы, обозначаемой термином «парасимпатическая система» и противопоставляемой системе торако-люмбальной, или «с и м-патической». Основания эти заключаются в следующем: все волокна торако-люмбальной системы, выйдя из спинномозгового канала в составе передних корешков II Thor.—III Lumb. нервов, по rami communicantes albi вступают в пограничные симпатические стволы: они имеют перерыв у клеток тех или иных симпатических узлов (вертебральных или. паравертебраль-ных) и через посредство отходящих отсюда постганглионарных волокон иннервируют все без исключения области тела, приобретая, т. о., значение универсального иннерва-ционного аппарата. Волокна краниального и сакрального отделов к симпатической цепочке отношения не имеют и только на периферии смешиваются с симпатическими волокнами в тех или иных спле- тениях. Перерыв преганглионарных волокон краниальной и сакральной систем происходит в отдельных узлах, расположенных ^далеко на периферии, нередко на поверхности или даже в толще иннервируемых органов (gangl. ciliare, gangl. oticum, gang]. spheno-palatinum, внутрисердечные узлы, клетки Ауербаховского и Мейснеровского сплетений, большие количества узлов и отдельных нервных клеток в толще подчелюстной слюнной железы, матки, мочевого пузыря, recti). Области влияния парасимпатической системы сравнительно ограничены: среднемозговая часть краниального отдела иннервирует исключительно глазное яблоко, бульварная—сердце и все органы, эмбриологически возникшие из передней кишки (пищеварительный канал, за исключением нижней части coii и recti, все обособленные пищеварительные железы, бронхи и легкие), наконец, сакральная система иннервирует тазовые органы, эмбриологически развивающиеся из задней кишки, и наружный ано-ге-нитальный аппарат. Т. о., имеются области тела, получающие только симпатическую вегетативную иннервацию, и области с двойной вегетативной иннервацией—симпатической и парасимпатической. Дальнейшее отличие симпатической и парасимпатической систем заключается в различном отношении к ядам и гормонам. Симпатическая нервная система, стоящая в эмбриологическом родстве с хромаффинной системой (см.), стоит с ней и в фнкц.связи; продукт мозгового вещества надпочечника и др. хромаффинных клеток — адреналин — возбуждает места связи всех симпатических волокон с эффекторными органами, вызывая таким образом все периферические симпатические эффекты. Это явление характеризуют словами: адреналин является симпато-миметическим ядом, а места связи органов и симпатических окончаний содержат адреналинотропную рецептивную субстанцию. Кроме адреналина, симпатомиметиче-ским действием характеризуются яды: тетра-гидро-£$-нафтиламин (Tetrahydro-|J-naphthy-lamin) и эфедрин (Ephedrin). Наряду с этим, эрготоксин (Ergotoxin) оказывается ядом, парализующим места связи всех возбуждающих волокон симпатической системы с их эффекторными органами; большинство тормозных симпатических и все парасимпатические волокна эрготоксином не парализуются. Напротив, все волокна парасимпатической системы характеризуются наличием в периферических аппаратах рецептивной субстанции, холинотропной, потому что все их эффекты могут быть вызваны холином и его дериватами (наприм., ацетил-холином). Все эти агенты получили название «п а р а с и м-патомиметических» агентов. Кроме холина и его производных, таким же действием обладают пилокарпин и физостигмин. Довольно распространенное утверждение, что атропин парализует все окончания пара-симпатич. волокон, неправильно, т. к., с одной стороны, большой ряд парасимпатич. эффектов не страдает от атропина (пример: тормозящее влияние п.vagi на гладкую мускулатуру кардиального сфинктера), с другой стороны, атропином парализуются все двигательные волокна гладкой мускулатуры кишечника и все секреторные волокна независимо от принадлежности к парасимпатической или симпатической системе (напр., потовые), т. ч. никакого обобщающего правила в вопросе о влиянии атропина на вегетативные волокна установить нельзя. В особый отдел, хотя и подчиненный другим вегетативным отделам, но обладающий значительной степенью самостоятельности и не укладывающийся в вышеприведенную схему, должны быть отнесены Ауербаховское и Мейсне-ровское сплетения (enteric system Ленгли, интрамуральная система Мюллера). Наконец, по мнению Леонтовича, все периферические ткани пронизаны сетевидным нервным образованием с периферич. нервными клетками. Это образование напоминает диффузную нервную систему низших организмов и, быть может, является ее рудиментом. Совершенно особое положение занимают сосудорасширяющие волокна. За исключением небольшого числа сосудорасширителей, берущих начало в средних грудных сегментах спинного мозга, входящих в состав симпатической системы и обслуживающих нек-рые внутренние органы, в том числе сердце и слизистую оболочку щечной области,все остальные вазодилятаторы покидают спинной мозг не в составе передних корешков, как все автономные волокна, а в составе задних корешков и при том корешков тех сегментов спинного мозга, к-рые не дают автономных волокон, а являются разделительными зонами между симпатической и парасимпатической системами. Мало того, обнаружилось, что нет никаких оснований для признания в зад • них корешках центробежных волокон с трофическими центрами в сером веществе и с перерывом напериферии,а сосудорасширяющие эффекты должны быть приписаны «антидромному» проведению импульсов по тем же афферентным волокнам, к-рые имеют свои трофические центры в спинальных ганглиях. Такое толкование становилось тем более неизбежным, что был обнаружен ряд местных сосудорасширительных реакций на периферии, к-рые могли быть объяснены только как аксон-рефлексы, основанные на ветвлении отростков клеток спинальных ганглий с распределением коллатералей между рецептор-ными аппаратами, с одной стороны, и сосудами—с другой. Эти факты исключают главную массу сосудорасширителей из автономной системы, т, к. ни одно из основных правил не оказывается здесь применимым. Но, наряду с этим, сосудорасширители описываемой группы обнаруживают характерное для парасимпатических волокон отношение к ацетил-холину. На основании этого, а также в виду и др. частных случаев несоответствия морфол. принадлежности тех или иных волокон с их отношением к симпатомиметиче-ским или парасимпатомиметическим ядам, Франк (Frank) предлагает отказаться совсем от морфологической классификации волокон и заменить ее физиологической, по признаку наличия адреналинотропной или холинотропной рецептивной субстанции. Франк предлагает даже термины: «физиологический симпатикус» и «физиологический парасимпатикус», для противопоставления их «морфологическим симпатикусу и пара-симпатикусу». Это предложение уже и проводится нек-рыми клиницистами, но, конечно, ничего, кроме путаницы,внести неможет: нельзя придавать все новые и новые значения терминам, уже упрочившимся для обозначения определенных морфол. отношений. Как бы ни были важны новые признаки классификации, они не могут подорвать значения классификации морфологической. В самое последнее время Кен Куре (Ken Кигб) и его сотрудники показали, что после перерезки задних корешков тотчас выше (центральнее) спинальных ганглиев перерождаются только толстые мякотные нервы, тонкие же сохраняются; в соответствии с этим оказывается, что в спинном мозгу известные клетки между передним рогом и substantia gelatinosa подвергаются хроматолизу и дегенерации. Эти тонкие волокна должны заканчиваться в спинальных ганглиях. Авторы рассматривают их как парасимпатические и принимают, что через них осуществляется вазодилятация, наступающая при раздражении задних корешков, а может быть также и трофическое и тоническое влияние задних корешков на произвольную мускулатуру. Если данные японских авторов подтвердятся, можно будет говорить о трех парасимпатических отделах и признать парасимпатическую иннервацию органов и тканей столь же универсальной, как и симпатическую. Старые данные А. С. Догеля о клеточном составе спинальных ганглиев делают такую точку зрения вполне вероятной. Функции. Как явствует из самого определения В. н. с, среди вегетативных волокон надо различать по меньшей мере след. отдельные виды: 1) секреторные волокна желез с внешней секрецией, 2) секреторные волокна желез с внутренней секрецией, 3) со-судодвигательные волокна (сосудосуживающие и сосудорасширяющие), 4) возбуждающие и тормозные нервы для гладкой мускулатуры внутренних органов, 5) центробежные нервы, регулирующие сердечную деятельность , 6) двигательные волокна гладкой мускулатуры покровов и их придатков (волос, перьев и т. п.), 7) двигательные и тормозные волокна для специальных типов сократительных клеток (напр., пигментных клеток кожи амфибий и рыб и т. п.), 8) акцессорные волокна для поперечнополосатых мышц (Буке), 9) Тимофеевские волокна для рецепторных аппаратов, 10) центробежные волокна, вступающие из симпатических узлов по rami coramunicantes grisei в спинной мозг. Секреторные нервы желез с внешней секрецией обнаружены впервые Людвигом в 1851 г. Он показал, что перерезка chordae tympani обрывает секрецию из подчелюстной и подъязычной желез, раздражение же периферического конца chordae tympani ведет к обильному току слюны. Так как в то время некоторые авторы склонны были рассматривать секрецию как процесс фильтрации из кровяного тока, а в том же 1851 г. Клод Бернар открыл сосудо-двигательные (суживающие) нервы, то Людвиг должен был представить доказательства того, что открытый им факт есть результат прямого воздействия нервов на железистые клетки и вызванной этим воздействием работы их. Людвиг блестяще показал это в том же 1851 г., произведя свой классический опыт с одновременным измерением давления в артериальной системе и в протоке подчелюстной слюнной железы. Оказалось, что при слюноотделении, вызванном раздражением chordae tympani, давление в протоке значительно превосходит кровяное давление в крупных артериях, а тем более в капиллярах, из которых должна была осуществляться «фильтрация» слюны. Далее было показано, что слюна не только количественно, но и качественно резко отличается своим составом от состава жидкой части крови (например, содержанием муцина). Эти факты сделали совершенно бесспорной точку зрения Людвига и повели к всеобщему признанию секреторных нервов для подъязычной и подчелюстной слюнных желез. Дальнейшее осложнение в учении об этих нервах связано с открытием влияния на секрецию подъязычной железы шейного симпатического нерва (Людвиг, 1856). Клод Бернар (1858) и Экгард (Eckhard, 1860), показали, что в то время как chorda tympani дает обильное отделение жидкой, бедной органическими компонентами слюны, sympathicus вызывает очень умеренное отделение слюны с большим содержанием органических веществ. Для объяснения этих данных Гейденгайн (1868) развил учение о двух типах волокон, управляющих работой желез: о «секреторных» волокнах, вызывающих выведение железистыми клетками воды и солей, и о «трофических» волокнах, определяющих выработку и выведение специфических органических продуктов, например, муцина, ферментов и т. п. Эта точка зрения встретила возражения со стороны ряда исследователей, в частности со стороны Ленгли, пытавшегося объяснить те же факты с точки зрения единой секреторной иннервации, сопутствуемой различной сосудодвигательной иннервацией: именно, chorda tympani дает слюну обильную и жидкую якобы потому, что содержит секреторные волокна в комбинации с сосу-дорасширителями (Клод Бернар, 1858), а sympathicus дает слюны мало, так как секреторные волокна сопутствуются вазокон-стрикторами (Клод Бернар, 1851); связанная с вазоконстрикцией местная асфиксия железистых клеток должна являться причиной усиленной выработки специфического продукта (муцина). Однако, Бабкину в лаборатории И. П. Павлова удалось показать (1913), что если наблюдать за ходом кровоснабжения слюнной железы у собаки в естественных условиях ее работы при рефлекторном возбуждении ее с полости рта, то при применении в качестве раздражителей как кислоты, так и пищевых агентов получается одинаковое активное расширение кровеносных сосудов и увеличение кровоснабжения железы, между тем как в первом случае рефлекторно отделяется слюна жидкая, а во втором—богатая муцином. Т. о., в наст, время можно считать твердо установленным существова- ние этих двух различных, но прямых влияний нервной системы на железу: на выработку специфических продуктов и на выведение воды («трофическое» и «секреторное»),—явление, очень важное для понимания сложных соотношений между характером раздражений и характером отделительной работы желез. Деятельность подчелюстной слюнной железы всецело определяется нервными влияниями. Гуморальный механизм в обычных условиях совершенно подавлен и выступает только в случаях перерезки и перерождения chordae tympani в форме непрерывной, но очень небольшой по размерам «паралитической» секреции (Клод Бернар, 1864), снова исчезающей при регенерации нерва. Паралитическая секреция наступает обычно уже в первые сутки, иногда через четыре часа после перерезки chordae. Перерезка п. sympathici в первые 2 суток обрывает паралитическую секрецию, в более поздний период не отражается на ней (Ленгли). Это позволяет объединить различные объяснения паралитической секреции, предложенные разными авторами.Именно, в согласии с Бредфордом (1888) можно допустить, что по волокнам chordae tympani проводятся постоянные задерживающие импульсы, препятствующие непрерывной секреции под влиянием гуморальных агентов, а по симпатическому нерву—импульсы, повышающие возбудимость железы. Далее, в согласии с Ленгли, можно принять постепенное, развивающееся в течение нескольких суток, повышение возбудимости железистых элементов, лишившихся секреторной иннервации. Установление современного учения о секреторных нервах слюнной подчелюстной железы проделало, как мы видим, очень сложный путь. Понятно, что еще больше затруднений возникает там, где наряду с нервным механизмом в работе желез существенное значение обнаруживает механизм гуморальный и где наряду с нервными приборами возбуждающего характера имеют место нервные же аппараты тормозного значения (жел. и поджелудочная железы). Несмотря на ряд наблюдений, говоривших за зависимость работы желудочных желез от нервной системы (Вильсон, Филипп, Фрерихс, Клод Бернар, Браше, Лонже и др.); несмотря на утверждения Вюльпиана и Клод Бернара, что они видели при раздражении блуждающих нервов секрецию желудочного сока; несмотря, наконец, на указания Биддера и Шмидта на отделение желудочного сока у животных при одном только виде пищи и указания Рише—на рефлекс с полости рта на желудочные железы у человека,—Гейденгайн, так много сделавший для упрочения и уточнения наших представлений об иннервации слюнных желез, еще в 1886 г., т. е. через 35 лет после открытия Людвигом первых секреторных нервов, утверждал, что «извне подходящие к желудку нервы не обладают никаким заметным непосредственным влиянием на работу желудочных желез». Такой взгляд объяснялся тем, что Гейденгайну не удалось получить секреции при раздражении блуждающих нервов и Б. М. Э. т. IV. чревных нервов (splanchnici) и продолговато го мозга, так же как Эдриену, Шиффу и Пинку су при раздражении nn. splanchnici. Кроме того, Гейденгайну при наблюдении над изолированным по его способу желудочком ни разу не пришлось наблюдать т. н. «психического отделения», о котором говорили наблюдения Рише, Биддера и Шмидта. Но как раз этот факт является лучшим доказательством секреторной роли блуждающих нервов: отделения не было именно потому, что в Гейденгайновском слепом мешке были перерезаны ветви блуждающих нервов. В таком положении вопрос оставался до 1889 г., когда И. П. Павлову и Шумовой-Слмановской удалось выработать совершенно особенную методику и при помощи ее доказать несомненно секреторное значение блуждающих нервов. Прежде всего, соединив на одной и той же собаке эзофаготомию с гастростомией, Павлов и Шумова-Симановская установили посредством «мнимого кормления» существование рефлекса с полости рта на желудочное отделение, рефлекса, бесследно исчезающего при перерезке блуждающих нервов. Исходя из наблюдений Нечаева над задержкой желудочной секреции под влиянием различных чувствительных раздражений, Павлов высказал предположение, что неудача Гейденгайна и других авторов при попытках вызвать секрецию раздражением блуждающих нервов зависела от ряда неблагоприятных условий вивисекционной обстановки, как-то: сильных болевых раздражений, травматизации желудочной стенки, введения в кровь ядов, как кураре. Для устранения этих тормозящих влияний Павлов и Шумова-Симановская применили методику, выработанную за год до этого Павловым же для поджелудочной железы: собаке заблаговременно налагали желудочную фистулу и перерезали один из блуждающих нервов под диафрагмой, затем производили эзофаготомию и, наконец, уже после полного выздоровления животного перерезали второй блуждающий нерв на шее и брали его на нитку; опыт ставили только на следующий день после перерезки, при чем собака находилась в совершенно обычной обстановке. Во всех без исключения случаях раздражение блуждающего нерва на шее вызывало отделение желудочного сока. После этих опытов роль блуждающих нервов как секреторных нервов желудка получила общее признание. Данные Павлова и Шумовой-Симанов-ской как в отношении секреторных, так и секреторно-задерживающих волокон подтверждены в обстановке острых опытов Ушаковым (1896) в лаборатории Павлова. В этих же работах мы находим указания на необходимость признания влияний со стороны п. vagi еще и на секрецию желудочной щелочной слизи. Впоследствии учение об этих «слизегонных» волокнах п. vagi особенно развито Савичем (1922). Далее, как показали работы Юргенса (1892), Лобасова (1896), Чешкова (1902) и Орбели (1904), в блуждающем нерве должно быть признано наличие как «секреторных», так и «трофических» волокон (в Гейденгайнов- ском значении этих терминов) для желудочных желез, т. к. при перерезках блуждающих нервов желудочная секреция ограничивается не только в смысле выключения определенных форм рефлекторных реакций, но и в смысле уменьшения общего количества и, в особенности, фер-ментативн. способности сока. Орбели (1904) подчеркивает, кроме того, постепенное, медленно развивающееся понижение возбудимости желудочных желез также и в отношении гуморальных раздражителей, что заставляет думать еще о каких-то других «трофических» функциях п. vagi. И действительно, есть указания на структурные изменения в строении пепсиновых желез под влиянием перерезки блуждающих нервов.Т.о., в парасимпатической системе мы видим наличие нервных волокон различного функционального значения для желудочных желез (водо- и кислотогонных, пепсиногонных, слизегонных и секреторно-задерживающих). Вопрос об участии симпатич. нерва в секреторной работе желудочных желез оставался до последнего времени совершенно не разработанным: хотя многими допускалась возможность секреторных влияний его, но прямые факты, подтверждающие эту возможность, представлены только недавно. Именно, Кудрявцев и Фольборт (1925) в полухронической форме опыта показали, что раздражение периферического конца nervi splanchnici вызывает секрецию желудочного сока. Необходимым условием является заблаговременная, дня за 3—4, перерезка п. splanchnici, с одной стороны, в целях устранения болевых раздражений от препаровки его, а с другой,— для перерождения сосудосуживающих, а может быть, и специальных секреторно-задерживающих волокон. Секреторные волокна перерождаются несколькими днями позже. С этими данными вполне гармонируют данные Сиротинина младшего (1923) из клиники Аринкина и лаборатории Павлова, получившего под влиянием адреналина усиление желудочной секреции у больных-ахиликов и у собак с Павловским желудочком. В данных Сиротинина особенного внимания заслуживает факт длительного влияния адреналина на ахиликов: однократное применение адреналина обусловливает наличие секреторной реакции на пробный завтрак в течение многих дней. Это свидетельствует как бы о повышении возбудимости секреторного аппарата в отношении обычных натуральных раздражителей из пищевой кашицы и заставляет думать о наличии в симпат. системе не только волокон секреторных, но и волокон, регулирующих возбудимость желез (ср. выше данные Орбели о перерезке п. vagi и ниже учение Орбели о симпатической иннервации мышц, рецепторов и центральной нервной системы). О секреторно-возбуждающем действии адреналина говорят также Юкава, Лепер-Верпи, Лим (Jukawa, Loeper-Verpy, Lim) и другие авторы. Но наряду с этим действием Гесс и Гундлах (Hess и Gund-lach), а также Ратлин получили от адреналина торможение желудочной секреции. S17 51» Гуморальный механизм желудочной секреции, так долго проповедывавшийся Гей-денгайном, но затем временно затененный работами Павлова и его школы, оказался бесспорным пособником механизма нервного. Он представлен на два лада: с одной стороны, как показали исследования Крим-берга (1913), некоторые из экстрактивных веществ мяса вызывают секрецию кислого желудочного сока при внутривенном введении, что вполне согласуется со старыми взглядами Гейденгайна и с более поздними указаниями Разенкова; с другой стороны, как показал Эдкинс (Edkins, 1906), целый ряд агентов (экстрактивные вещества, мяса и овощей, декстрины, пептоны и т. д.) вызывает в пилорической части желудка продукцию особого гормона, «пилорического секретина», или «гастрина», который, всасываясь в кровь, обусловливает секрецию сока из фундальной области. Интересно что в отличие от «дуоденального секретина» Бейлиса и Старлинга, являющегося возбудителем поджелудочной железы, «пи-лорический секретин» Эдкинса действует не прямо на секреторные клетки, а на какие-то периферические части нервного прибора, так как действие «пилорического секретина» угнетается атропином. Не менее длинную и сложную историю имеет и вопрос о секреторных и секретор-но-задерживающих волокнах для подже-луд. железы. Уже в 1888 г. Павлов применил свой безукоризненный метод предварительного наложения поджелудочной фистулы и заблаговременной (за несколько дней до раздражения) перерезки блуждающих нервов и в таком полуостром-полухроническом опыте получил секреторный эффект на pancreas от раздражения блуждающих нервов. Он указал на вредное вмешательство тормозных и сосудодвигательных влияний при обычных условиях острого экспериментирования. Под руководством Павлова в 1909 г. Савич разработал методику острых опытов, свободную от этих препятствий, и получил совершенно отчетливые эффекты. Однако, еще в течение почти полутора десятков лет секреторные влияния нервов на pancreas или подвергались сомнению или даже совсем отрицались. Причиной этого явилась, 'с одной стороны, чрезвычайная трудность воспроизведения опытов Павлова и Савича для большинства экспериментаторов, с другой—слишком большое увлечение Павлова нервным механизмом, увлечение, приведшее его к попытке истолковать как «местный рефлекс» секрецию поджелудочной железы под влиянием введенной в duodenum кислоты после полного разобщения железы и doudeni от центральной нервной системы и вырывания всего солнечного сплетения (работа Попельского), и к утверждению (1897), что «нужно быть любителем очень натянутых догадок, чтобы и при этих фактах продолжать еще думать о другой связи кислоты с pancreas, кроме рефлекторной». Через 5 лет после этого утверждения, в 1902 г. Бейлис и Старлинг продолжили несколько дальше опыт Павлова и Попельского и показали, что секреция поджелу- дочного сока получается и после удаления duodeni, если приготовленный на кислоте и затем нейтрализованный экстракт дуоденальной слизистой оболочки ввести животному в вену. Секреция не прекращается и после введения в кровь атропина, так же как и секреция при введении кислоты в duodenum. Так. обр., «местный рефлекс» должен был уступить место впервые обнаруженному и доказанному гуморальному механизму, действию «гормона», названного «секретином». В то время как Павлов, проверяя опыты Бейлиса и Старлинга, получил положительные результаты и сразу же признал правильность их толкования, английские авторы не смогли воспроизвести надлежащим образом опыты с раздражением блуждающих нервов и стали вовсе отрицать существование секреторных нервов. Они признали их только через несколько лет, когда один из сотрудников Павлова, Анреп младший, правильно воспроизвел при них опыт Савича с раздражением блуждающих нервов в вивисекционной обстановке и указал причину их неудачи—применение морфийного наркоза. Секреторно-задерживающие волокна, являвшиеся тормозом в деле развития наших знаний об иннервации pancreas, были подробно изучены Кудревецким, Попельским и Анрепом. Попельский (1906) испытывал их влияние, раздражая отдельные веточки п. vagi после его расщепления в грудной полости, на фоне отделения, вызванного кислотой или раздражением другого п. vagi. Анреп (1914) подтвердил данные Павлова и Попельского, раздражая vagus на фоне отделения, вызванного кислотой, секретином или предварительным длительным раздражением второго блуждающего нерва. В своей позднейшей работе, произведенной в лаборатории Старлинга, Анреп (1916) пытается объяснить природу тормозных влияний не первичным истинным торможением секреторной работы, как считали Павлов и Попельский, а сокращением до полного закрытия железистых протоков. Однако, данные, легшие в основу этого взгляда, Павлов считает мало убедительными и остается при старом мнении. И действительно, бывают случаи многочасового (Дио-несов, 1926) и даже многодневного задерживания работы поджелудочной железы, которые едва ли можно свести на закрытие протоков и скопление секрета в полостях альвеол. Роль нервной системы в работе кишечных желез оказывается значительно более ограниченной. Все главнейшие случаи работы этих желез при пищеварении и при периодич. деятельности протекают вполне удовлетворительно и после полной де-нервации кишечной петли (Орбели, Савич, Левин).Повидимому, какую-то роль играют внутристеночные нервные приборы, т. к. де-нервированная петля прекращает под влиянием атропина периодич. работу (Крестовников). Однако, несомненно, что нервные ветви п. vagi, а может быть, и симпатическ. нерва остаются не без влияния. Моро еще в 1868 г. показал, что денервация кишечной петли сопровождается очень обильной «паралитической секрецией». Это указание подтвердили Ганау, Лафайет-Мендель, Фал-луаз, Мольнар (Hanau, Lafayette-Mendel, Falloise, Molnar). По наблюдениям Орбели и сотрудников, произведенным в условиях хрон. опыта, эта паралитическая секреция длится только несколько дней, уступая в дальнейшем место повышенной реактивности кишечных желез в отношении кровяных и местно действующих раздражителей. Периодическая секреция денервиро-ванной петли характеризуется более растянутыми и вялыми периодами работы. Эти данные говорят в пользу наличия волокон, регулирующих фнкц. способность кишечных желез, но не обусловливающих самого наступления фнкц. деятельности. Вопрос о принадлежности этих волокон к симпатической или парасимпатической системе остается открытым, т. к. при денервации перерезаются волокна обеих систем. Савич и Сошественский (1917), раздражая в обстановке острых опытов блуждающие нервы, получили некоторое усиление секреции и, главным образом, повышение продукции ферментов («трофическое» влияние в Гейденгайновском смысле).—Относительно влияния В. нервной системы на выработку желчи, повидимому, каких-либо определенных данных не имеется. Все приведенные данные об иннервации пищеварительных желез отчетливо показывают, что установившееся у некоторых авторов представление об обязательном антагонизме симпатической и парасимпатической систем в иннервационных влияниях на те или иные органы и функции слишком схематичны и обобщены. На всем протяжении пищеварительного тракта мы встречаем скорее явления распределения однородных функций между двумя системами и, во многих случаях, явления бесспорного синергизма их; наряду с этим, внутри одной системы бесспорно наличие .антагонистических волокон. Далее следует отметить неправильность признания атропина за яд, парализующий специально парасимпатические окончания,—в случае желез с внешней секрецией он является ядом, парализующим секреторные волокна как парасимпатические, так и симпатические, хотя и с неодинаковой легкостью: например, в случае подчелюстной слюнной железы волокна chordae tympani (parasym-pathicus) парализуются при значительно меньших дозах, чем симпатические; но и внутри одной системы могут наблюдаться подобные же отличия, например, в случае поджелудочной железы в составе nervi vagi волокна «трофические» (по Гейденгайну) парализуются меньшими дозами, чем «секреторные»: при очень малых дозах атропина vagus продолжает вызывать секрецию поджелудочного сока, но с очень низким содержанием органических веществ и ферментов. Наконец, секрецию кишечного сока под влиянием раздражения блуждающих нервов атропин не парализует. — Далее отчетливо выступает факт доминирующего влияния центральной нерв, системы через посредство вегетативных волокон на железы, расположенные в области головы, вблизи наружной поверхности тела с ее экстерорецепторами, и постепенного ослабления этой роли по мере отодвигания вглубь тела, с постоянно нарастающим влиянием местно действующих агентов и гуморальных факторов. Очень близкие к слюнным железам отношения дает слезная, получающая секреторную иннервацию из бульбарного отдела парасимпатической системы со сложным ходом через nn. intermedius petrosus superf. major, zygomatico-temporalis и, наконец, n. lacrimalis с перерывом в gangl. spheno-palatinum и из симпатической (торако-люмбальной) системы через шейный симпат. нерв с перерывом в gangl. cervicale superior.—Аналогичные отношения мы встречаем для слизистых желез верхних и средних воздухоносных путей. Все они получают секреторную иннервацию от бульварной автономной системы и, кроме того, ин-нервируются симпат. нервом, но, посылает ли симпатический нерв только сосудо-двигательиые волокна или еще и секреторные, не вполне ясно. Секреторные нервы потовых желез впервые обнаружены для задней конечности кошки Гольцем (Goltz) и изучены Люксингером (Luchsinger), к-рым доказано присутствие подобных волокон и для передней конечности в нервах плечевого сплетения. Ленгли установил, что потоотделительные волокна поступают в периферические нервы из симпат. ствола, а также установил область выхода потоот-делительных волокон из спинного мозга и проследил порядок распределения их на периферии. Оказалось, что во всех отношениях (выход, перерывы в узлах, сегментарное распределение постганглионарных волокон) они вполне подчиняются законно-стям, открытым Ленгли для симпат. волокон, иннервирующих различные другие кожные аппараты (сосудосуживающих, пи-ломоторных). Потовые железы обнаруживают на первый взгляд ту особенность, что, в отличие от всех других органов с симпат. иннервацией, не возбуждаются адреналином. Однако, Диден (Dieden) показал, что адреналин вызывает потоотделение, если предварительно перерезаны соответственные спинальные нервы. Диден истолковал обычное отсутствие адреналинового эффекта как центральное действие адреналина на центры тормозных волокон, проходящих по спинальным нервам к соответственным сегментам тела. Второй особенностью потовых желез считают то, что они возбуждаются пилокарпином, ядом, обнаруживающим сродство к парасимп. концевым аппаратам, и что, наряду с этим, некоторые виды потоотделения (например, потоотделение при перегревании всего организма или при снабжении головного мозга перегретой кровью) парализуются атропином, к-рый также принято считать ядом, парализующим окончания парасимпат. волокон. Наконец, третью особенность представляет то, что действие потоотделительных нервов не парализуется эрготоксином, ядом, устраняющим все симпат. эффэкты. Т. о., по своему отношению к фармакологич. агентам потоотделительные нервы отличаются от всех других симпатических волокон и подходят под характеристику волокон парасимпатических. На основании этих данных, а также исходя из теоретического представления об обязательном участии в иннервации желез как симпатической, так и парасимпат. систем, некоторые авторы, как, например, Готлвб и Мейер (Gottlieb, H. H. Meyer), Дрезель и другие считают бесспорным наличие и парасимпат. потоотделительных волокон. Гот-либ и Мейер по аналогии со слюнными железами хотят видеть в симпат. волокнах лишь волокна «трофические» в Гейденгай-новском смысле слова, т.е. заведующие выделением плотных специфических компонентов пота, а обильное отделение воды, связанное с терморегуляторными процессами, относят за счет парасимпат. системы, содержащей по преимуществу «секреторные», в Гейденгайновском смысле, волокна. Как ни заманчиво такое представление с теоретической точки зрения, однако, едва ли его можно считать доказанным: требуется указание источника парасимпат. волокон и пути, которым они достигают кожной поверхности. Кроме того, необходимо доказать, что потоотделение при перегревании может осуществляться без участия симпат. волокон. Между тем, два известных отдела вегетативной системы, объединяемых в понятие парасимпат. системы, т. е. краниальный и сакральный, никакого отношения к коже (за исключением небольшого участка ано-генитальной области) не имеют. Утверждения нек-рых авторов, что п. vagus иннервирует потовые железы, представляет собой недоразумение, так как п. vagus (если употреблять это слово как термин, имеющий определенное содержание) есть X пара черепных нервов, для которой никаких кожных ветвей не известно. Но если речь идет о «расширенном понимании» п. vagi в смысле вообще волокон, возбуждаемых холином и пилокарпином, то нужно дать им какое-нибудь новое обозначение. Еще более неправильным является утверждение нек-рых других авторов, что потовые железы иннервируются «парасимпат. волокнами, проходящими в симпат. системе» (Гёбер). Вопрос мог бы быть разрешен, если бы подтвердились указания Куре и сотрудников (см. выше—Общая конструкция), что в составе задних корешков имеются тонкие центробежные волокна с трофическими центрами в спинном мозгу и с перерывом у клеток спинальных ганглиев, волокна, по своим биологическим и физиологическим свойствам сходные с парасимпатическими. Тогда можно было бы думать, что этот третий парасимпат. отдел, наряду с сосудорасширителями, посылает к коже секреторные волокна для -потовых желез, наличие которых, однако, оставалось скрытым в виду помехи со стороны сопутствующих им тормозных волокон. Но эти предположения требуют специальной экспериментальной проверки и доказательств, каковых пока не имеется. Вопрос о существовании секреторных нервов почки остается до наст, времени открытым. Хотя и существует большое коли- чество фактов, свидетельствующих о влиянии нервной системы на мочеотделение как в смысле повышения вплоть до резкой по-лиурии, так и в сторону понижения до полной анурии, так, наконец, и в смысле качественного изменения состава мочи, однако, из всей суммарной картины явлений очень трудно выделить данные, к-рые заставляли бы с несомненностью утверждать прямое влияние автономных волокон на почечный эпителий. Деятельность почки в такой мере зависит, с одной стороны, от условий кровообращения в ней, с другой,— от целого ряда экстраренальных факторов, что ббльшая часть наблюдаемых эффектов раздражения или выключения нервов должна быть отнесена именно за счет этих факторов. Однако, наличие большого количества нервных волокон, оплетающих именно канальцевый эпителий, заставляет думать и о прямом влиянии на работу эпителия. Но полное отсутствие правильных представлений о том, как эта работа происходит и что именно из сложного процесса мочеобразования падает на ее роль, еще более затрудняет выяснение вопроса о прямых нервных влияниях. Совершенно бесспорно, что в составе п. splanchnici к почке подходят симпат. сосудосуживающие и сосудорасширяющие волокна. Не исключена возможность присоединения к ним в брюшной полости еще и волокон п. vagi, прошедших через солнечное сплетение. Ашер (Leon Ascher) и высказал предположение, что именно vagus и является нервом, управляющим деятельностью почечного эпителия и усиливающим выведение плотных компонентов мочи. В последнее время, почти одновременно и вполне независимо, в лабораториях Ашера в Берне и Орбели в Ленинграде произведен ряд работ с наложением фистул мочеточников и денервацией одной почки. Длительные многомесячные наблюдения за работой денервированных почек, по сравнению с контрольными почками, показывают, что отсутствие нервных связей с центральной нервной системой создает картину неустойчивости в работе почек и нарушение способности точно, в нужной мере и своевременно приспособляться к изменениям, возникающим в организме. Оно в особенности отражается на регуляции выведения хлоридов. Но пока еще трудно на основании имеющегося материала решить вопрос о механизме этих нарушений. Секреторные нервы желез с внутренней секрецней. Наилучше разработан вопрос о секреторных нервах на д почечных желез. Если не считать данных Бидля (1897) о наличии в составе п. splanchnici (sympa-thicus) сосудодвигательных волокон для надпочечников, учение об иннервации этих желез начинается с наблюдения Д р е и е р а (1899), что в период раздражения п.splanchnici кровь, вытекающая из надпочечнико-вой вены, обладает более сильной способностью повышать кровяное давление, чем в норме. Вопрос был тщательно разработан в 1910 г. в лаборатории Миславского Че-боксаровым, к-рому по праву может быть приписано твердое установление факта секреции адреналина под влиянием нервов. Эллиот и целый ряд авторов, применяя различные хим. и биолог, приемы определения адреналина в крови, подтвердили данные Чебоксарова. Особенно красивую и убедительную форму опыта произвели Савич и Тонких: после установления перекрестного кровообращения у двух собак, раздражение п. splanchniciy одной из них сопровождается повышением кровяного давления у второй собаки. Те же авторы показали, что усиленное выведение адреналина в вену надпочечника наблюдается и при внутривенном введении адреналина, чем еще раз подчеркивается симпат. природа секреторных волокон. Усиленное поступление адреналина в кровь наблюдается также под влиянием морфия, хлороформа и эфира, при чем, по Эллиоту, оно является результатом раздражения центральной нервной системы, так как после перерезки обоих п. ■splanchnici эффект пропадает. Анреп младший, Кеннон и Госкино показали, что выделение адреналина в кровь наступает рефлекторно при раздражении различных афферентных нервов. Но особенный интерес представляют указания Кеннона и сотрудников на то, что целый ряд эмоциональных состояний сопровождается быстрым и обильным поступлением в кровь адреналина, результатом чего являются общее возбуждение всех органов с симпат. иннервацией и повышение работоспособности и обороноспособности организма .Т.о., sympathicus вызывает секрецию симпатоми-метического гормона, к-рый поддерживает и усиливает все симпатические эффекты. Насколько это взаимодействие хромаф-финного вещества и симпат. нервов важно, явствует из факта интимнейшей связи между хромаффинной тканью и симпат. элементами. Мозговое вещество надпочечника и т. н. параганглии являются, как считают многие авторы, модифицированными симпат. ганглиями и диференцируются из общего с ними зачатка (Бальфур, 1878, Джако-мини, 1902, 1904, 1906). В связи с этим получается некоторая особенность с точки зрения общего плана построения симпатич. системы, именно—непосредственная связь преганглионарных мякотных волокон п. splanchnici с хромаффинными клетками, которые, как думает Эллиот, сами являются модифицированными периферическими нев-ронами, потерявшими облик нервных клеток. Впрочем, Гаскел указывает работу Смирнова, в к-рой отмечаются структурные черты сходства двух типов клеток. Имеющиеся внутри надпочечников типичные симпат. клетки стоят на пути волокон, интернирующих корковое вещество. Из русских авторов точку зрения Эллиота поддерживает и развивает С. В. Аничков. На ранних ступенях зоологической лестницы у нек-рых червей, как показывают исследования Гаскела младшего (1914), хромаф-финное вещество оказывается заключенным в гигантские нервные клетки, входящие в состав надглоточного узла. По аксонам этих гигантских клеток хромаффинное вещество может проникать на довольно значительное расстояние на периферию. Гаскел старший полагал (1920), что эти гигантские клетки представляют собой зачаток симпатической системы—-еще не мигрировавшие клетки, а присутствие хромаффинного вещества в аксонах рассматривал как основание для допущения особого хим. воздействия нервных клеток на периферические аппараты. Относительно участия парасимпат. системы в иннервации надпочечников никаких данных пока нет, хотя анатомически не исключена возможность достижения волокон п. vagi через солнечное сплетение. Нельзя не отметить, что учение о секреции адреналина под влиянием нервов имеет и решительных противников в лице Глея и Кинко (Gley, Quinquaud, 1918). Щитовидная железа получает волокна как от блуждающего, так и от шейного симпат. нервов. Первые содержат в себе сосудорасширители, вторые—сосудо-суживатели. Но, кроме того, по всей видимости, sympathicus посылает трофические и секреторные волокна: Винер (1909) показал, что перерезка симпат. нерва сопровождается атрофией соответственной половины щитовидной железы. Кеннон и сотрудники представили следующий ряд доказательств: раздражение шейного симпат. нерва сопровождается токами действия железы, чего не наблюдается при раздражении п. vagi. Сшивание центрального отрезка перерезанного nervi phrenici с периферическим отрезком п. sympathici ведет к развитию явлений гипертиреоидизма, которые проходят после иссечения одноименной щитовидной железы. Хотя этого явления не удалось воспроизвести ряду авторов, Шеф-фе справедливо замечает, что один положительный опыт подобного рода ценнее многих отрицательных. Со стороны Кушинга (Cushing) и его сотрудников мы имеем ряд указаний на то, что в шейном симпатическом нерве проходят секреторные волокна для задней доли мозгового придатка, но данные эти допускают и другие толкования, и вопрос пока остается открытым. В самые последние годы (1925—1927) появился ряд работ, утверждающих, что раздражение блуждающего нерва после некоторого, довольно значительного, латентного периода ведет к развитию гипогли-кемич. состояния, причину которого авторы усматривают в усиленной продукции инсулина. Т. о., выдвигается вопрос о секреторных волокнах Лангергансовских островков. Наряду с этим, Кларк обращает внимание на то, что перерезка блуждающих нервов ведет у кроликов не к понижению, а к повышению «Toleranzgrenze» для сахара. Кроме того, после перерезки nn. vagi содержание сахара в крови немедленно падает. Из этого Кларк заключает, что в п. vagus проходят и секреторно-задерживаю-щие волокна, постоянно тонизированные и ограничивающие естественную продукцию инсулина. Секреторные же волокна не тонизированы, и естественная продукция от них не зависит. Относительно секреторной иннервации других эндокринных желез никаких определенных указаний пока нет. Сосудодвигательные (вазомоторные) нервы. Открытие специальных нервных волокон, управляющих гладкой мускулатурой сосудов, было сделано одновременно и независимо друг от друга тремя лицами: Клод Бер-наром, Броун-Секаром, Валлером (Augustus Waller), хотя обычно честь открытия приписывается первому из них. Вопрос был в значительной степени подготовлен. Как свидетельствует Стирлинг, еще в 1727 г. Пурфур дю Пти (Pourfour du Petit) перерезал у собаки шейный симпатический нерв и наблюдал покраснение конъюнктивы соответствующего глаза; опыт этот с тем же результатом повторили Крукшенк (Cruik-shank), Браше (1837), Джон Рид (John Reid, 1838) и другие. С другой стороны, Л. Гилл указывает, что еще в 1733 г. Stephen Hales совершенно бесспорно доказал изменения калибра мелких артерий. Между прочим, Stephen Hales проделал следующий блестящий эксперимент: ввязав в аорту собаки широкую трубку, он пропускал через нее воду под давлением, соответствующим нормальному аортальному давлению, и измерял •скорость вытекания воды из перерезанных кишечных артерий. Оказалось, что холодная вода уменьшала, а теплая увеличивала •скорость истечения. Далее оказалось, что примесь к воде различных лекарственных материалов оказывала суживающее или расширяющее влияние. Т. о., факт сократи-тельности сосудов и существование сосудосуживающих и сосудорасширяющих агентов были установлены раньше обнаруясения сократительных и нервных элементов в стенке ■сосудов. За необходимость признания нервов, управляющих просветом сосудов, высказались также Мейоу (Mayow, 1833), Кри-мер (Krimer, 1825) и Вебер (Weber, 1831). Только в 1840 г. Генле (Henle) установил наличие гладкой мускулатуры в сосудистых стенках, а Штиллинг (Stilling) описал тончайшие разветвления нервов в них и впервые применил термин «вазомоторные нервы». Первый опыт Клод Бернара, считающийся началом наших твердых и ясных представлений о сосудодвигательных нервах, как известно, заключался в перерезке шейного симпат. нерва или иссечении верхнего шейного узла: результатом является повышение кровенаполнения и температуры уха. Непосредственным продолжением явились опыты с раздражением верхнего отрезка перерезанного нерва, проделанные в 1852 г. Броун-Секаром, Клод Бернаром и Валлером: все трое независимо друг от друга наблюдали резкое сужение сосудов и побледнение уха. Дальнейшими шагами в учении о вазо-констрикторах явились: 1) установление Будге, Шиффом и Валлером выхода их из торакального отдела спинного мозга; 2) разъяснение Гаскелом значения белых и серых rami communicantes и узлов симпат. системы и охарактеризована сосудистой иннервации как «ганглионированной» (1883); 3) установление Ленгли и сотрудниками в течение ряда лет общего плана распределения вазоконстрикторов в организме путем систематического изучения хода пре-танглионарных и постганглионарных волокон и изучения при помощи никотинного метода мест перерыва в ганглиях. Сосудорасширяющие нервы впервые были предугаданы Шиффом, к-рый заметил, что после перерезки у кролика одного шейного симпат. нерва превалирующая гиперемия уха соответств. стороны имеет место только при покое животного; при всяком же волнении контрольное ухо может дать еще более значительную гиперемию, к-рая быстро сглаживается с успокоением животного. Шифф (1856) истолковал это явление как показатель того, что сосуды симпатико-томированного уха не достигают максимального расширения, а остаются в состоянии некоторого умеренного сокращения, тонуса, из к-рого могли бы расширяться под влиянием особых сосудорасширяющих волокон, проходящих в том же симпат. нерве. И действительно, в 1858 г. Клод Бернар, наблюдая за скоростью истечения крови из вены подчелюстной слюнной железы, обнаружил, что при раздражении chordae tym-pani наступает резкое ускорение тока с изменением цвета крови из темновишневого в яркоалый. Аналогичные явления вскоре были получены Вюльпианом при наблюдении за язычной веной и раздражении язычного нерва. В дальнейшем усилиями ряда авторов был разработан вопрос об иннервации сосудов различных областей и о сосудосуживающей или сосудорасширяющей роли отдельных нервных стволов. В то время как первые исследованные нервные стволы оказались содержащими только один или, по преимуществу, один из двух антагонистических видов сосудодвигательных волокон и обнаружение основных явлений не представило никаких затруднений,—в подавляющем большинстве периферических нервных стволов обнаружилось одновременное присутствие как вазоконстрикторных, так и вазодилятаторных волокон, что сильно мешало получению отчетливых и чистых эффектов и повело к большому числу противоречивых фактов и мнений. В зависимости от условий экспериментирования, различные авторы получали с одного и того же нерва в отношении одного и того же органа противоположные результаты и не соглашались друг с другом, пока, наконец, путем сопоставления всего материала и учета условий раздражения не удалось построить физиологическую и морфологическую характеристику обоих видов волокон и сделать получение каждого из эффектов вполне возможным. Именно, обнаружилось: 1) что сосудорасширители обладают более низким порогом раздражения и более длинным латентным периодом, чем сосудосужива-тели, 2) что сосудорасширители при длительном раздражении утомляются позже сосудосуживающих волокон, 3) что расширители могут возбуждаться и давать отчетливые эффекты при редких ритмах раздражения (например, 5 индукционных ударов в 1 сек.), тогда как сосудосуживатели на такие редкие ритмы раздражения не отвечают и требуют применения частых тета-низирующих токов, 4) что после отделения от трофических центров вазоконстрикторы перерождаются значительно раньше, чем дилятаторы, и, наконец, 5) что значительная часть сосудорасширителей, именно сосудорасширители для туловища и конечностей покидают центральную нервную систему в составе задних корешков, а не передних, как все центробежные нервы. Последний факт установлен был Штрикке-ром (Strieker) еще в 1876 г., был учтен Гаскелом в 1885 г., но последующими авторами игнорировался или подвергался сомнению как противоречащий закону Бела и Мажанди. Только после подтверждения этого факта Бейлисом в 1901 г. он подвергся проверке со стороны еще целого ряда авторов и теперь является общепризнанным. Этот факт представляет совершенно исключительный интерес. Во-первых, он дает возможность совершенно изолированно перерезать или раздражать два антагонистических вида волокон для одной и той же части тела; во-вторых, при поражениях центральной нервной системы на некоторых уровнях он делает возможными явления изолированной ирритации или паралича тех или других.—Но наибольший интерес заключается в том, что, как показали произведенные Шеррингтоном на млекопитающих и Дэлом (Dale) на амфибиях опыты с перерезкой задних корешков в спинномозговом канале, последующее перерождение охватывает всю совокупность волокон проксимального отрезка, а в дистальном отрезке перерожденных волокон не оказывается. Оба автора отрицают поэтому наличие в задних корешках центробежных волокон с трофическими центрами в спинном мозгу. Наряду с этим, и физиологический эксперимент показывает, что сосудорасширители периферических нервов перерождаются лишь при перерезке задних корешков дистально от спинальных ганглий, при чем в первые дни после такой перерезки, до наступления дегенерации, оказываются сохраненными местные сосудистые дилятаторные реакции типа «аксон-рефлексов». При перерезках же задних корешков проксимальнее спинальных ганглиев вазодилятаторы в периферических нервах и вышеупомянутые аксон-рефлексы остаются сохраненными на неопределенное время. Все эти данные привели Бейлиса к необходимости идентифицировать сосудорасширители конечностей и туловища с афферентными чувствительными волокнами и приписать сосудорасширяющие эффекты «антидромному» проведению. В связи с этим встал целый ряд вопросов, которые и до сих пор еще не могут считаться удовлетворительно разрешенными. Точка зрения Бейлиса пользуется почти всеобщим признанием, но со стороны Ренсона (Ran-son) получено указание, что в задних корешках могут быть центробежные волокна безмякотные, между тем в вышеописанных опытах Шеррингтона и Дэла с перерезкой и перерождением задних корешков применялись методы, пригодные только для мя-котных волокон. Если бы эта точка зрения оказалась правильной, мы встали бы перед новым затруднением-—'Существованием безмякотных преганглионарных волокон, каковых до наст, времени не оказывалось. Среди авторов, согласных с Бейлисом, есть, однако, такие, к-рые считают антидромное проведение физиологическим артефактом, не имеющим реального значения в нормальной жизни организма. Но этот взгляд отпадает, если принять во внимание, что при так называемых «депрессорных» рефлексах Бейлис наблюдал отчетливое расширение сосудов тех частей тела, для к-рых предварительно была произведена дегенеративная перерезка всех решительно нервных связей, кроме волокон задних корешков. Далее, Ленгли высказал предположение, что антидромно действующие сосудорасширители задних корешков по механизму своего действия не являются аналогичными истинным сосудорасширителям симпат. и парасимпат. систем: в то время как последние должны быть, по его мнению, непосредственно связаны с гладкой мускулатурой сосудистой стенки и вызывать в ней первичные явления торможения, антидромно действующие волокна к самой сосудистой мускулатуре отношения не имеют, а должны действовать на нее вторично, путем влияния на окружающие ткани и накопления в них метаболитов. Хотя для признания подобного механизма есть очень много оснований, но нужно считать очень мало обоснованным само противопоставление различных групп вазодилятаторов по механизму их действия, т.к.у нас нет достаточно надежных приемов для расчленения «первичных» и «вторичных» вазодилятаторных эффектов и вполне возможно, что оба механизманередкодействуют рука об руку при раздражении как тех, так и других групп волокон. В противовес точке зрения Ленгли, у нек-рых авторов чувствуется тенденция и те сосудорасширители, к-рые обнаружены в составе симпат.системы, отнести к группе заднекорешковых волокон, проводящих центростремительно чувствительные импульсы, а центробежно—'вазо-дилятаторные. Все эти вопросы являются предметом оживленного обсуждения и разработки. Для полноты знакомства с вазодилятаторами необходимо также отметить, что все нервные стволы, содержащие вазодилятаторы, обладают рядом сопутствующих влияний: 1) усиливают лимфообразование, либо благодаря «секреторному» влиянию, как думал Гейденгайн, либо в силу изменения проницаемости сосудистых стенок, как думают современные авторы (Старлинг, Крог, Ашер); 2) на фоне паралича двигательных нервов вызывают медленные тонические сокращения в поперечнополосатых мышцах(Вюльпиан,Гейденгайн), т. н. «псевдомоторные», или «тономоторные», эффекты (подробнее см. ниже, в отделе о вегетат. иннервации поперечнополосатых мышц). Что касается участия различных частей сосудистого русла в вазомоторных эффектах, то в течение долгого времени активные изменения просвета считались исключительным свойством артериального отдела, гл. обр., средних и мелких артерий и пред-капиллярных артериол; капиллярный и венозный отделы должны были лишь пассивно следовать за кровенаполнением со стороны артерий или за внешними препятствиями со стороны проксимальных вен. В наст, время, однако, бесспорно доказаны активные сокращения как вен, так и капилляров: первые—за счет деятельности гладкой мышеч- ной ткани венозных стенок, вторые—за счет своеобразных сократительных клеток, т. н. клеток Руже (Rouget). Это—многоотростча-тые клетки, расположенные на наружной поверхности эндотелиальных клеток, ана-стомозирующие друг с другом посредством отростков и образующие, т. о., сократительную сеть вокруг эндотелиальных трубок. Их расположение, вид и сократительные свойства были описаны Руже еще в 1873 г., но они совершенно игнорировались до 1922 г., когда их заново изучил и описал Вимтруп (Vimtrup) в лаборатории Крога. Физиологически активная сократительность капилляров доказана Дэлом и Ричардсом (Dale, Richards, 1918). Опять-таки это открытие явилось не абсолютно новым, так как в 1903 г. бесспорные доказательства были даны Штейнахом и Каном (Steinach, Kahn), но остались незамеченными. Выше уже указывалось, что характерной особенностью сократительных элементов сосудистых стенок является значительная степень независимости от нервных влияний. Хотя в норме сосудосуживающий аппарат является центрально тонизированным и поддерживает в сосудистых стенках известную степень постоянного сужения (тонуса), так что перерезка нервов ведет к значительному расширению сосудистого русла, однако, уже через несколько дней или недель сосудьстый тонус восстановляется и даже может превзойти исходную величину. Этот тонус может быть вполне отчетливо выражен даже после полной денервации сосудов. Очевидно, он представляет собой реакцию сократительных элементов на всю совокупность механических, физ. и хим. факторов, действующих непосредственно на сосудистую стенку. Вместе с тем он представляет собой основной фон, на котором разыгрывается влияние возбуждающих (суживающих) и тормозных (расширяющих) нервов. Двигательные и тормозные волокна для гладкой мускулатуры внутренних органов. Сюда относятся все гладко-мышечные образования пищеварительного канала, дыхательного аппарата, половых имочевыводя-щих путей. Псчти все они имеют двойную автономную (вегетативную) иннервац1 ю, симпатическую и парасимпатическую. Последняя обеспечивается либо из бульварной части краниального отдела (nervus vagus) или из сакрального отдела (nervus erigens, sive pelvicus). Характерной чертой всех этих гладко-мышечных образований является значительная степень независимости от нервной системы, б. или м. резко выраженный автоматизм, выражающийся либо только в форме тонуса, либо в форме ритмических сокращений, слагающихся иногда в довольно сложную координированную работу отдельных участков, как, например, перистальтика кишечного тракта и мочеточников, сложная двигательная работа желудка (ре-ristole), и т. д. Относительно этого автоматизма идет многолетний и трудно разрешимый спор, присущ ли он самим элементам гладкой мускулатуры или же нервным клеткам и волокнам, всегда имеющимся в толще этих органов. Борьба миогенистов и невро- генистов, хорошо всем знакомая в случае сердца, полностью повторяется здесь. Одно бесспорно, что громадная масса этих нервных клеток, если не все, представляет собой лишь конечные невроны парасимпат. системы, мигрировавшие далеко на периферию. Можно считать, что мнение Гаскела о мышечном происхождении автоматизма гораздо проще и удовлетворительно объясняет всю картину отношений и дает больше толчков к развитию наших представлений. Но каково бы ни было происхождение этого автоматизма, он находится в норме под контролем и регулирующим влиянием центральной нервной системы через две антагонистические группы волокон: повышающие тонус и сокращения (возбуждающие) и понижающие их (тормозные). Наиболее простым и хорошо изученным является т. н. museums retractor penis собаки, тонкий и длинный гладкомышечный тяж, прикрепляющийся одним концом к головке penis'а, а другим расщепленным концом вплетающийся в sphincter ani ext. Находясь в постоянном тоническом сокращении, retractor удерживает penis внутри препуциалы-юй сумки: во время эрекции, наряду с расширением сосудов и переполнением кровью кавернозных тел, имеют место торможение тонуса retractor'а и выпадение напряженного члена из ложа. Как показали исследования Сертоли и Брюкке (Sertoli, E. Th. von Brilcke), тонус является хорошо выраженным и после перерезки всех центробежных нервов на обеих сторонах и даже после полной изоляции—он является периферическим, обнаруживая известные колебания в зависимости от натяжения, температуры и других факторов. Раздражение симпат. волокон, подходящих к ретрактору в составе п. pudici, значительно повышает тонус, раздражение п. pelvici (erigentis), принадлежащего к сакральной автономной системе, тормозит тонус, подобно тому как это имеет место при эрекции (Ленгли и Андерсон). Это тормозное влияние сакрально-автономных волокон и возбуждающее—симпатических хорошо может быть изучено при наблюдении токов действия. Именно, при наличии достаточного тонуса, при напряжении мышцы, обусловленном низкой темп., в мышце обнаруживаются правильно, ритмически пробегающие двухфазные волны токов действия. При раздражении симпат. волокон ритм токов действия учащается, при раздражении сакральных—замедляется и, в конце-концов, может сойти на нет. Картина,вполне аналогичная той, которую мы видим на сердце (Брюкке и Оинума, 1910). В полых мышечных трубках с двуслойным или многослойным расположением мышечных пластов, наряду с тонусом и ритмич. сокращениями, мы встречаем уже известное осложнение в смысле координации работы мышечных слоев. Наиболее типичным и простым является «пери стальтическое» движение двуслойных трубок, в чистой форме наблюдающееся в мочеточниках и в кишечной трубке. Оно с исключительной правильностью осуществляется на денервированных и даже изолированных органах, однако, под влиянием центробежных нервов могут наблюдаться существенные изменения ритма и силы сокращений. В случае мочеточника иннервация, повидимому, всецело симпатическая, с содержанием в ветвях п. sympathici (через п. hypogastricus и ganglion mesentericum inf.) обоих антагонистич. видов волокон. В случае же кишечника возбуждающие (усиливающие и учащающие перистальтику) волокна принадлежат блуждающему нерву, тормозные—симпатической системе (nn. splanchnici). В соответствии с этим стоит действие на мускула-^ТУРУ кишечника гормонов: холин и его производные усиливают, адреналин тормозит сокращения изолированного отрезка кишечной трубки (Магнус). Последняя реакция настолько типична, что применяется как один из самых верных приемов определения адреналина в крови. Необходимо, однако, отметить, что присутствие в крови различных сопутствующих агентов может сделать реакцию на адреналин б. или м. резкой (Орнатский). По мнению некоторых авторов (Дрезель), в случае кишечной перистальтики автоматизм не является истинным, т. е. основанным на возникновении стимулирующих агентов внутри самих тканевых элементов, как в случае сердца, а основан на действии извне приносимого хо-лина, действующего на концевые приборы парасимпат. системы. Особую форму координированной деятельности кишечной мускулатуры представляет собой реакция на механическое раздражение, описанная Бей-лисом и Старлингом как «закон кишки»: при прикосновении к стенке кишки острием, например, иголки, орально от места раздражения наступает кольцо сокращения, а аборальная часть кишки впадает в состояние расслабления,—это ведет к повороту острых инородных предметов в продольное по отношению к кишке положение и к продвижению их в аборальном направлении. Реакция эта опять-таки имеет чисто периферическое происхождение, но относительно механизма ее возникновения определенных данных нет. Еще более сложные отношения мы встречаем в полостных органах с диференциров-кой мускулатуры не только на отдельные слои, но и в пучки или отделы специального значения, как, например, в желудке, с его двумя различно построенными мышечными отделами (фундальным и пилоричесгаш) и тремя сфинктерами (кардиальным, преан-тральным и пилорическим). В 1886 г. Гофмейстер и Шютц (Hofmeister, Schiitz) описали под названием «peristole» сложный координированный акт, выполняемый иссеченным из организма и помещенным во влажную камеру желудком собаки: двия№-ние начинается в области кардиального сфинктера кольцевым сокращением, которое пробегает в виде перистальтической волны по всей фундальной части желудка вплоть до границы пилорической части, где заканчивается образованием преантральной кольцевой перетяжки («песочные часы»); вслед за этим наступает быстрое общее сокращение мускулатуры пилорического отдела наподобие систолы. Весь комплекс явлении правильно ритмически повторяется в течение многих часов. Ауер в 1908 г. наблюдал совершенно ту же картину in situ и показал, что никакой существенной разницы не возникает в зависимости от наличия или отсутствия всей центробежной иннервации (nn. vagi и nn. splanchnici): расстройства, и то количественного характера, наступают лишь в тех случаях, когда перерезается один из двух нервных путей (или nn. vagi или nn. splanchnici). Весь этот ряд фактов имеет очень большое значение для понимания механизма действия и роли вегетативной иннервации. Несомненно, что очень сложные координированные акты осуществляются за счет периферического аппарата без обязательного участия центр, нервн. системы и идущих от нее центробежных вегетативных волокон: представляют ли эти движения чисто миоген-ные акты или обязаны своим осуществлением непременному участию внутристеноч-ных нервных аппаратов (enteric system Ленгли, интрамуральная система Мюллера), бесспорно лишь то, что деятельный под влиянием местных условий аппарат получает со стороны В. н. с. влияния установочного или адаптационного характера, придающие аппарату большую или меньшую чувствительность, реактивность, работоспособность и быстроту действия. Это представление позволяет считать роль вегетативной иннервации гладкой мускулатуры внутренних органов аналогичной с ролью центробежной вегетативной иннервации сердца. Оно не исключает и возможности осуществления под влиянием центральной нервной системы, хотя бы, напр. рефлектор-но, еще и других типов деятельности: достаточно допустить только неодинаковое влияние на различные отделы мускульного аппарата, раздельное повышение или понижение фнкц. свойств этих отдельных частей, чтобы понять возникновение различных специальных форм движений, регулирующих в норме переход пищевой массы, а впатологич. случаях принимающих, например, форму спазмов сфинктеров при атонии стенки и т. п. Центробежные нервы сердца. Первые правильные указания на значение центробежных нервов сердца получены были в 1838 г. от Фолькмана (Volkmann). Описание произведенного им опыта и полученных результатов содержит в себе все наиболее существенное из того, что нам известно в наст, время; однако, современники не придали значения этим исключительно важным данным, считая их противоречивыми и недостаточно определенными. Именно, Фольк-ман раздражал у лягушки с разрушенной центральной нервной системой периферический конец перерезанного блуждающего нерва и наблюдал замедление ритма и даже выпадение ряда систол в период раздражения и некоторое ускорение ритма в последействии; кроме того, систолы во время замедления были ослаблены, в последействии усилены по сравнению с исходными. Таким образом, Фолькману мы обязаны совершенно точным и отчетливым установлением наличия в п. vagus лягушки, являющемся, по нашим теперешним предста- 533                                                         ВЕГЕТАТИВНАЯ влениям, смешанным vago-sympathicus'OM, волокон замедляющих, ускоряющих, ослабляющих и усиливающих. Этс-то наличие антагонистических эффектов и послужило препятствием для признания открытия совершенно исключительной важности. Да и сам Фолькман, конечно, не мог разобраться в правильно подмеченных, но слишком сложных отношениях. В 1845 г. братья Эрнст Теодор и Эдуард Веберы установили факт замедления биений сердца лягушки ■при раздражении блуждающего нерва. Благодаря более счастливому выбору места раздражения выше присоединения симпат. волокон к бульбарным и более совершенной технике раздражения, Веберы получили в чистой форме только одно из антагонистических влияний и правильно истолковали его как явление торможения автоматически протекающей сердечной деятельности. Это открытие братьев Вебер составило эпоху в развитии наших физиологических представлений вообще, так как впервые было введено не только понятие о тормозных волокнах для сердца, но и понятие о самом торможении, являющемся, по нашим теперешним представлениям, таким же основным физиологическим процессом, как возбуждение. Открытие братьев Вебер, конечно, не могло не встретить и оппозиции со стороны современников, привыкших считать vagus «двигательным» нервом сердца. В 1866 г. одновременно Бе-цольдом (Bezold) и братьями Цион открыты ускоряющие нервы сердца в ветвях, идущих к сердцу от спинного мозга через ganglion stellatum, ansa Vieussenii и gangl. cervica-le infer. В 1881 г. Гаскелом было отмечено, что vagus и sympathicus влияют не только на ритм, но и на силу сокращений сердца: первый ослабляющим, второй усиливающим образом. Далее Гаскел показал, что у лягушки ускоряющие и усиливающие волокна, выйдя из спинного мозга' в составе 2 и 3 спинальных нервов, поступают через их rami communicantes в пограничный ствол и, пройдя через gangl. stellatum и ansa Vieussenii, подымаются до foramen jugulare, чтобы тут присоединиться к блужд. нерву и в его составе спуститься к сердцу. Т. о., vagus только в интракраниалыюй части является чистым бульбарным нервом, а потому раздражение его на этом участке дает чисто тормозные эффекты; весь же периферический отдел от самого места выхода из полости черепа представляет собой смешанный vago-sympathicus: раздражение его дает двоякое—сначала тормозное, потом возбуждающее влияние на сердце. Так. обр., были подтверждены и разъяснены первоначальные данные Фолькмана. В 1886 году одновременно и независимо друг от друга Павлов и Гаскел показали анат. раздельность ритмических и динамических волокон, Павлов—для собаки, Гаскел—для черепахи. Именно, Павлов, раздражая раздельно веточки сердечного сплетения, выделил ветви, к-рые оказывали влияние либо только на ритм, либо только на силу сокращений. Так как на этом уровне волокна симпат. и бульбарного происхождения оказываются смешанными друг с другом, Пав- СИСТЕМА                                                           534 лов исключал влияние бульварных (тормозных) волокон атропином и, т. о., работал с одним только симпат. компонентом. Одну из ветвей, с наибольшим постоянством дававшую чистое усиление сердечной деятельности, без малейшего изменения ритма, Павлов назвал «усиливающим» нервом сердца. Чрезвычайно важны дальнейшие наблюдения Павлова, позволившие ему дать характеристику этого усиливающего нерва. Раздражая чисто ускоряющие веточ*ки, Павлов обнаружил во многих случаях неспособность желудочка следовать за резко учащенным ритмом предсердий; наступала частичная диссоциация ритмов или, вернее, установление ритма 1 V : 2 А. Присоединение в это время раздражения «усиливающего» нерва вело не только к увеличению объема систол желудочка, но и к выравниванию ритмов, к восстановлению нормального соотношения их—1 V : 1 А. В случаях резкого ослабления сердечной деятельности, выражавшегося остановкой желудочка при наличии сокращений предсердия, раздражение усиливающего нерва вело к возобновлению работы желудочков. Анализ мио--грамм желудочковых сокращений показал, наряду с повышением высот сокращения, укорочение периода систолы. Все эти данные привели Павлова к утверждению, что усиливающий нерв сердца есть нерв, «повышающий все жизненные свойства сердечной мышцы», т. е. ее возбудимость, со-кратительность, проводимость и тоничность. Одновременно и совершенно независимо от Павлова, Гаскел раздражал у черепахи нерв, перекидывающийся от синуса к атрио-вентрикулярной борозде, являющийся продолжением сердечной ветви vago-sympa-thici и получивший от Гаскела название «коронарного», или «венечного» нерва: наступали изменения силы сокращений желудочка и, особенно, предсердий без всякого изменения ритма. Отжимая большую часть мускулатуры предсердий, Гаскел оставлял только узенький соединительный мышечный мостик между синусом и желудочком. Нагреванием синуса или охлаждением мышечного мостика Гаскел вызывал частичную диссоциацию ритмов (1 V : 2 А или даже 1 V : 4 А). В этих случаях раздражение коронарного нерва вело к восстановлению нормального соотношения ритмов: желудочек начинал воспроизводить частый ритм синусов. Гаскел также объяснил эти факты как проявление того, что волокна коронарного нерва изменяют функциональные свойства мускулатуры предсердий и желудочков. Впоследствии Гофман (Fr. Br. Hoffmann) получил аналогичные явления, раздражая перегородочный нерв сердца лягушки (Scheidewandnerv). Взгляд Павлова и Гаскела на центробежные нервы как на регуляторы основных фнкц. свойств сердечной мышцы получил особенное развитие в работах Энгель-мана (Th. Engelmann), который прямыми опытами подтвердил факт изменения возбудимости, сократительности, проводимости и тонуса сердца, наряду с изменениями ритма, при рефлекторных воздействиях на сердце со стороны различных чувствит. нервов. Так как различные эффекты комбинировались в отдельных случаях самым различным образом, Энгельман предположил существование десяти самостоятельных типов волокон: vagus должен, по его мнению, содержать пять сортов отрицательно влияющих, a sympathicus—пять сортов положительно влияющих волокон. Этим пяти различным парам эффектов так же, как осуществляющим их волокнам, Энгельман присвоил названия: хронотропные (влияние на ритм), инотропные (влияние на силу сокращений), батмотропные (на возбудимость, измеряемую порогом возбуждения), дромотропные (на скорость распространения возбуждения по сердцу) и тонотропные (на тоничность сердечной мышцы). Существование столь разнообразных первичных влияний нервной системы на сердце оспаривалось Герингом младшим (Н. Е. Hering), который полагал, что такие эффекты, как влияние на возбудимость и проводимость, являются вторичным результатом влияния на силу сокращений: сильному сокращению соответствует более длительная рефракторная фаза, и наоборот, а от продолжительности рефракторной фазы будет зависеть и возбудимость ткани в различные промежутки после сокращения. Конечно, наличие вторичных изменений, на к-рые указывает Геринг младший, не подлежит сомнению; вполне возможно, что многое из данных Энгельмана может быть истолковано с точки зрения Геринга. Однако, в последнее время Тонких в лаборатории Орбели показала в совершенно безукоризненно поставленном опыте наличие положительных первичных влияний симпат. нерва на возбудимость, проводимость и силу сокращений лягушечьего сердца, пользуясь раздражением чистых симпат. волокон и подготовляя сердце в целях наблюдения за каждым отдельным эффектом путем разных отравлений. Пять пар разнообразных первичных влияний являются, таким образом, бесспорными, но наличие соответственно им пяти пар самостоятельных сортов волокон сомнительно, и вполне мыслимо, что существует всего только два сорта антагонистич. волокон, повышающих и понижающих фнкц. свойства разных частей сердечного аппарата; но, принимая во внимание сложный состав сердечной мышцы и различную фнкц. роль отдельных участков, можно понять, что при различных условиях опыта и при раздражении различных нервных веточек могут с особой отчетливостью выступить то те, то другие эффекты. Так, влияние на синус холоднокровного сердца или на Keith-Flack 'овский узел скажется первичным хро-нотропным эффектом, влияние на Гисов-ский пучок—преимущественно дромотроп-ным эффектом (изменение промежутка А—V), влияние на узел Тавара может дать гетеротопный ритм в форме экстрасистолии, полного разлада ритмов или обратного порядка сокращений (Rothberger и Winter-berg), наконец, влияние на мускулатуру предсердий и желудочков скажется изменениями силы сердечных сокращений и тонуса сердца (инотропными и тонотропными эффектами). Этот взгляд, высказанный Гас- келом, Тигерштедтом и др., не противоречит анатомич. раздельности ритмических и динамических ветвей, установленной Павловым, Гаскелом и другими: «ритмические» волокна явились, бы волокнами, иннерви-рующими область синусного узла, динамические же—волокнами для подчиненных синусному ритму.отделов. Что касается более интимной стороны влияния центробежных нервов сердца, то, несмотря на полную аналогию в добытых фактических данных, несмотря на известную близость теоретических воззрений Гаскела и Павлова, приходится отметить и нек-рое различие их первоначальных взглядов. Оба автора видели в центробежных нервах сердца аппараты, к-рые лучше всего могут быть характеризованы как «трофические» нервы. И действительно, этим термином и пользуется Павлов в 1920 г., предсказывая несомненное нахождение в будущем особого типа нервных волокон, «тончайшим образом определяющих в интересах организма окончательный размер утилизации питательных материалов», и указывая на сердечные нервы как на типический пример подобных нервов. В том лее 1920 г. Гаскел, характеризуя отношение симпат. и парасимпат. волокон к гладкой и сердечной мускулатуре, говорит, что влияние их по преимуществу трофическое. Разница их взглядов заключалась в том, что Павлов считал симпат. усиливающие нервы за повышающие фнкц. свойства путем повышения питания мышцы, а Гаскел считал их «катаболическими», т. е. повышающими распад запасных материалов в связи с повышением функции. Гаскел исходил из развивавшейся в то время Эвальдом Герингом (Ewald Hering, 1884) теории, согласно к-рой возбуждение и торможение являются внешним проявлением превалирования одного из двух антагонистических процессов, непрерывно и параллельно протекающих в живых тканях: диссимиляции и ассимиляции вещества. Соответственно этому «анаболическую» функцию, т. е. функцию ассимиляции, Гаскел приписывал волокнам блуждающих нервов, вызывающих торможение сердечной деятельности. Свой взгляд Гаскел (1887) подтвердил опытом с наблюдением над электрической реакцией остановленного мускарином сердца на раздражение блуждающего нерва: реакция выразилась развитием электроположительности, т.е. явлением, противоположным тому, к-рое характеризует деятельное состояние возбудимых тканей («электроотрицательность»). Факт этот имеет громадное значение. Конечно, он не доказывает «анаболической» роли п. vagi, как электроотрицательность не доказывает «катабо ли ческой» роли возбуждающих нервов, но важно то, что Гаскел этим опытом впервые обнаружил наступление в покойной мышце под влиянием тормозящего нерва каких-то процессов, противоположных картине возбуждения. Ближайшие по времени работы не подтвердили данных Гаскела, и последние были истолкованы как результат «технической ошибки». Лица, проверявшие Гаскела и «разъяснившие» его результаты, затормозили наши знания в этой области на четверть века, т. к. только в 1913 г. Самойлову удалось с соблюдением всех предосторожностей и наилучших технических приемов подтвердить данные Гаскела и доказать их несомненную правильность. В связи с развившимся учением о роли различных катионов в деятельности сердца Гоуел и Дюк (Howell, Duke, 1908) обратили внимание на сходство влияния п. vagi и К', с одной стороны, п. sympathici и Са", с другой, и высказали предположение, что антагонистические сердечные нервы влияют путем отщепления от комплексных соединений ионов кальция и калия. Точку зрения Гоуела и Дюка проверял в последнее время Тен Кате (1924) и показал, что отсутствие того или другого из этих катионов препятствует получению эффектов от п. vagi или sympathici. Исходя из полного тождества эффектов симпат. нервной системы и адреналина и из указанной выше связи между хромаффин-ной системой и симпат. элементами, Эллиот развил учение о механизме действия симпат. нервов вообще, и в случае сердца в частности, путем образования в тканях адреналина или адреналино подобно го .вещества. Это учение, повидимому, не встретило большого сочувствия и не получило обоснования и со стороны самого автора. Несколько иную форму учение о «гуморальной передаче нервных влияний на сердце» получило со стороны Лёви (О. Loewi, 1921—-1928), показавшего, что при раздражении смешанного vago-sympathicus 'а у лягушки в сердце освобождаются вещества, способные изменить ритм и силу сокращений сердца другой лягушки при их прибавлении к перфузион-ной жидкости, при чем характер изменения соответствует тому эффекту, к-рый был вызван в первом сердце раздражением нерва: если преобладал эффект тормозных нервов, то перфузионная жидкость первого сердца вызывает во втором сердце замедление, если превалировал эффект возбуждающий, то перфузионная жидкость вызывает и во втором сердце ускорение деятельности. Впоследствии Лёви получил более чистые результаты, пользуясь слабыми токами для получения тормозных эффектов и атропи-низацией для получения чистых симпа-тич. эффектов. Лёви назвал вещества, образующиеся в сердце под влиянием нервов, «вагусным и симпатическим веществом» (Vagusstoff и Sympathicusstoff). Данные Лёви подтверждены Бринкманом и фан Даммом (Brinkmann, van Damm), а в отношении симпат. нерва—еще и Ланцем (Lanz, 1927) под руководством Тен Кате и Тетяевой в лаборатории Орбели. Последние два автора пользовались раздражением чисто симпат. пучка волокон до присоединения его к блужд. нерву. Платнер (Plattner) в лаборатории Брюкке распространил учение Лёви и на млекопитающих и показал, что Vagusstoff быстро лишается своего действия в крови млекопитающих, чем объяснялись неудачи ряда авторов. Химическая натура Vagusstoff 'а и Sympathicusstoff'а пока еще не установлена. Однако, Ланц указывает черты сходства Sympathicusstoff'а с адреналином, а Платнер—черты сходства Va- gusstoff a с ацетил-холи ном. «Симпатическое вещество» (Sympathicusstoff) Лёви не следует смешивать с «Sinushormon'ом» или «Herzhormon 'ом» Габерланда. Herzhormon представляет вещество, экстрагируемое из мышечного вещества лягушечьего синуса и из атипической мышечной ткани теплокровных сердец; веществу этому Габерланд приписывает роль специфического гормона, обусловливающего автоматическую работу сердца. Хотя оба вещества способны при известных условиях восстановить работу вполне остановленного сердца, действие Sympathicusstoff 'а парализуется эрготоксином (так же, как действие адреналина и симпат. нервов), тогда как возбуждающее влияние «Herzhormon'а» эрготоксином не исключается (Габерланд). Но зато есть основания думать, что Herzhormon идентичен с «автоматином» Цвардемакера (Zwaar-demaker, 1928), веществом, получающимся при действии а- и fi-лучей на «автоматино-ген» и способным восстановлять работу сердца, остановленного отнятием калийных солей. Чрезвычайно существенно, что «автоматиноген» может содержаться в экстрактах различных мышц, даже и скелетных (Цвардемакер). Данные Габерланда и Цвардемакера делают еще более вероятным миогеиное происхождение сердечного автоматизма, так блестяще охарактеризованное Гаскелом. Что касается роли внутрисердечных нервных узлов, то есть все основания рассматривать их исключительно как скопление периферических невронов тормозных волокон блуждающих нервов. За это говорит классический опыт Ленгли и Диккин-сона с локальным отравлением сердца или gmgl. stellati у лягушки никотином; в первом случае выключается только тормозной аппарат, во втором—только возбуждающий, иначе говоря, перерыв преганглионар-иых путей п. vagi происходит у внутрисердечных узлов, а преганглионарных симпатических—у клеток симпат. цепи. Эта схема подтверждена в 1910 г. Полумордвиновым. За такое толкование говорят и гист. данные Николаева (1893) и Лаврентьева (1927), согласно к-рым волокна п. vagi вступают в связь с внутрисердечными ганглионар-ными клетками. Для понимания центробежной иннервации сердца существенным является вопрос о форме антагонизма симпат. и парасимпат. волокон. Если судить по внешнему проявлению, антагонизм является полным: все те стороны влияния, к-рые обнаруживаются со стороны симпат. нерва с положительным знаком, со стороны п. vagi получаются со знаком отрицательным. В пользу не только полного, но и истинного антагонизма говорят и данные Лёви, но, однако, есть ряд явлений, которые говорят как бы в пользу не вполне тождественного механизма влияния двух систем волокон. Прежде всего следует отметить быстроту наступления и кратковременность тормозных влияний, почти вполне совпадающих с периодом раздражения нерва, и наряду с этим медленное развитие симпат. эффектов и очень длительное их последействие. В результате 54» одновременного раздражения обеих систем мы получаем сначала тормозные, а потом возбуждающие эффекты, а не взаимное их исключение, как можно было бы ожидать при полном истинном антагонизме. Далее, весьма существенны указания, полученные в самое последнее время от Сперанской-Степановой (1927) и Скрябиной (1928, лаборатория Ухтомского), что раздражение симпат. нерва и адреналин не затрудняют, а облегчают наступление тормозных эффектов со стороны п. vagi. Дальнейшие исследования покажут, имеем ли мы здесь дело с явлениями, напоминающими явления последовательной индукции, или же с повышением возбудимости периферического тормозного и нервно-мышечного прибора со стороны симпат. нерва подобно тому, как это доказано работами Орбели и сотрудников для периферического нервно-мышечного (двигательного) аппарата скелетных мышц (см. ниже). Вегетативные волокна поперечнополосатых мышц. Наличие в некоторых поперечнополосатых мышцах безмякотных нервных волокон было впервые показано Чирьевым (1879) и Бреммером (Bremmer, 1882). Указания эти были подтверждены Перрончито (Perroncito) в 1902 г., но систематическое и правильное исследование началось с 1910 г., когда Буке (Воеке) установил наличие в поперечнополосатых мышцах добавочных гиполеммальных окончаний, расположенных вблизи двигат. пластинок и связанных с безмякотными или с тонкими мякотными волокнами. Опыты с перерождением привели Буке и Агдура (Agdur) к заключению, что волокна эти принадлежат вегетативной и, в большинстве случаев, симпат. системе. Буке и ДюСсер де Барен (Dusser de Barenne) показали, что одно и то же мышечное волокно может содержать оба типа нервных окончаний. Анатомическая сторона получила несколько иное освещение со стороны Кульчицкого, к-рый на "основании изучения мышц пифона утверждал, что толстые (соматические) и тонкие (симпатические) нервные волокна образуют характерные для каждого из них концевые приборы в различных мышечных волокнах одной и той же мышцы (толстых и светлых или .тонких и зернистых) и что, следовательно, не может быть речи о «двойной» иннервации мышечных волокон, а только о различной иннервации различных типов мышечных волокон. Эту точку зрения поддержали Гёнтер и Латам (Hunter, Latham, 1924). Однако, Дарт (Dart, 1924), Гарвен (Garven, 1925) и Гайнс (Hines, 1926) показали, что утверждение Кульчицкого неправильно и что все мыш. волокна, независимо от калибра и структуры, иннервируются соматич. волокнами и наряду с ними могут иметь добавочную иннервацию со стороны тонких мякотных или безмякотных волокон. Физиологическая трактовка вопроса о вегетативной иннервации скелетных мышц начинается с 1904 г., когда Моссо (A. Mosso), основываясь на анат. находке Чирьева, Бреммера и Перрончито, высказал предположение, что симпат. иннервация должна обусловливать тонус скелетных мышц, а обычная двигательная иннервация (соматическая}—быстрые сокращения и слагающиеся из них тетанусы. Согласно развивавшейся в то время теории Боттацци (Bottazzi), тонус должен являться функцией саркоплазмы, а быстрые сокращения—функцией фибриллярного аппарата. Работы Буке послужили толчком и для физиологических исследований. Первая экспериментальная работа де Бура (De Boer) всецело была продиктована взглядами Моссо. Перерезав у лягушки rami communican-tes n. sympathici, идущие к нервам задней конечности, де Бур получил понижение тонуса соответственной конечности и сделал вывод, что «тонус скелетных мышц осуществляется за счет симпатической иннервации». В теоретическом обосновании он целиком принял точку зрения Моссо, что' sympathicus иннервирует саркоплазму, а соматические волокна—фибриллярный аппарат. Целый ряд авторов проверял де Бура с противоречивыми результатами. Опыты производились на холоднокровных и теплокровных животных. Иссекая на одной стороне sympathicus или перерезая его rr. сот-municantes к той или иной конечности, авторы создавали те или иные условия для наблюдения за тонусом, при чем под понятие тонуса подводили совершенно различные по проявлениям и механизму возникновения случаи длительного укорочения мышц: естественный тонус мышц, децеребрацион-ную ригидность, тонические рефлексы конечностей при охлаждении, пат. спастические явления, судороги от tetanotoxin 'a и т. д. По признанию большинства исследователей, если и бывает нек-рое расхождение в степени тонуса, то только количественное; известная и иногда довольно значительная степень тонуса всегда остается сохраненной после полной симпатэктомии (Дюссер де Барен, 1916, Негрин-и-Лопец и.Брюкке, 1917, Лилиестранд и Магнус, 1919), тогда как сохранение связи за счет одной только симпат. системы при перерезке моторных нервов совершенно исключает всякий тонус (Янсма, 1919, Коман, 1926). Ясно, что эти результаты совершенно не согласуются с гипотезой де Бура. Согласно последней, тонус осуществляется всецело за счет симпат. иннервации, исключение к-рой должно было бы дать полное выпадение тонуса. Наряду с этим, попытки вызвать тонические сокращения мышц путем раздражения симпат. волокон давали отрицательный результат (Куно, 1915). В результате получилось отрицание всякого участия симпатич. нерва в осуществлении тонуса, что, конечно, тоже неверно, так как у большинства наблюдателей имеются указания на более или менее значительное и хотя бы непродолжительное ослабление тонуса на симпатикотомированной стороне. Нек-рое изменение в учение о роли симпа-тическ. нерва в поддержании тонуса внес Лаигелаан (Langelaan, 1922), высказавший предположение, что п. sympathicus, влияя па водный обмен в мышце, изменяет ее эластические свойства и, т. о., определяет только одну из двух разграниченных Шер-рингтоном форм тонуса, именно тонус «пла- стический», выражающийся тенденцией мышцы сохранять любую приданную ей длину и форму. Эта мысль об отношении симпат. нерва специально к пластическому тонусу легла в основу исследований и взглядов Гёнтера (1925), к-рый, однако, направил ее по ложному пути. Именно, в отличие от Лангелаана, представляющего себе «пластический тонус» как проявление известного физического состояния мышцы, связанного с взаимоотношениями воды и коллоидов, Гёнтер представлял себе в каждой мышце две раздельн. группы функционально различных мышечных волокон, из к-рых одни обусловливают сокращения мышцы и т. н. «контрактильный»тонус, выражающийся сопротивлением пассивному растяжению, а другие, более тонкие, обеспечивают сохранение мышцей любой приданной длины, т. е. «пластический тонус». В согласии со взглядами Кульчицкого, Гёнтер полагал, что первый род волокон иннервируется соматическими, второй симпат. волокнами; иначе говоря, он еще более углубил то разграничение анат. аппаратов, обусловливающих отдельные формы мышечной деятельности, к-рое сделало несостоятельной гипотезу де Бура. Свою точку зрения Гёнтер, совместно с Ройлом (Royle), подтвердил опытами на козах и операциями на людях со спастическими явлениями. В результате «рамисекции», т. е. перерезки гг. communi-cantes к той или иной конечности, Гёнтер наблюдал у коз потерю пластического тонуса, а у пациентов ослабление спастических явлений. Наблюдения Гёнтера безусловно содержат в себе значительную долю истины, но толкование, данное Гёнтером, не может считаться приемлемым. Как и в случае де Бура, гипотеза Гёнтера требует полного" исключения пластического тонуса с перерезкой симпат. волокон, чего ни один из наблюдателей, работавших в этой области, не получил. Орбели и Кунстман имели возможность наблюдать в течение многих месяцев (до двух лет) собак, перенесших одностороннюю абдоминальную сим-патэктомию, и убедились в том, что и пластический и контрактильный тонусы безусловно остаются сохраненными, обнаруживая, однако, существенные отклонения от тонуса контрольной стороны; притом, что очень важно, состояние тонуса обеих конечностей является измененным по сравнению с нормой, и лишь редко удается наблюдать полное тождество в состоянии тонуса; б. ч. имеет место асимметрия обоих видов тонуса с переменным преобладанием то одной, то другой конечности. Явления эти никоим образом не могут быть объяснены с точки зрения де Бура и Гёнтера, но вполне удовлетворительно объясняются с точки зрения Орбели, согласно к-рой симпат. нервная система оказывает регулирующее влияние на все фнкц. свойства как мышцы, так и заключенных в ней рецепторов и управляющих ею центральных образований (о чем см. ниже). А тонус есть результат очень сложных взаимоотношений всех частей рефлекторной дуги. В последнее время Toyep (S. Tower, 1926), Коте и Тигс (Coates, Tiegs, 1928) также оспаривают точку зрения Гёнтера. Для правильного понимания вопроса о роли вегетативной иннервации в осуществлении тонуса большое значение имеют исследования, касающиеся т. н. «псевдомоторных» или «тоно-моторных» явлений. Суть явления заключается в том, что через 5—6 дней после перерезки моторного нерва языка (п. пу-poglossus) чувствительный нерв (п. lingua-lis) приобретает двигательные свойства: раздражение его периферического конца, в норме дающее только вазодилятаторный эффект, начинает вызывать тонические сокращения, резко отличные от обычных быстрых сокращений, вызываемых раздражением п. hypoglossi; они наступают после отчетливо уловимого, иногда довольно продолжительного, скрытого периода, постепенно усиливаются и остаются еще довольно долго (много секунд, иногда несколько минут) по прекращении раздражения. Гейденгайн выяснил, что эти псевдомоторные явления обусловлены раздражением проходящих в п. Iingualis сосудорасширяющих волокон chordae tympani, а ученик его, Рогович, показал, что аналогичные явления могут быть-вызваны в мускулатуре верхней губы при раздражении ansae Vieussenii, содержащей в своем составе сосудорасширители для этой области. Наконец, в 1894 г. Шеррингтон получил такие же псевдомоторные тонические сокращения в мышцах задней конечности, раздражая периферические нервы после перерезки корешков спинальных нервов через сроки, вполне достаточные для полного перерождения моторных нервов. Относительно роли сосудорасширителей было показано и Гейденгайном, и Роговичем, и впоследствии фгн Рейнберком (v. Rijnberk) и Франком (Frank), что хотя наступление тонических сокращений всегда обусловливается раздражением именно тех нервных стволов, к-рые содержат в себе сосудорасширители, однако, псевдомоторные явления нельзя считать попросту результатом расширения сосудов: эти эффекты могут быть расчленены при соответственном варьировании условий опыта. Этот Вгольпиан-Гейденгайновский феномен, почти совершенно забытый, был в последние годы подвергнут и проверке и пересмотру в связи с гипотезой де Бура о симпат. происхождении тонуса поперечнополосатых мышц. Именно фан Рейнберк исследовал вопрос об участии симпат. волокон в наступлении псевдомоторных явлений и показал, что: 1) ни в одном из описанных до наст, времени случаев перерезка симпат. компонента периферических нервов не создает почвы для возникновения псевдомоторных явлений, и, наоборот, эта почва создается при перерезке чисто моторных волокон, независимо от того, перерезан или сохранен компонент симпатический; 2) раздражение симпат. волокон никогда не вызывает тономоторных явлений, за исключением «губного феномена» Рого-вича, но в этом случае, в виде исключения, в симпатической системе проходят сосудорасширители. Занимаясь, далее, изучением зависимости между сосудорасширительны-ми и псевдомоторными явлениями, фан Рейнберк, между прочим, испытал введение адреналина в язычную артерию и обнаружил, что хотя само введенае адреналина псевдомоторных явлений не вызывает, но, несмотря на резкое сужение сосудов, не только не препятствует наступлению псевдомоторных эффектов от раздражения п. Кп-gualis, но даже во многих случаях усиливает их. Фан Рейнберком этот факт дальнейшему анализу подвергнут не был. Франк со своими сотрудниками подошел к изучению псевдомоторных эффектов, исходя из представления об обязательном антагонизме между симпат. и парасимпат. системами и пользуясь хим. раздражителями. Оказалось, что после заблаговременной перерезки моторных нервов, в условиях, обеспечивающих наступление псевдомоторных эффектов, последние могут быть вызваны не только электрическим раздражением сосудорасширяющих нервов, но и внутривенным введением парасимпатомиметиче-ского яда—ацетил-холина, при чем это касается всех случаев, не исключая и labialis-phenomen'a Роговича; псевдомоторные эффекты парализуются атропином; что касается адреналина, то он не только никогда (и в верхней губе!) не вызывает псевдомоторных явлений, но даже создает якобы временное препятствие для их наступления. Франк приходит к заключению о тройной иннервации поперечнополосатых мышц: обычно известные двигательные нервы вызывают быстрые сокращения (одиночные и тетанические), действуя на фибриллярный аппарат; парасимпатические, действуя на саркоплазму, обусловливают наступление тонических сокращений и тонуса (особые, отличные от сосудорасширителей,. но им сопутствующие «тономоторные» волокна), а симпатические, являясь антагонистами парасимпатических, тонус тормозят и наступлению тонических сокращений препятствуют. Расхождение своих данных с данными фан Рейнберка в вопросе о действии адреналина на тономоторные явления (благоприятное влияние у Рейнберка и тормозящее у Франка) последний пытается объяснить тем, что Рейнберк вводил адреналин интраартериально, а Франк—интравеноз-но. Т. о., совершенно бесспорным является тот факт, что псевдомоторные (тономоторные) действия вызываются при раздражении именно тех нервных стволов, которые содержат в своем составе вазодилятаторы, независимо от того, какой системе они принадлежат, и что эффекты не являются простым последствием гиперемии. Но нужно ли их считать результатом особых тономотор-ных волокон, проходящих всегда вместе с вазомоторными, или же вторым, параллельным вазодилятации, эффектом тех же вазо-дилятаторных волокон,—этот вопрос остается открытым. К этому явлению Орбели подошел с точки зрения развиваемой им гипотезы, согласно- которой симпатическая иннервация может играть такую же роль в отношении поперечнополосатой мышцы, какую она играет в отношении гладкой и сердечной' мускулатуры, т.е. влиять на основные фнкц. свойства мышцы: возбудимость, проводимость, сократительность. И действи- тельно, в ряде работ Орбели и его сотрудникам удалось показать, что эти тонические сокращения наступают при более слабых токах, бывают резче выражены и имеют значительно большую длительность, если раздражению п. lingualis предшествует внутривенное впрыскивание адреналина(опыты Орбели и Фидельгольца) или раздражение шейного симпат. нерва (последнее при условии перерезки hypoglossi выше присоединения симпат. волокон, т. е. в костном канале). Наоборот,тономоторные явления оказываются резко ослабленными, если раздражению п. lingualis предшествует раздражение часто бульварного компонента п. hypoglossi (опыты Орбели и Гинецинского). Эгот тормозный эффект не связан непосредственно с моторными эффектами п. hypoglossi, так как может наблюдаться еще несколько дней после полной утраты этим нервом двигательных влияний в силу перерождения и появляется раньше моторных эффектов при регенерации (опыты Орбели и Гальперина). Этими данными ясно подчеркивается разница между «тономоторны-ми» влияниями, к-рые ведут к осуществлению тонических сокращений и в данном случае принадлежат n, lingualis, и влияниями «тономоторными», которые выражаются только в создании условий для этих тонических сокращений—благоприятных (положительное тонотропное влияние симпат. волокон) или неблагоприятных (отрицательное тонотропное влияние hypoglossi). По мнению Орбели, отсутствие ясного разграничения этих понятий и повело в значительной степени к тем противоречивым данным и взглядам, к-рые возникли по вопросу о роли симпат. нервной системы в осуществлении тонуса скелетной мускулатуры. Усиление тономоторных эффектов п. lingualis под влиянием адреналина получил и Платнер в лаборатории Брюкке (1926). Данные, касающиеся «тономоторных» явлений, интересны тем, что характеризуют значение вегетативного и соматического йн-нервационных аппаратов для поперечнополосатых мышц, как бы возвращенных путем перерезки соматических нервов в состояние атавистическое, близкое к более примитивным формам мышечной ткани. Из них ясно видно, что в этом состоянии мышцы обнаруживают и фнкц, сходство с гладкой и сердечной мышцей. Лишенная соматической иннервации мышца оказывается во власти местно действующих хим. агентов, вызывающих в ней непрерывные фибриллярные подергивания; эти подергивания усиливаются и доходят до общего медленного и длительного сокращения под влиянием сосудорасширяющих волокон или сопутствующих им тономоторных волокон. Симпат. нерв, как и в случае сердца, создает фон, благоприятный для этих тонических сокращений, хотя сам никаких видимых эффектов не вызывает. Появляющаяся соматическая иннервация как в филогенезе, так в эмбриональном развитии, так, наконец, и при регенерации (Орбели и Гальперин) сначала подавляет эти филогенетически древние формы мышечной деятельности, несоответствующие уже требованиям S45 точно размеренной, быстро наступающей и быстро сменяющейся деятельности ■, столь характерной для нормальной поперечнополосатой мышцы, а затем уже начинает вызывать эти новые быстрые процессы сокращения. Но и при этом переходе от одних форм деятельности к другим симпат. иннервация сохраняет свою способность регулирования фнкц. свойств нервно-мышечного прибора. Исследования Орбели и сотрудников в целом ряде вариантов демонстрируют эту роль симпат. волокон в отношении нормальных мышц. Именно, удалось показать, что доведенная до значительной степени утомления скелетная мышца лягушки приобретает вновь способность работать в течение значительного периода времени, если к раздражению двигательных нервов присоединить еще раздражение сим-патич. волокон, направляющихся к конечности (Гинецинский). Под влиянием раздражения симпат. волокон мышца приобретает способность развивать большее напряжение и дольше его удерживать, иначе говоря, преодолевать большее препятствие в течение более долгого периода времени, чем до раздражения (Гинецинский). Далее, удалось обнаружить, что раздражение симпа-тич. волокон меняет возбудимость периферического нервно-мышечного прибора, насколько об этом можно судить по изменению порогов раздражения двигательных корешков. Эти изменения оказываются то положительными (повышение возбудимости), то отрицательными (понижение возбудимости). Особенно резко эти «батмотропные» эффекты выступают в тех случаях, когда мышца приведена в гиподинамическое состояние плохими условиями переживания или отравлением хлорал-гидратом (Стрельцов). Эти эффекты, повидимому, происходят в результате каких-то физико-химич. изменений мышечного вещества в области распределения концевых двигательных пластинок, которые, под влиянием утомления, накопления продуктов метаболизма, отравления, страдают в первую очередь и в первую же очередь оправляются под влиянием п. sympathies До наст, времени не удалось обнаружить влияния п. sympathici на возбудимость мышц при прямом его раздражении (Стрельцов, Гершуни), и восстановление работоспособности мышц обнаруживается очень легко только в случаях утомления, вызванного раздражением двигательных корешков, а при утомлении от непосредственного раздражения мышцы sympathicus дал восстановление пока только один единственный раз (Гинецинский). Несомненно, что эффекты эти являются результатами физиологического возбуждения симпат. волокон, т.к. характеризуются теми же особенностями, какие мы наблюдаем при раздражении симпат. сердечных волокон, т. е. наступают после довольно значительного скрытого периода, постепенно развиваются, достигая наивысшей степени нередко уже по прекращении раздражения, и имеют очень длительное последействие. Этим одним уже исключается возможность толкования этих явлений как результата физических погрешностей, вроде петель тока и т. п. Получаются эти эффекты не только при электрическом раздражении, но и при химическом: при смазывании симпат. узлов никотином (сделанные независимо от Орбели, но для проверки данных Гинецинского, опыты Степанова, в последнее время подтвержденные Гинецинский и Некрасовым), а также при действии на периферические окончания симпатомиметиче-ского яда Tetrahydro-fJ-naphthylamin'a, который и вызывает самостоятельно эффекты и усиливает эффекты раздражения симпат. волокон (опыты Стрельцова). Эффекты раздражения симпат. волокон парализуются эрготоксином (Стрельцов). Гиподинамиче-ские состояния, как утомление или отравление, создают особенно благоприятную почву для обнаружения действия как симпат. волокон, так и Tetranydro-^-naphthylamin'a. Существенно важно, что все явления, характерные для раздражения симпатических волокон, выступают и при центральных возбуждениях, при условии сохранения связи между мышцей и центральной нервной системой только за счет симпатических волокон (Гинецинский). Что касается механизма действия симпатических волокон на периферический нервно-мышечный прибор, то можно бесспорно утверждать, что это—влияния прямые, не зависящие от сосудодви-гательных эффектов, так как опыты Гинецинского и Стрельцова в главной массе были произведены на обескровленных изолированных мышцах. Данные Орбели и сотрудников встретили возражения со стороны Вастль (Helene Wasthl) из лаборатории Ленгли и Вацадзе из лаборатории Беритова. Обоим авторам не удалось воспроизвести явления, полученные Гинецинским в первой его работе, на основании чего оба приписали результаты Гинецинского и Стрельцова «технической ошибке», основанной на забрасывании петель тока с симпат. волокон на двигательные нервы. Однако, как уже упоминалось выше, самый ход явлении говорит против такого подозрения; кроме того, явления вполне отчетливо воспроизводятся при хим. раздражении симпат. узлов и парализуются эрготоксином, что с точки зрения «петель тока» никак не может быть объяснено. Наконец, явления выступают в той же форме при центральном возбуждении. После опубликования работ Вастль и Вацадзе вызвавшие возражения опыты Гинецинского были снова воспроизведены в лаборатории Орбели Худорожевой с тем же результатом. Кроме того, Гинецинским, Нехорошевым и Тетяе-вой аналогичные результаты получены на теплокровных животных (собаках и кошках), что не удавалось Вастль. Данные Гинецинского и точка зрения Орбели вполне подтверждены также исследованиями Некрасова (1927—28), Котса и Тигса (1928), Наканиши (Nakanishi, 1928). Данные, вполне согласные с результатами Стрельцова, получены Ахелисом (Achelis, 1928) в лаборатории Гильдемейстера, но опубликованы без указания на работы Стрельцова и вообще на работы школы Орбели. Все изложенное позволяет утверждать, что симпат. иннервация поперечнополосатой Б. М. Э. т. IV. <* мускулатуры имеет как бы адаптационное значение: она устанавливает фнкц. способность периферического двигательного аппарата на тот или иной уровень к моменту притекания импульсов со стороны центральной нервной системы по двигательным нервам и т. о. обеспечивает возможность выполнения большей или меньшей работы, большего или меньшего напряжения, поддержания б. или м. длительного и б. или м. выраженного тонуса при равных центральных импульсах. Влияние ci мпатичесшх волокон сказывается также целым рядом хим. и физ. изменений в мышечном веществе. Именно, в связи с утверждением де Бура о симпат. происхождении тонуса был осуществлен ряд работ о влиянии симпат. волокон на креатиновый обмен в мышце, т. к., согласно данным Пекельгарпнга и Хооггенхойзе (Pekelharing, Hooggenhiyze), мышечный тонус сопровождается значительным повышением креатинового обмена. Действительно, нек-рым авторам (Jansma, 1915, Ries-ser, 1916) удалось заметить понижение со-держан я креатина в мышцах той стороны тела, к-рая была оперативным путем лишена симпат. иннервации, но, с другой стороны, фшРейнберк (1917) такой разницы не обнаружил. Со стороны Лукаша и Манс-фельда (Luiae.s, Mansfeld, 1915), Степанова (1922), Орбели (1924) и Крестовникова (1926) получены указания на то, что под контролем симпат. волокон находятся окислительные процессы в мышце; однако, как показали опыты Гинецпнекого, повышение окислительных процессов не может рассматриваться как единственная или даже главная причина повышения работоспособности утомленных мышц под влиянием п. sympathici, т. к. это явление отчетливо выступает и в анаэробных условиях. Де Бур (1918) показал, что на симпатикото-мкрованной стороне замедляется наступле-. Hi e трупного окоченения; факт был подтвержден Брюкке и Негрин-и-Лопецом, но был истолкован ими как результат расширения сосудов и местной гиперемии. Однако, Стрельцову удалось наблюдать в нек-рых случаях на заранее обескровленных лягушках стремительное развитие окоченения на той стороне, где раздражались симпат. волокна, что заставляет признать прямое влияние п. sympathici на процессы, лежащие в основе окоченения. В лаборатории Орбели установлено еще влияние п. sympathici на электропроводимость мышечной ткани (Лебединскрй, 1924), на размеры выхода молочной и фосфорной к-т (Крепе и Стрельцов, 1928) и наличие каких-то, пока точнее не определенных веществ, активных в отношении сердца лягушки (Тетяева, 1928). Наконец, по данным лаборатории Абдер-гальдена и Эмбдена, симпатикотомия ведет к изменению содержания в мышцах гликогена и лактацидогена. Установить точную и полную картину физ. и хим. явлений, вызываемых или контролируемых в мышце симпат. нервной системой, в наст. впемя еще не представляется возможным. Тем более не представляется возможным сейчас установить характер зависимости ме- жду этими хим. изменениями и изменениями фнкц. свойств нервно-мышечных приборов. Трудно даже решить, что является причиной, что следствием. Но можно уже сейчас утверждать, что если по влиянию на фнкц. свойства мы вправе назвать симпат. иннервацию скелетных мышц «адаптационной» (Орбели), то весь ряд фьзич. и хьмич. изменений заставляет считать ее «трофической», как это принимают Павлов и Гаскел для вегетативной иннервации сердца. В смысле признания за вегетативной иннервацией скелетных мышц трофической роли говорит большой и систематический ряд работ Кен Кур* и его многочисленных сотрудников. Симпатическая иннервация рецепторов и центральной нервной системы. Т.. сто логами давно уже были обнаружены добавочные тонкие нервные волокна, сопровождающее толстые мякотные волокна воспринимающего неврона и заканчивающиеся в периферических рецепториых аппаратах (так называемые Ti мофеевские волокна). О роли и происхождении этих волокон до последнего времени ничего определенного не было известно. Многие считали, что они принадлежат симпатич. системе, но Букке еще в 1924 г. считал, что симпатич. происхождение их не доказано. По предложен ю Орбели, Юрьева (1926) исследовала под руководством Мартынова слизистую оболочку языка собак, у к-рых специально для этой цели Орбели произвел либо перерезку п. lingua-lis либоиссечениеверхнего шейного симпат. узла. Оказалось, что в первом случае перерождаются толстые мякотн. волокна рецепторов, а Тимофеевские остаются неизмененными, во втором случае, наоборот, сохраняются толстые, а перерождаются Тимофеевские добавочные волокна. Следовательно, можно утверждать, что, по крайней мере, в рецепторах языка Тимофеевские волокна являются симпатическими. Это дает основание думать, что таковыми же и уже во всяком случае вегетативными являются Тимофеевские волокна и других рецепторных аппаратов. Орбели (1924) высказал предположение, что эта добавочная симпатическая иннервация рецепторных приборов может иметь значение аппарата, изменяющего возбудимость рецепторов и создающего таким образом явления адаптации. Выполненные, по предложению Орбели, экспериментальные работы Тонких (1925, 1926) и Кунстман (1926, 1928) подтвердили это предположение и дали, кроме того, основание для утверждения, что влияние симпат. волокон распространяется и на центральную нервную систему, по крайней мере на спинной мозг. Именно, Тонких, исследуя у лягушки скорость протекания спинномозговых рефлексов по Тюрку, показала, что раздражение пограничного симпатического ствола на уровне 6—-7 ганглиев вызывает резкие изменения времени рефлекса, и притом иногда в сторону ускорения, например, с 100—80 сек. до 6—7 сек., иногда в сторону замедления, вплоть до полного исключения исследуемых рефлексов на более или менее значительный период времени. Ожидания, что раздражение п. sympathici создаст асимметрию в течении вегетативная нервная система рефлексов, подтвердилось только в известной части опытов и сделало.вероятной исходную точку зрения Орбели на регуляцию возбудимости рецепторов. Но в большей части случаев влияния оказались двухсторонними и в равной мере охватывающими обе стороны тела, что заставляет признать влияние п. sympathici на общий для обеих половин тела, т. е. спинномозговой участок рефлекторной дуги. Эффекты эти получались не только при электрическом, но и при химич. раздражении путем нанесения раствора никотина на узлы симпат. цепи. Этим, с одной стороны, исключается возможность приписать результаты физической ошибке, а с другой—подчеркивается влияние на мозг именно эффекторных симпат. волокон, а не каких-либо афферентных волокон, имеющихся в составе пограничного ствола, так как никотин в применявшихся концентрациях является специальным раздражителем синапсов между прегаыглио-нарными волокнами и периферическими ганглиозными клетками вегетативной системы. Так как, наряду с этим, эффекты раздражения nervi sympathici бпо; не отчетливо выступают и после исключения кровообращения путем иссечения сердца, приходится признать их результатом прямого воздействия симпат. эффекторных клеток на спинномозговое вещество.—Далее, Тонких обнаружила, что этот регулирующий функциональные свойства спинного мозга симпат. аппарат может быть приведен в действие со стороны высших центров симпат. системы: именно, оказалось, что классический опыт Сеченова с торможением Тюрковских спинномозговых рефлексов при раздражении поваренной солью таламической области осуществляется при посредстве симпатической системы: перерезка всех rami communicantes на обеих сторонах тела исключает получение Сеченовского торможения. Кунстман изучала в течение многих месяцев (от двух мес. до двух слишком лет) несколько собак, подвергнутых односторонней абдоминальной симпатэктомии. Наблюдения велись параллельно на обеих задних конечностях и касались рефлексов на тепловое и электрическое раздражение кожи подошвенной области, коленных рефлексов и рефлексов на прикосновение к волоскам. В то время как у нормальных животных пороги возбудимости для теплового и электрического раздражения в подавляющем большинстве опытов оказываются почти тождественными на симметричных пунктах и лишь в единичных случаях представляют небольшие отличия, после односторонней симпатэктомии только изредка удается наблюдать близкие цифры порогов, в большинстве же опытов наблюдается б. или м. резкое расхождение, и притом в различных опытах различное и по направлению и по степени. Это свидетельствует о том, что речь идет не о потере какого-либо вида чувствительности, а о нарушении регуляции на одной из конечностей, которая не может следовать за нормальной конечностью в смысле установки возбудимости на определенный, соответствующий данным условиям, уровень, иначе говоря,—о потере или ослаблении адаптационной способности. Что в этих явлениях известная роль принадлежит нарушению сосудодвигательной иннервации, в этом не может быть сомненья, но всецело относить результаты на счет изменения кровообращения было бы большой крайностью. Во всяком случае, в наст. момент еще трудно провести разграничение между прямыми и косвенными результатами сьмпатэктомии. Но что уже совсем нельзя объяснить с точки зрения сосудодвигательной, это наклонность симпатэкто-мпрованной конечности, несмотря на понижение собственной возбудимости, отвечать на раздражения противоположной конечности, Наблюдения над коленными рефлексами при однократном испытании их были мало поучительны в смысле оценки силы рефлексов,—временами было впечатление различья в размахе движения, но с уверенностью этого решить нельзя. Зато вполне убедительную, ггаф. чески зарегистрированную и вполне одинаковую у всех собак картину дают коленные рефлексы при нанесении серии в 50—100 ударов по коленному сухожилию в правильном ритме (по метроному). Именно, в то время как обе конечности у нормальных собак и нормальная конечность у оперированных собак способны отвечать до 100 и более раз отдельными дергающими экстенсорными дв! ясень ями в коленном суставе, оперированная конечность уже очень скоро начинает обнаруживать тоническое сокращение сгибателей, особенно в тазобедренном суставе, так что вся конечность оказывается подтянутой к животу и коленные рефлексы постепенно сходят на нет. Этот тонический рефлекс развивается тем скорее, чем чаще ритм раздражения, и иногда имеет очень длительное последействие. При сравнительно редких ритмах можно получить почти параллельное течение коленных рефлексов на обеих сторонах. Но и при наблюдении однократных коленных рефлексе в удается отметить ряд характерных особ(Ннсстей: 1) наклонность оперированной стогоны давать перекрестный коленный рефлекс, т. е. отвечать на раздражение противоположного коленного сухожг лия, 2) наклонность к образован! ю цепных рефлексов или в форме ряда постепенно ослабевающих движений в коленном же суставе, в резких случаях дающих полную картину клонуса, или в форме ответа на первичную экстенсию в колене вторичным дорсально-флексионным движением в голенностопном суставе. Все эти факты, конечно, никак не могут быть уложены в рамки вазомоторных расстройств и свидетельствуют о значительном нарушении нормальных регуля-торных процессов, и притом частью в одноименной с операцией стороне спинного мозга, частью, может быть, и в периферических рецепторах. В дальнейшей работе (Кунстман) у двух собак с односторонней симпатэктомией была произведена перерезка спинного мозга в целях освобождения изучаемых рефлекторных дуг из-под влияния высших отделов центральной нервной системы, при чем 5S1 у одной перерезка произведена на уровне верхних грудных сегментов, у другой—в середине люмбального отдела. Т. о., область выхода симпат. волокон (торако-люмбаль-ный отдел спинного мозга) оказалась у первой собаки разобщенной от краниальных вегетативных центров, но связанной с изучаемым сегментарным аппаратом, у второй—наоборот. Многомесячное изучение обеих собак сделало регулирующее влияние п. sympathici на тонус, пороги возбудимости и течение рефлексов еще более убедительным и показало, что спинномозговые симпат. центры посылают свои регулирующие импульсы к рефлекторной дуге частью под влиянием В. центров головного мозга, частью—под влиянием самой изучаемой рефлексогенной области. Некоторые из наблюдений Кунстман повторены и подтверждены Волоховым (1928), который, кроме того, проследил влияние односторонней симпат-эктомии на ход реституции рефлексов по мере регенерации перерезанных и сшитых седалищных нервов. Наблюдения Волохо-ва обнаружили ряд существенных отличий в ходе реституции рефлексов между контрольной и симпатэктомированной конечностями, что еще раз подтверждает адаптационную и, может быть, трофическую роль симпат. иннервации для рецепторных аппаратов.—Совершенно независимо от Ор-бели, Гесс (1925), пользуясь введением в организм человека вегетативных ядов (пилокарпина, физостигмина, адреналина, атропина), пришел к заключению, что В. н. с. играет важную роль в явлениях адаптации высших органов чувств. Т. о., можно считать вполне установленным, что симпат. нервная система (а в некоторых случаях и парасимпатич.) оказывает прямое регулирующее влияние на все возбудимые ткани, в силу чего высшие отделы мозга и афферентные волокна могут через посредство симпат. системы создавать во всех Частях рефлекторного аппарата адаптационные явления в широком смысле этого слова, т. е. известную, соответствующую условиям времени, предуготовленность рефлекторного аппарата к выполнению его функций. Нарушение этой адаптационной иннервации, не отнимая у рефлекторного аппарата способности функционировать, создает, однако, ряд важных, неблагоприятных с точки зрения экономии и точности работы, уклонений от нормы.—Мы видели, что для периферических рецепторов мы уже имеем анатомически доказанную симпат. иннервацию в виде Тимофеевских волокон. Что касается влияния п. sympathici на спинной мозг, то и для него имеются достаточные анат. данные. Именно, гистологами давно уже показано, что в задние корешки спинномозговых нервов через rami com-municantes поступают волокна, имеющие трофические центры в симпат. ганглиях. Сначала их считали (а нек-рые авторы считают и теперь) афферентными волокнами симпатической системы, но Гаскел признал в них эфферентные постганглионарные симпат. волокна. В то время они были прослежены только до мозговых оболочек, и Гаскел считал их вазомоторными волокнами оболочек. Но в наст, время имеются указания Лемана на то, что эти волокна проникают и вглубь спинномозгового вещества. Весь изложенный материал о функциях В. н. с. свидетельствует о том, что вегетативные волокна вызывают ряд изменений в деятельности всех без исключения органов и тканей. Эти изменения деятельности связаны с рядом разнообразнейших и сложнейших хим. превращений. Не удивительно поэтому, что возбуждение любого отдела вегетативной системы будет сопровождаться хотя бы временными изменениями химизма крови и общей химической экономии организма. Нужно отметить, что громадный материал по вопросу о влиянии вегетативной системы на химизм крови еще не поддается достаточно обоснованной и законченной систематизации. Методы исследования. Разнообразие функций В. н. с, управляющей всей решительно деятельностью организма, за исключением сокращений поперечнополосатой мускулатуры, обусловливает и разнообразие методов исследования: все приемы физиол. методики должны быть использованы для учета и оценки влияния тех или иных отделов или ветвей В. н. с. на тот или иной физиол. процесс. В последнее время даже методы исследования типичнейших анимальных функций сделались методами изучения вегетативной системы, в связи с разработкой вопроса о влиянии симпатической нервной системы на скелетные мышцы, рецепторы и центральную нервную систему. Мы упомянем здесь о нек-рых приемах, сыгравших исключительную роль в изучении общей конструкции вегетативной системы. Сюда, помимо общих приемов— 1) перерезки нервных стволов в целях наблюдения над выпадением функций и ходом перерождения, 2) раздражения нервов и оценки их влияния на тот или иной процесс,—относится 3) использование ядов, специфически поражающих различные рецептивные субстанции. Особо важную роль сыграл т. н. никотинный метод, разработанный и использованный Ленгли и Диккинсоном (Dickinson) и давший нам главный материал для уяснения общего плана построения В. н. с. Этот метод основан на свойстве никотина как при внутривенном его применении, так и при местном нанесении на отдельные периферические узлы парализовать места связи пре-ганглионарных волокон с периферическими клетками: путем систематического последовательного локального отравления отдельных узлов с последующим раздражением нервных стволов по обе стороны от отравленных узлов. Ленгли и Д иккинсон, а позже Ленгли и Андерсон провели точное разграничение между узлами типа спинальных ганглиев, лежащими на пути афферентных нервов и не заключающими в себе перерыва волокон и синаптических связей, и узлами вегетативной системы; затем они же точно выяснили места перерывов для вегетативных волокон различного уровня выхода из центральной нервной системы и различного фнкц. значения. В последнее время приобретает все большее значение другой вариант никотинного метода, основанный на использовании первой, возбуждающей фазы действия нико- тина на узлы В. н. с. в целях установления наличия вегетативных влияний на тот или иной орган, характера этих влияний, локализации мест перерывов и т. д. Этот прием оказывается особенно ценен там, где применение электрического раздражения вегетативных нервных веточек технически неосуществимо или дает повод опасаться рассеивания электрич. тока на близлежащие нервы. Широко использован этот прием Вето-хиным, Степановым, Гинецинским, Некрасовым, Тонких и др. Далее, Некрасов показал, что с этой целью, вместо никотина, может быть использован и адонилен.—Другой своеобразный метод исследования основан на использовании ядов симпатомиметических (адреналина, реже тетрагидро-пара-нафтиламина и эфедрина) и парасимпатоми-метических (ацетил-холина или пилокарпина) в целях проверки и диференцирования влияния той и другой системы на различные функции. Однако, этот прием, дающий почти абсолютно точные указания при применении этих ядов к изолированным органам, дает и должен давать довольно запутанные и сбивчивые результаты при внутривенном и, особенно, подкожном введении этих ядов. Уже не говоря о тех исключениях из правил действия обеих этих групп ядов, на к-рые указывалось выше, оценка влияния этих ядов осложняется влиянием их через посредство вегетативных же волокон на различные органы внутренней секреции и связанным с этим поступлением в кровь гормонов, обладающих иногда очень резким физиологич. действием (напр., адреналина, питуитрина, гормонов щитовидной железы). Дальнейшим осложняющим фактором является влияние тех же ядов не только на периферич. окончания и рецептивные субстанции, но и на центр. нервную систему, в частности—на вегетативные центры. При такой сложности влияний иногда бывает трудно разобраться в результирующей картине, а иногда выступают роковые для жизни явления (например, влияние адреналина на центры nervi vagi, влияние всех симпатомиметических ядов на вегетативные центры в corpus stria-turn и regio subthalamica). При изучении общего плана построения симпатической системы и распределения влияния преганглионарных и постганглио-нарных волокон, существенно важен и выбор подходящих эффекторных аппаратов, удобных для наблюдения. Очень ценными оказались наблюдения над пиломоторными явлениями, над работой потовых желез и сосудодвигательными эффектами у млекопитающих, над движением перьев у птиц, над пигментными клетками кожи у амфибий и рыб, над сосудами и кожными железами у амфибий. Афферентные пути и рефлексы В. н. с, В учении об афферентных путях В. н. с. значительные затруднения и противоречия возникают, благодаря смешению нескольких вопросов. Именно, нужно строго разграничить вопросы: 1) о наличии в периферических ветвях и сплетениях В. н. с. афферентных волокон, 2) о наличии в узлах В. н. с. клеток, служащих трофическими центрами Афферентных волокон, 3) о наличии синапсов ме- жду афферентными волокнами и клетками периферических узлов В. н. с. в самих узлах и возможности их функционирования в качестве рефлекторных центров, 4) о существовании афферентных волокон sui generis, управляющих исключительно вегетативными волокнами и отличных от афферентных волокон «соматической» системы, 5) об особенностях висцеральной чувствительности. Первый вопрос решается, безусловно, в положительном смысле: во всех решительно сплетениях и ветвях В. н. с, в том числе и симпатической, наряду с эфферентными волокнами, проходит большое количество волокон афферентных; так, от всех органов грудной и брюшной полости афферентные волокна могут достигать центр, нервной системы только via n. vagus или via truncus sym-pathicus et rami communicantes. Второй вопрос, повидимому, решается в отрицательном смысле. Подавляющее большинство афферентных волокон, идущих в составе вегетативных нервных сплетений, а может быть, и все, имеют свои трофические центры в спи-нальных ганглиях и аналогичных им ганглиях п. vagi и п. glosso-pharyngei и в этом отношении не отличаются от всех других афферентных волокон. Однако, раздаются единичные голоса, утверждающие, что и в узлах солнечного сплетения и в узлах симпатической цепи часть клеток играет роль трофических центров афферентных волокон. Наличие синаптических связей между афферентными волокнами и ганглиозными клетками периферических ганглиев внутри узлов и возможность осуществления истинных рефлексов через посредство этих узлов без участия центральной нервной системы— категорически отрицается Ленгли и большинством авторов. Однако, есть авторы, признающие такие связи (Лаврентьев, Ко-рейша, Дрезель). Корейша даже рассматривает gangl. nodosum et jugulare n. vagi и gangl. cervicale super, sympathici как узлы, Образующие вместе рефлекторный центр. Наряду с этим, авторы, отрицающие осуществление истинно рефлекторных актов за счет узлов вегетативной системы, допускают или даже считают весьма частым и типичным проявлением деятельности периферических узлов т. н. аксон-рефлексы, или псевдо-ре-флексы, т. е. случаи передачи возбуждений с одной коллатерали делящегося осевого цилиндра на другие коллатерали того же волокна, благодаря двусторонней проводимости нервных волокон. Аксон-рефлекторная передача может быть двусторонняя, если речь идет о ветвлении отростка наиболее периферического неврона, нг.пр., постганглио-нарного волокна или клетки спинального ганглия. Если же ветвится преганглионар-ное волокно и снабжает коллатералями клетки ряда узлов, то бесспорна передача только в направлении от преганглионарного волокна к постганглионарному, обратное же распространение возбуждения с постганглио-нарного волокна на преганглионарное пока не доказано, а нек-рыми авторами даже отрицается. Возможность передачи возбуждения через узлы симпат. системы после исключения центральной нервной системы впервые была указана Соковниным, впоследствии подтверждена Ющенко для случаев передачи с одного п. hypogastricus через gangl. mesentericum infer., на противоположный п. hypogastricus и мочевой пузырь. Истолкование этого «рефлекса» как «аксон-рефлекса> принадлежит Ленгли, к-рым и введен последний термин. Ленгли же разъяснил с этой точки зрения ряд реакций, получающихся через посредство других узлов симпатической системы, и использовал преганглионарные аксон-рефлексы для обнаружения связей между волокнами отдельных спинальных корешков и клетками тех или других узлов симпатической системы. Характерным для аксон-рефлексов является то, что они могут осуществляться и после отделения узла с его клетками, лишь бы перерезка нерва приходилась выше места ветвления осевых цилиндров . При этих условиях способность к передаче возбуждений сохраняется лишь до тех пор, пока не наступит перерождение волокон, отделенных от клеточных тел. Сам Ленгли, повидимому, не придавал большого фи-зиол. значения аксонным связям и считал бесспорным их естественное участие только в деле проведения возбуждения вдоль полых мышечных трубок как, напр., по кишечной трубке. Но в последние годы собран большой ряд фактов, свидетельствующих, с одной стороны, о широком распространении аксои-ных связей, а с другой—о несомненном участии их в осуществлении ряда местных и отдаленных реакций, если не в физиологических, то уже во всяком случае в пат. условиях. Многие авторитетные авторы, например, Крог, считают, что аксон-рефлексы представляют примитивную, типичную для низших животных форму нервного взаимодействия, подавленную у высших организмов надстроившимися реакциями высшего типа (истинными рефлексами). Типичными аксон-рефлексами являются местные сосудо-расширительные реакции в коже, получающиеся лишь в ограниченной зоне вблизи раздражаемого пункта кожи, а также висцеро-' кутанные рефлексы, выражающиеся сужением сосудов, поднятием волос, а у рыб—сокращением пигментных клеток кожи определенных метамер тела, при раздражении тех или иных отделов пищеварит. тракта, и сокращения этих последних при раздражении соответств. метамер тела (Vernoe). Первые обусловлены происходящим далеко на периферии ветвлением афферентных волокон, распределением коллатералей между рецепторными аппаратами и кожными сосудами (сосудорасширяющая ветвь), вторые— высоким ветвлением постганглионарных волокон, являющихся отростками клеток симпатических узлов. Установлена также возможность взаимодействия между брюшными внутренностями и сердцем через пограничный ствол sympathici, по типу преганглио-нарного аксон-рефлекса (Тонких). Наряду с аксон-рефлексами и, может быть, подавляя их, протекает большое количество самых разнообразных истинных рефлексов на вегетативную нервную систему, происходящих при участии центральной нервной системы.Что касается тех афферентных систем, к-рые могут давать начало этим рефлексам, то, хотя несомненно вся В. н. с. стой* под влиянием всей без исключения афферентной системы организма, однако, некоторые авторы склонны из массы афферентных волокон выделять особые тонкие волокна , являющиеся, якобы, специальными афферентными путями автономных или вегетативных рефлексов (Ranson, Hunter). Но надо сказать, что вопрос о распределении различных видов чувствительности и различных афферентных импульсов между отдельными типами афферентных волокон остается еще совершенно неразработанным. Бесспорно, что в стволах периферических нервов сомы и в нервных ветвях полостей тела проходят как тонкие, так и толстые афферентные волокна. Вопрос об особенностях висцеральной чувствительности, в свою очередь, обнимает ряд вопросов. Прежде всего возникает вопрос, все ли афферентные импульсы, идущие от различных рецепторов, могут считаться «чувствительными» в смысле наличия сопутствующих им субъективных состояний: бесспорно, что на протяжении пищеварит. тракта мы имеем громадные области, обильно снабженные рецепторными аппаратами и служащие рефлексогенными зонами разнообразнейших рефлексов, управляющих деятельностью пищеварительных желез и координирующих с ней необходимые изменения в деятельности аппарата кровообращения и дыхания, рефлексов, осуществляющихся без всяких сопутствующих субъективных переживаний. То же можно сказать о внутренней поверхности сосудистой системы, с к-рой исходят, и постоянно осуществляются рефлексы прессор-ного и депрессорного характера, также не связанные с субъективными переживаниями. Второй вопрос—имеются ли у внутренних органов и у сосудистой системы такие рецепторы и афферентные связи, которые могли бы давать субъективные ощущения, и если да, то какого порядка эти ощущения. Вопрос решается в положительном смысле, так как бесспорно все внутренние органы и все сосудистые трубки в известных, по крайней мере, частях снабжены нервами болевой чувствительности. Если при обычных условиях нормального существования органы и оказываются лишенными болевой чувствительности, то при пат. условиях (начальные стадии воспаления, спазмы, опухоли, камни и т. д.) они оказываются источниками нестерпимых болей. Особенностью этих болей являются: именно эта чрезмерная сила болевых ощущений, отсутствие точной локализации боли, широкая иррадиация самого болевого ощущения или, по крайней мере, возникновение в определенных отделах кожной поверхности гиперэстетических зон, с строгим соответствием каждому пораженному органу определенных сегментов тела, охваченных иррадиированной болью или гипер-эстезией. Но, кроме субъективных ирра-диирующих болей и зон гиперэстезии, описанных Гедом (Head) и Мейензи, отмечены и объективные изменения в тех же метамерах тела!, а именно: со стороны скелетной мускулатуры упорные тонические сокращения (явления defense, или висцеро- моторные рефлексы), а со стороны кожи (Верное) сегментарное побледнение от спазма сосудов, поднятие волосков, или гусиная кожа, локализованное пэтение (вис-церо-кутанные рефлексы). Только весь этот комплекс явлений, взятый в целом, может дать ключ к пониманию особенностей висцеральной чувствительности. Первое, наиболее простое объяснение иррадиации болей, могло бы быть найдено в гнет, данных А. С. Догеля о клеточном составе спинальных ганглий: именно, Догель указывал на наличие клеток, к-рые одним отростком вступают в периферический нерв, а другой посылают не в спинной мозг через задний корешок, а к типичным афферентным клеткам тою же спинального ганглия. Если бы было доказано, что этот своеобразный тип клеток через периферический отросток связан с рецепторами именно внутренних органов, было бы понятно, что исходящие из этих рецепторов импульсы, встречая лишний синапс в спинальном ганглии, труднее достигают центральной нервной системы и, кроме того, в случае упорного и длительного раздражения достигают центральной нервной системы не самостоятельным путем, а через посредство другого афферентного неврона, к-рый и определяет проекцию ощущения. Эти соображения могли бы объяснить неправильную локализацию, но далеко не весь комплекс явлений. Кроме того, самое существование подобных связей внутри спинальных ганглий подвергнуто сомнению со стороны Ленгли. Другое объяснение—интрацентральной иррадиацией возбуждения, притекающего со стороны внутренних органов в определенный сегмент спинного мозга,—-вполне приемлемо, но опять-таки не объясняет всего комплекса. Повидимому, наиболее удовлетворительное объяснение заключается в следующем: как показал Верное, висцеро-кутанные рефлексы могут осуществляться и без участия центральной нервной системы. Верное удалось у рыб (камбал и скатов) с совершенно разрушенной центральной нервной системой вызывать сегментарные вис-церо-кутанные рефлексы в виде побледне-ния кожи от сокращения пигментных клеток и сужения кожных сосудов при раздражении отдельных участков пищеварительного тракта и, наоборот, кутаннэ-висце-ральные рефлексы в виде сокращения определенных участков пищеварительного канала при раздражении кожи отдельных метамер. Верное считает, что висцеро-ку-танные рефлексы, по крайней мере отчасти, являются симпатическими постганглионар-ными аксон-рефлексами, свидетельствующими о высоком делении аксона периферической клетки и о наличии очень широких связей между отдельными частями метамера за счет коллатералей симпат. волокон. Если принять во внимание данные Орбели и сотрудников (Юрьева, Тонких, Кунстман, Во-лохов) о том, что Тимгфзевск ш волокна пе-ргфэрмч. рецепторов являются счмпат. чз-ск mi, что симпатич. волокна вызывают и в рецепторах и в центральной нервной системе резкие изменения возбудимости, то станет понятно, что именно путем симпат. аксон-рефлекса могут быть вызваны, наряду с сокращениями меланофор и сужением сосудов, такие изменения возбудимости кожных рецепторов и спинномозгового сегмента, к-рые сделают вполне понятными и зоны гиперэстезии и иррадиирующ ie боли (т. н. висцеро-сенсорные рефюксы). Что касается явлений defense или вис-церо-моторных рефлексов, то, как показал Верное, они являются истинными рефлексами, т. к. при разрушении спинного мозга исчезают. Как же понять строго ограниченную локализацию и упорный характер тонического сокращения, длящегося ино-'гда с неизменной силой в течение многих суток? Но и это явление вполне удовлетворительно объясняется с точки зрения данных Орбели и сотрудников о роли симпатической иннервации скелетной мышцы: висцеро-моторный рефлекс есть спинномозговой рефлекс, но именно такой своеобразный характер он принимает оттого, что протекает наряду с сегментарным постганг-лионарным симпат. аксон-рефлексом (висце-ро-мускулярным),повышающим способность мышц развить и длительно поддерживать на исключительной высоте тонус, обусловливаемый МОТОРНЫМ нервом.       Л. ОрСели. Физиология вегетативных центров. Тесная связь паллидо-стриальной системы и вегетативных ядер с иннервацией внутренних органов особенно ярко выражается в их влиянии на обмен веществ. Если Клод Бер-нар, при уколе в дно IV желудочка, между ядрами X и VIII нервов, получил гипергликемию и гликозурию, то, благодаря работам Бругша, Дрезеля, Леви и др., стало известно, что этот укол соответствует средней и задней трети вегетативного ядра, где методом ретроградной дегенерации обнаружены центры органов, играющих огромную роль в регуляции углеводного обмена—печени и поджелудочной железы. Эти физиол. работы, а также и пат.-анат. изменения, обнаруженные в glob, pallidus при непанкреатическом диабете (Дрезель, Могильницкий) и в nucleus periventricularis при алиментарной гликозурии (Могильницкий), дают основание утверждать, что повреждение участков центральной нервной системы, связанных анатомо-физиологически с регулирующими сахарный обмен печенью, по дже луд очной железой, мышцами и хромаффинной системой, ведет к патологическим изменениям различных органов путем нарушения рефлекторных координирующих функций вегетативных центров. Данные патолого-анато-мических и физиологических исследований установили участие вегетативных ядер в жировом, белковом, водном и солевом об_г менах, в возникновении и течении лихорадки. Однако, координирующую функцию вегетативных ядер нельзя связывать, как это делают некоторые исследователи, с существованием «специальных центров обмена веществ», содержащих клетки со специфической физ.-хим. чувствительностью к концентрации определенных веществ и связанных в своем действии с эндокринными железами. Центростремительные нервные импульсы, возникающие в отдельн. органах и клетках вследствие нарушения фяз.-хим. 55» равновесия в них, вызывают соответствующие центробежные импульсы. Вегетативные центры регулируют и координируют эти рефлексы. Т. о., специфическую роль в обмене играют определенные органы и клетки. Соответствующие вегетативные центры органов регулируют их функцию. Эта регуляция осуществляется «неспецифическими» рефлексами. Повреждение нервных путей, так же как и работающих органов, ведет к нарушению обмена.           в. мотилыгацкп». Ш. Вегетативные реакции. Вегетативные реакции (фармакологические)—реакции со стороны В. н. с. на введение в организм различных хим. веществ. Вопрос о вегетативных реакциях очень сложен, что и является причиной злоупотребления такими терминами, как «парадоксальность», «атипичность» и даже «извращение». При собственно вегетативных реакциях необходимо иметь в виду их, по меньшей мере, двух-фазность: первоначальное действие часто зависит от центрального влияния (не только на средний, промежуточный или продолговатый мозг, но и на полушария головного мозга). Только при более значительных дозах или у лиц индивидуально чувствительных в том или ином направлении эта первая фаза сменяется второй фазой—периферического действия. При исследовании В. н. с. обычно и кладется в основу угла этот последний тип влияния, весьма часто без достаточного учета первоначального действия. Надо, кроме того, учитывать, что каждый тип реактивности В. н. с. сменяется фазой противоположного действия; особенно это должно быть отнесено к центральным влияниям; при периферическом действии более ясно это выступает после реакции возбуждения (рефрактерная фаза). Доза, возраст, конституция, болезненное состояние могут также влиять на тип реакции. Проявление центрального и периферического действия веществ, весьма отличных друг от друга, нередко протекает так, что центральное действие может быть однородно, тогда как периферическое может явно иметь у них различные места приложения действия яда. Атропин, адреналин, кофеин, морфий, кальций—все дают центрально замедление работы сердца, т. к. возбуждают центры блуждающих нервов в продолговатом мозгу. Если доза достаточна,—а если имеется индивидуальная чувствительность, то и при малых дозах,—это замедление сменяется учащением (атропин, адреналин, кофеин, гораздо реже морфий и кальций); у двух последних замедление иногда может проявиться и во второй фазе. Самое учащение у атропина и адреналина (близко последнему у кофеина) неоднородно: у первого—паралич окончаний блуждающих нервов, у второго—-при сохраненной возбудимости последних—-возбуждение ускоряющих симпатических нервов. Периферическое действие может осложняться влиянием на ганглии (никотин в больших дозах, пилокарпин); первая фаза действия антагонистов атропина будет внешне весьма часто сходной с действием атропина тоже в первой фазе, но носит исключительно периферический характер.                  В. Скворцов. IV. Патологическая анатомия и патология. Хотя разработка пат. анатомии и патологии В. н. с. в целом началась лишь с тех пор, как анат. представление о В. н. с. было окончательно оформлено (см. выше), изучение изменений отдельных составных частей В. н. с,—именно симпатических узлов, сердечных ганглиев и блуждающего нерва— имеет уже значительную давность; при этом важно отметить, что очень большая роль в этих работах принадлежит русским исследователям. Первая клинико-патологическая монография Эйленбурга и Гутмана (Eulen-burg, Guttman), посвященная заболеваниям отдельных элементов В. н. с. (симпатические узлы и нервы), появилась в 1873 г., почти одновременно с пат.-гист. работами Петрова, Фоа (P. Foa) и Любимова. Первые же работы (Фоа, Любимов) касаются различных пат. процессов в сосудистом и нервном аппаратах и в межуточной ткани шейных симпатических узлов и солнечного сплетения при различных острых и хронических инфекциях и интоксикациях. Сравнительное изучение различных отделов как периферической, так и центральной В. н. с. установило, что при заболеваниях, сопровождающихся явлениями со стороны сосудистой системы (сыпной тиф, крупозная пневмония, эпидемический грипп, различные септицемии, возвратный тиф), наблюдается более раннее и интенсивное поражение в симпатич. системе с преобладанием изменений сосудов и межуточной ткани. Это явление, повиди-мому, объясняется особенностью васкуля-ризации симпат. системы. Другие заболевания характеризуются разными деструктивными процессами только в нервном аппарате (токсич. дифтерия, скарлатина). В отличие от инфекций с сосудистыми изменениями степень повреждения в этих случаях различных отделов В. н. с. приблизительно одинакова, за исключением ядер X пары в продолговатом мозгу, Якобсоновских центров в спинном мозгу, серого вещества около III желудочка и ножек мозга, страдающих обычно в меньшей степени. При нек-рых заболеваниях, наряду с общими изменениями во всей вегетативной системе, особенно ярко выступают пат. явления в узлах и нервах, расположенных около заболевших органов. Так, напр., при односторонних крупозных и катарральных пневмониях можно констатировать наиболее интенсивные изменения в ганглиях симпатического и блуждающего нервов на стороне пораженного легкого. Такая же картина наблюдается при осложнении сыпного, возвратного тифов и кори воспалением легких, а также в gangl. splanch-nicum, plex. Solaris при брюшном тифе, дизентерии и холере и в шейных узлах при дифтерите. У больных туберкулезом легких, помимо общих деструктивных процессов, ярче выражено изменение регионарных узлов: шейных, грудных, симпатических, сердечных и системы п. vagi; при туберкулезе кишок изменения наблюдаются в солнечном сплетении. Эти факты могут быть объяснены или существованием в ткани узлов лимф, сосудов (присутствие к-рых до сих пор не обнаружено), по которым, повидимому, переносятся микроорганизмы и токсины,— или же непосредственным переходом процесса per continuitatem, как, напр., сдавление блуждающего нерва и поражение его при туб. аденопатиях. Для многих инфекций характерны некоторые особенности, как-то: присутствие узелковых изменений сосудов, плазматических муфт, гранулем в нервах, например, у сыпнотифозных, при бешенстве (Babes, Давыдовский), исключительное разрушение нервов при дифтерии, скарлатине и групповые некрозы ганглиозных клеток при последней, громадные кровоизлияния при билиарных формах возвратного тифа и септико-пиемии. Пат. процессы при этом охватывают нервный аппарат, сосуды и строму. Расстройство кровообращения в форме полнокровия наблюдается (в особенности в симп. узлах): при крупозной пневмонии, т. н. «испанской болезни», милиарном туберкулезе, возвратном и сыпном тифах, септической форме брюшного тифа, столбняке, кори и др.При септицемии, сыпном и возвратном тифах, в особенности при билиарной форме последнего (Могиль-ницкий) и при тяжелых ангинах (Абрикосов), выступают сильные кровоизлияния, кроме того, явления стаза и образование тромбов — пристеночных, бородавчатых и обтурирующих; в особенности последние резко выражены при сыпном тифе; со стороны эндотелия отмечаются вздутие, пролиферация и иногда обильная десквамация. При сыпном тгфе эндотелиальные клетки часто заполняют весь просвет сосуда. Липо-идные окраски показывают часто значительное ожирение эндотелия и перителия сосудов. При нек-рых инфекциях, как, например, при возвратном тифе, сыпном тифе, септико-пиемиях и, в особенности, при малярии, это ожирение достигает больших размеров. Воспалительные явления, наблюдаемые в ганглиях при многих инфекциях, часто характеризуются специфическими для каждого заболевания особенностями. Так, при крупозной пневмонии, дифтерии, при сепсисе отмечается краевое стояние и инфильтрация ней-трофильиыми лейкоцитами; при возвратной горячке, сыпном и брюшном тифах, милиарном туберкулезе, бешенстве обнаружена инфильтрация клетками лимфоцитарного типа. Эти клеточные элементы располагаются или в виде очагов или диффузно по всей строме. Кроме того, при септицемии наблюдается образование в узлах абсцессов как милиарных, так и совершенно разрушающих весь ганглий (Могильниц-кий).—Инфекционные гранулемы встречаются чаще всего в форме округлых узелков (особенно при сыпном тифе, бешенстве); образование их связано или с поражением капилляров и мелких вен или самих ганглиозных клеток.—В нервных элементах наблюдается целый ряд а т р о ф и-ческих и некробиотических явлений. Ганглиозные клетки часто деформированы: они или сморщены, звездчаты, вытянуты или же увеличены и тесно примыкают к перицеллюлярному влагалищу. При окраске по Рамон-и-Кахалю можно констатировать разнообразные изменения клеточных отростков. В протоплазме кле- ток— центральный, краевой или тотальный хроматолиз, диффузное базофильное окрашивание ахроматической субстанции, вакуолизация.. Ядра представляются набухшими, пузырькообразными, вытянутыми, сморщенными, децентрированными; контуры их местами неясны. Нередки карио-лизис и кариорексис. Эти процессы иногда заканчиваются полным некрозом клеток и их распадом. Интенсивность всех некробиотических процессов в клетках неодинакова: в одних случаях они охватывают лишь немногие клетки, в других количество пораженных клеток бывает велико. Особенно обширные разрушения наблюдаются при септических формах брюшного и возвратного ти-фов, сепсисе, дифтерии, скарлатине, бешенстве и столбняке. В симпатических узлах, при заболеваниях с сосудистыми изменениями (крупозная пневмония, испанский грипп, септико-пиемия, сыпной и возвратный тифы), изменение ганглиозных клеток носит групповой характер. Такого рода явления находятся в связи с особенностью васкуляризации клеток узлов (Иг-натовский). — Из продуктивных процессов особого внимания заслуживает наклонность к пролиферации эктодермальных элементов, выстилающих перицеллюлярные влагалища сателлитов (амфицитов); последнее явление обнаруживается в различных ганглиях В. н. с, вокруг ганглиозных клеток, часто совершенно, повидимому, неизмененных; сателлиты предварительно увеличиваются и принимают круглую форму; при деструктивных процессах и некрозе ганглиозных клеток они тесно примыкают к ним и внедряются в них. На месте распавшихся нервных клеток обнаруживается размножение сателлитов вместе с другими круглоклеточными элементами (полибласта-ми, зернистыми шарами), строющими мельчайшие гранулемы (см. выше). В нек-рых случаях встречаются противоположные явления—уменьшение количества сателлитов или полное их отсутствие (при отравлении хлороформом и метиловым алкоголем). Это явление стоит в связи с одновременно наблюдаемыми деструктивными процессами в клетках. Со стороны перицел-люлярных пространств отмечаются их расширения .(возвратный тиф, бешенство, дифтерия и скарлатина),—обстоятельство, являющееся, повидимому, результатом отечности. Исключительные по размерам изменения отмечаются в клетках при дифтерии (Абрикосов), затем при скарлатине и некоторых септических процессах. Как видно из предшествовавшего изложения, изменения в В. н. с. были найдены при целом ряде заболеваний (инфекции, интоксикации, б-ни обмена веществ и т. д.). Поражения В. н. с. при инфекционных заболеваниях обнаружены при самых различных инфекциях и отмечены в нервном аппарате узлов (ганглиозных клетках и волокнах), в сосудистой системе и соединительнотканной строме. В большинстве случаев острых инфекций имеется комбинация этих изменений. К этим заболеваниям относятся: септицемия, крупозная пневмония, «испанский грипп» и катарральная пневмония, возвратный, сыпной и брюшной тифы, дифтерия,болезнь Вейля, бешенство,милиар-ный tbc, pemphigus, холера, сифилис, про-Каплевский, отмечая в случаях хрон. туберкулеза утолщение адвентиции сосудов, инъекцию последних, огрубение стромы, круглоклеточную инфильтрацию и атрофи-ческие процессы в ганглиозных клетках, высказывает предположение, что воспаление распространяется с бронхиальных желез по соединит, ткани, окружающей разветвления сердечных нервов. По Леньель-Левастину (исследования брюшных ганглиев в 100 случаях острых и хронических инфекций), изменения неспецифического характера, наблюдаемые при всех почти инфекционных заболеваниях, могут быть очень разнообразными, сообразно с интенсивностью и остротой токсического воздействия. Результатом таких процессов являются «неврозы» пищеварительного аппарата, часто констатируемые после тяжелых инфекций, а также другие фнкц. расстройства со стороны различных систем (напр., органов дыхания, кровообращения). Особое и роковое значение могут иметь невриты и ганглиониты в области п. vagi и п. phrenici (дифтерия, бешенство и др.). Поражения В. н. с. при интоксикациях также отмечаются целым рядом авторов; так, Каваццани (Cavazzani) при интоксикациях морфием и кофеином, кроме нарушения кровообращения и интерстици-альных процессов, обнаружил различные тонкие деструктивные изменения в протоплазме, ядрах и ядрышках ганглиозных клеток. Отравления кокаином, бертолетовой солью, серной, азотной и соляной кислотами давали картины разнообразных не-кробиотичебких явлений в нервных клетках сердечных ганглиев. То же самое можно сказать и относительно отравления хлороформом, алкоголем (экспериментально на кроликах и собаках—Окмянский и на кроликах—Кульбин); эфирный наркоз дал сравнительно небольшие изменения. Бондарев, при хрон. алкогольных интоксикациях, отметил интерстициальные изменения в форме сильной инфильтрации круглыми и веретенообразными клетками. При интоксикации наперстянкой обнаруживаются на экспериментальном материале пат.-гист. процессы в интерстициальной и нервной части узлов. Крупные изменения найдены в ганглиозных клетках сердечных узлов при отравлении табачным дымом и еще бблыпие изменения при отравлении чистым никотином, фосфором, хлорал-п»дратом,морфием, мускарином, атропином. Значительные дегенеративные изменения нервных клеток обнаружены при голодании, замораживании, асфиксии. Изменения в сердечных узлах тщательно изучал при болезнях сердца и его сосудов Путятин, производивший исследования при атероматозе, артериосклерозе, хрон. пневмонии у сифилитиков, хрон. миокардите, легочной эмфиземе; автор приходит к заключению, что изменения в узлах зависят от изменений в самом сердце. Каплевский, на основании наблюдений над сердцем, гипертрофированным вследствие цирро- за почек, склероза аорты и порока аортальных клапанов, приходит к заключению, что в период прогрессивного процесса в сердечной мышце ганглиозные клетки гипертрофируются с сохранением всех свойств, присущих нормальным экземплярам; с наступлением же в миокарде регрессивных процессов они подвергаются атрофическим изменениям. Вызывая гипертрофию сердца перевязкой мочеточников или почечной артерии, Михайлов обнаружил в узловом аппарате паренхиматозные и интерстициальные изменения. Усков наблюдал, кроме того, дегенеративные процессы в сердечных нервах (при гипертрофии сердца, а также при бурой атрофии). Значительные атрофические процессы в ганглиозных клетках, сопровождающиеся развитием межуточной соединительной ткани, размножением клеточных элементов пе-рицеллюлярных капсул и утолщением последних, констатируются при склерозе венечных артерий. Бобович отмечает также значительные изменения в нервных клетках при миокардите, язвенном эндокардите и связанных с ним пороках сердца. Развитие этих явлений объясняется, по мнению Кузнецова, распространением воспалительного процесса с пораженных клапанов на нервные узлы. В случаях хрон. обострившихся эндокардитов этот автор, кроме того, описывает в узлах интерстициальные рубцовые явления. Исследование изменений в сердечных ганглиях при перикардитах принадлежит Каплевскому и Дадди; экспериментальные исследования на собаках сделаны Венулетом. Первые два автора обнаружили значительные воспалительно-эксудативные явления в ганглиозных клетках и пролиферацию сателлитов. Венулет произвел серию опытов экспериментального перикардита, применяя впрыскивание в полость перикардия стафилококковых бактериальных культур и скипидара. Во всех этих опытах наблюдался ряд глубоких патологических изменений в сердечных ганглиях. Кроме указанных выше, поражения В. н. с. констатированы Морзе при органических нервных заболеваниях (пеллагре, dementia senilis, прогрессивном параличе, сифилисе мозга, артериосклерозе, dementia ргаесох, dementia alcoholica, маниакально-депрессивном психозе, меланхолии и кататонии); он обнаружил 1) острые и хронические изменения ганглиозных клеток и нервных волокон, 2) эксудативные явления в строме. Абрикосов констатировал значительную атрофию симпатических узлов при старческом маразме и выяснил, что возрастные изменения узлов сводятся к прогрессирующему накоплению в ганглиозных клетках бурого пигмента изнашивания (липофусцина), к атрофии клеток с пикнозом ядер и исчезновению ядрышек, убыли количества клеток, разрастанию и склерозу межуточной соединительной ткани.—Изменения при кахексиях, связанных с опухолями, хрон. заболеваниями и, в том числе, тяжелыми повреждениями центральн. нервной системы, напоминают возрастные, но они более интенсивны и по степени не соответствуют возрасту.—При общем артериосклерозе симпатическая система уча- S66 ствует убылью ганглиозных клеток и склерозом узлов. Пат. анатомия сердечн. ганглиев разработана почти исключительно русскими авторами (школы Боткина и Виноградова). Как и в симпатических ганглиях, пат. изменения здесь обнаружены в нервном аппарате узлов (ганглиозных клетках и волокнах), в сосудистой системе и соединительнотканной строме. При Базедовой болезни Бобович наблюдал грануляционно-рубцовый процесс в межуточной ткани ганглиев и резкие дегенеративные изменения в ганглиозных клетках. Болезни В. н. с. С пат. и клин, точки зрения все болезни вегетативной нервной системы можно разделить на две группы: 1) периферические заболевания и 2) центральные.— Периферические заболевания. Наиболее яркую картину дают периферич. ганглионевриты при инфекционных заболеваниях. По характеру пат.-анат. изменений их можно разделить на 1. По-лиганглионевриты, более интенсивно выраженные в симпатической нервной системе, наблюдающиеся при общих и н-фекционных заболеваниях, сопровождающихся разнообразными сосудистыми явлениями. Наблюдающиеся наряду с деге-неративно-атрофич. изменениями нервных элементов всего вегетативного аппарата более интенсивные и групповые изменения в симпат. системе обусловливаются особенностью кровообращения. 2. П о л и г а н-глионевриты преимущественно токсического характера, равномерно распространяющиеся на всю периферическую вегетативную систему (констатируются при токсических формах некоторых ш.фекций и интоксикаций, напр., хлор формой, метиловым алкоголем). При туберкулезе, пневмонии, холере, брюшном тифе, скарлатине, дифтерии пат. изменения ярче выражены в местах, расположенных около заболевшего органа, например, при левосторонней пневмонии—в левых симпатических и парасимпатических шейных узлах. 3. Местные инфекционные ганглионевриты: изменения сердечных сплетений при перикардитах. шейных нервов и ганглиев—при бронхо-пневмониях, enteric system — при дизентерии и колитах, туберкулезные и сифилитические радикулиты и т. д.—Кроме инфекций, местные процессы могут возникнуть и от других самых разнообразных причин, являясь следствием либо паралича, либо возбуждения вегетативных нервов. Сюда относятся: травматические невриты конечностей, дающие симптомы т. н. рефлекторных контрактур, синдром foramen lacerum posterius, при к-ром сочетаются нарушения как вегетативной, так и животной жизни, симпатические глазные синдромы диссоциации, синдром Горвераикраниоцер-викальный синдром Клод-Бернара, симпатические медиастинальные и брюшные синдромы; ганглионевриты вокруг злокачественных новообразований изменения В. н.с. при Базедовой болезни, Аддисоновой болезни (при поражениях надпочечников не-туберку-лезного характера), регионарные дегенера-тивно-атрофичеекие изменения при атеросклерозе, а также заболевания, при к-рых обнаружены топические изменения, но этиология которых не выяснена—бронхиальная астма, angina pectoris, angina pectoris va-somotoria, нек-рые случаи gangraena spon-tanea, ulcus ventriculi и эритромелалгии. В зависимости от стадия и интенсивности заболевания ганглионевриты вызывают: 1. Ряд расстройств функций сосудистого аппарата в форме местных расстройств кровообращения, спазмов и парезов сосудов, аналогичных получаемым при раздражении и удалении верхнего шейного симпатического ганглия (покраснение конъюнктивы и лица, цианотичность, кровоизлияния) и явлений, связанных с этим расстройством—гипертрихоз. гангрена, болезнь Рено. 2. Изменения трофического характера, связанные с вегетативными радикулитами (ранний сифилис, tabes, malum perforans pedis, ulcus ventriculi при сифилисе; пролежни, выпадение волос и т.д.). 3. Изменения пигментации—сифилитич. лейкодермия, vitiligo при малярии и т. д. 4. Расстройство сердечной деятельности в форме обычных для инфекций тахикардии или брадикардий (брюшной тиф, возвратный тиф, скарлатина на • 2-й неделе заболевания, дифтерия). Эти расстройства сердечной деятельности, с одновременным поражением вазомоторного аппарата, ведут к падению кровяного давления, коллапсу и смерти. При пат.-анат. исследованиях в таких случаях обнаружены значительные дегенеративные изменения в сердечных сплетениях, узлах, а также пат. процессы в стволах и узлах симпатического и блуждающего нервов, при часто совершенно отсутствующих пат. явлениях в миокарде (Могильницкий). Это обстоятельство дает повод предполагать, что послеинфекционные кардиосклерозы, в особенности после инфекций, преимущественно токсических (лифте* рии, холеры, токсической скарлатины), и интоксикаций (алкоголь, хлороформ), развиваются не только на почве непосредственной гибели мышечных волокон, но и вследствие вторичной постневритической атрофии сердечной мышцы, аналогично невритической атрофии произвольных мышц. 5. Расстройства пищеварительного аппарата в форме пареза одной системы с продолжающейся функцией или гиперфункцией другой. Эти нарушения синергетической работы ведут к рвоте, запорам или поносам без анат. изменений слизистой жел.-киш. тракта и с соответствующими поражениями местного нервного аппарата. Естественно, что столь часто наблюдаемые постинфекционные неврозы желудка и кишечника могут рассматриваться как болезненные формы, имеющие определенный пат.-анат. субстрат. 6. Изменение равновесий и концентрации электролитов К и Са, нарушение изотонии и изоионии. С момента установления Краусом и Цон-декгм связи электролитной системы К и Са с вегетативной системой и появления ионной теории раздражения Лазарева возникли перспективы разрешения многих вопросов физиологии и патологии В. н. с. с точки зрения физической химии. Дрезель указывает, что 1) холестерин и лецитин обладают в физ.-хим. отношении ("подобно К и Са) антагонистическим влиянием; 2) вегетативные возбуждающие яды действуют на смесь холестерина и лецитина так же антагонистически, как К и Са, т. е. действие К усиливает действие холина, Са—адреналина; 3) примесь лецитина вызывает эффект, аналогичный раздражению блуждающего нерва, холестерина—раздражению симпатического нерва. Т. о., смесь холестерина и лецитина является элементом, влияющим и на электролиты и на вегетативные яды в смысле изменения их функций. Липоиды же содержатся во всех клетках, в том числе и в нервной системе. Следовательно, эти субстраты дают возможность наблюдать с одной точки зрения нормальное и пат. действие ионов, нервов и вегетативных ядов. Объяснение клин. признаков изменения функций блуждающего и симпатического нервов необходимо искать в изменениях физико-хим. свойств липоидов. Т. о., неорганические факторы и липоиды играют известную роль в происхождении т.н. смешанных, атипических и парадоксальных реакций. Помимо того, что всякий токсин и гормонотоксин, возбуждающие нервную систему и парализующие ее в больших дозах, при поражении этой системы, уже в мелких дозах вызывают явления паралича (а следовательно, и парадоксальную реакцию), изменения концентрации К и Са и соотношений содержания холестерина и лецитина (совершенно извращающие нормальные физиол. соотношения, происходящие в различных местах организма) создают самые разнообразные реакции по отношению к т. н. «специфическим вегетативным ядам». Поражения нек-рых периферических отделов В. н. с. вызывают симптомокомплексы, связанные обычно с заболеваниями эндокринных желез (см. Базедова болезнь, Ад-диеонова болезнь). К периферическим заболеваниям необходимо отнести болезненные явления, при которых не найдены анат. изменения—«метамерические» симпатические расстойства (Guillaume): 1) невралгии солнечного и сердечного сплетения, 2) кардио-интеркостальные синдромы, урогенитальные невралгии при заболеваниях малого таза. Кроме болезненных явлений, эти патологические состояния характеризуются гипер-кинезами в произвольной и непроизвольной мускулатуре (судорогами), пиломотор-ными, вазо- и висцерально-моторными расстройствами, нарушениями секреций и трофическими расстройствами. Блуждающий нерв, благодаря связи почти со всеми внутренними органами, играет в физиологии чрезвычайно важную роль; поэтому естественно, что изменения этого нерва при различных заболеваниях представляли большой интерес и были предметом изучения ряда исследователей. Некоторые из них ограничивались наблюдением над стволом этого нерва; другие, считая, что патология центра имеет большее значение, чем поражение самих нервов, к-рые являются только проводниками,обращали свое внимание, гл. обр., на изменение его ганглиев (gangl. nodosum) и центров в продолговатом мозгу.—Неврит ствола п. vagi далеко не частое явление; наблюдается при нек-рых интоксикациях и инфекциях. Большой интерес представляет состояние системы блу- ждающего нерва у сердечных б-ных в виду тесной физиологической связи сердца с блуждающим нервом. Центральн. заболевания В. н. с. Некоторые острые и хрон. инфекционные б-ни (сыпной тиф, эпид. энцефалит, бешенство, малярия, сифилис, tbc), а также другие пат. процессы (кровоизлияния, опухоли) часто, наряду с другими областями головного мозга, локализуются в среднем и межуточном мозгу. В таких случаях, в зависимости от топографии процесса, вместе с общими мозговыми явлениями возникает ряд вегетативных симптомокомплексов: расстройство обмена, вазомоторных и секреторных функций, хим.-физ. моментов и т. д. Так, повреждение основания tuberis cinerei вместе с tractus hypophyseo-supraopticus и п. supraopticus дает расстройство обмена в форме только ожирения. Если процесс захватывает, кроме того, ядра, лежащие выше основания, то к ожирению присоединяется генитальная дистрофия. Связанный с расстройствами водного обмена синдром diabetes insipidus возникает при повреждении областей, лежащих выше гипофиза и гипофи-зарно-супраоптических путей (т. е. около стенок III желудочка). Деструкция nuclei periventricularis дает явления алиментарной гликозурии. В виду существования связи между regio subthalamica и паллидо-стриаль-ной системой, необходимо уже a priori предполагать, что база этих симптомокомплексов распространяется выше, т. е. на эту последнюю. По отношению к непанкреатическому диабету это положение, повидимому, подтверждается случаями повреждения glo-bipallidi. Энцефалиты, старые кровоизлияния и размягчения в вышеуказанных областях могут сопровождаться ожирениями, наступающими вскоре после начала этих процессов. Удаление corporis striati у кроликов, произведенное Магатом, уже через два часа после операции вызывало резкое падение силы диастатического фермента и каталазы, в то время как укол, аналогичный Клод-Бернаровскому, вызывает небольшое, временное колебание этих ферментов и установление их через несколько дней на нормальную константу. По Га-скелу, Кеннону, Броуну и др., процессы катаболизма (симпатической системы) и анаболизма (парасимпатической системы) связаны с В. н. с. Всем известная реакция печени на, заболевание corporis striati (Вильсо-новская болезнь), paralysis agitans, sclerosis multiplex и громадная ее роль в белковом обмене ставят вопрос об участии центральной нервной системы в белковом обмене и об этом обмене как показателе того или другого состояния соответств. отделов мозга. Хотя этот вопрос находится в стадии накопления материала, но и теперь уже известно, что травма межуточн. мозга вызывает уменьшение выделения азота. Давно установлена клиницистами связь В. н. с. с пуриновым обменом. Существует связь также с неорганическим обменом (с равновесием и концентрацией электролитов), а также с сохранением т. н. «айколлоидного состояния». За последнее время обнаружены пат.-анат. изменения в субталамических областях и 56Э выше при заболеваниях, являющихся спорными в смысле патогенеза (гипофиз или нервная система), т. е. при diabetes insipidus, Фрелиховском симптомокомплексе, Сим-мондсовской болезни. Путем эксперимента также установлена наличность исключительно мозговых форм этих синдромов. В процессах теплорегуляции, как известно, принимают участие продолговатый мозг, tuber cinereum, corpus striatum и кора мозга. Раздражение этих областей электрическим током и пирогенными веществами вызывает соответствующий эффект. — Инфекционная гипертермия, а также гипертермия после кровоизлияний с этой точки зрения должны быть рассматриваемы как токсич. возбуждение или пат. повреждение с последующим нарушением координирующей роли вышеописанных образований в функции органов теплопродукции и теплоотдачи. Психогенные моменты, вызывающие повышение t°, доказывают, что эти области можно распространить и выше, т. е. на кору. Существует «нервная» и «истерическая» лихорадка, и как общая, так и частная гипертермия часто связана с нервной системой. Местная гипертермия связана с повреждением симпатического нерва. При одностороннем легочном туберкулезе подмышечная t° более повышена на больной стороне. Патогенез этого явления заключается в повреждении местного симпатического аппарата. Как правило, термоасимметрия констатируется у гемиплеги-ков. Общая гипертермия была обнаружена Мартелем (Martel) при удалении опухоли мозга. Гипертермия, в связи со значительной вазодилятацией, наблюдается при менингите, геморрагии в области межуточного мозга и в corpus striatum. У табетиков Голланд (W. Holland) описывает т. н. «crises thermiques». Эти гипертермии сопровождаются усталостью, головной болью, ощущением ползания мурашек и т. д. Гипертермия, длящаяся несколько дней, к концу припадка сопровождается пбтом. Т° доходит с 38,7 до 40,8°. Иногда она комбинируется с респираторными кризами и остановкой дыхания. У четырех психоневротиков с преобладанием вазомоторных факторов (расстройство сердечной иннервации, эмоциональная эритема, общий и локализованный гипергидроз и т.д.) Эггер (Egger) в течение многих лет наблюдал температуру, колеблющуюся от 37,5 до 38,5°, без каких бы то ни было хрон. инфекционных заболеваний. Такие случаи могут симулировать туберкулез. Опыты показывают, что при удалении corporis striati введение пирогенных веществ не вызывает гипертермии, а клиницисты иногда бывают введены в заблуждение отсутствием повышенной t° в течении таких заведомо лихорадочных заболеваний, как пневмония, острый перитонит и-т. д. Могильниц-кий наблюдал несколько случаев, показывающих, что феномен гипотермии является признаком повреждения вегетативных ядер. Так, напр., при лобулярной гриппозной пневмонии, протекающей без лихорадки, при гнойном перитоните были обнаружены многочисленные кровоизлияния в globus pal-lidus, putamen и tuber cinereum, с разрушением ганглиозных клеток этих областей. Расстройство потоотделения в форме местных и общих гипер- и гипоидрозов, по исследованию Андрэ-Тома (Andre-Thomas) над параплегиками, является симптомом, позволяющим устанавливать топографич. диагностику органич. повреждений вегетативных центров. Андрэ-Тома, в пополнение старых исследований Вюльпиана, рассматривает у параплегиков два типа этих расстройств: 1) энцефалические, с центральным изменением или прекращением центральных импульсов, пробегающих через спинномозговые сегменты к симпатическому стволу; 2) спинальные, при повреждении определенных сегментов, сопровождающиеся другими симптомами расстройства спинальных рефлексов. (К этим двумтипам необходимо присоединить третий—периферический, наблюдающийся при повреждении периферических ганглиев и дающий местные расстройства потоотделения.) По наблюдениям Стюарта (Stewart), одностороннее'поражение шейного симпатического нерва сопровождается местным гемианидрозом. Леньель-Левастин с Крузоном констатировали сочетание гемиан-идроза с синдромом Клод Бернара-Горне-ра, хотя последний встречается чаще с ги-перидрозом. Общий гиперидроз наблюдается при раздражении п. vagi или, вернее, его центров. По Минору, при пат. процессах в спинном мозгу гиперидроз наблюдается на стороне, противоположной по отношению к другим симптомам. При хорее он констатировал гемиидроз. У нек-рых людей потение наступает при употреблении определенных веществ. Так, Стюарт наблюдал два случая потливости кожи на территории п. trige-mini при употреблении в пищу лука и уксусных консервов. Правильная функция клеток и тканей в значительной степени зависит от нормального количественного соотношения между катионами Са и К. Последние находятся в тесной связи с неврогляндулярной системой (в частности, с эпителиальными тельцами). На основании новейших наших представлений, нарушение этих соотношений составляет один из важнейших моментов расстройства известкового обмена. Единичные пока пат.-анат. исследования, обнаружившие изменения в спинном и головном мозгу при спазмофилии и тетании, заставляют предполагать, что изучение нервной системы при синдромах, связанных с расстройством известкового обмена (рахит, ostitis fibrosa, остеомаляция, спазмофилия), может пролить свет на патогенез этих заболеваний. Существуют вегетативные симпто-мокомплексы, отчетливо указывающие на связь их с органическим повреждением центральной нервной системы. Сюда относятся половинные расстройства секреции, пигментации, вазомоторных функций и жирового обмена. Дзембовский, Молчанов и Мюллер наблюдали случаи гемиожирения с симптомами центральных повреждений. Леби де Берже (Loeb, de Berger) сообщили о случаях гемиожирения у гемиплегиков. Со^ гласно опытам Шиффа, Эбштейна (Schiff, Ebstein) и в последнее время Могильниц-кого и Бурденко, Николаева и Лозинского, разрушение нек-рых отделов межуточного 571                                                   ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА                                                   572 и среднего мозга, ножек, спинного мозга (на уровне D. I—D. XII) и экстирпация пограничных грудных ганглиев и нервов (Л ебе-денко) сопровождались образованием круглых язв желудкд и кишечника. Особенно рельефно кровоизлияния, геморрагич. эрро-зии и язвы получались при повреждении согр. Luysi и пограничных узлов. Давыдовский обнаружил эти явления при эпид. энцефалите межуточного мозга, а Могильницкий и Кост—при опухолях межуточного мозга. Патогенез язвы в этих случаях связывается, повидимому, с вазомоторными и трофи-ческ. расстройствами слизистой жел.-киш. тракта вследствие нарушения координирующих импульсов вегетативных центров. Продолговатый мозг. Вегетативные симптомы нарушения обмена, теплоре-гуляции, вазомоторных моментов, повидимому, также должны иметь значение и в семиотике заболеваний продолговатого мозга. Повреждение средней и каудалыгой частчй вегетативного ядра (укол Клод Бернара) дает явление гликозурии и гликемии, тогда как повреждение оральной части—гипогликемию. Пат. процессы в области formationis reticularis около секреторного центра glan-dulae parotis (Бругш, Дрезель) вызывают нарушение водного и солевого обмена. Опыты Леви и др., получивших ретроградное перерождение вегетативных ядер продолговатого мозга после экстирпации внутренних органов, указывают на возможность существования различных висцеральных синдромов при повреждении medullae oblongatae, к-рые характеризуются расстройством функций в области сердца, жел.-киш. тракта, вазомоторных функций и обмена. Выше была указана выясненная экспериментально роль продолговатого мозга в теплорегуляции и в патогенезе'u leus rotundum. Юнгман (Jung-mann) и Мейер (Meyer) показали, что при Клод-Бернаровском водном уколе между ядрами п. acustici и п. vagi появляется, кроме полиурии, ещеполихлорурия. Регулирован-'ное на определенном уровне осмотическое давление крови зависит, главным образом, от содержания в ней хлора. Следовательно, при повреждении этих областей, кроме полиурии, могут быть констатированы в крови изменения осмотического давления и количества хлоридов. Спинной мозг. Повреждение вегетативных ядер в грудной части спинного мозга должно давать симптомы расстройств вегетативной кожной иннервации и изменение функции висцеральных органов (их гипер-и гипофункцию). Соответствующие симптомы могут помочь разрешить вопросы топографии органических процессов в различных частях спинного мозга (передний рог, передний корешок). По наблюдениям Брусилов-ского, повреждение инфекционными процессами и sclerosis disseminata вегетативных клеток бокового рога спинного мозга в области верхних люмбальных сегментов (L. I и L. II) и в области нижних дорсальных(D. XII) сопровождаются и «трофическими» расстройствами в сакральной области. Конечно, «трофические» расстройства необходимо рассматривать как некробиотический фактор, являющийся результатом расстройств вазо- моторных рефлексов, <хим.-физ. процессов» и т. д. Симптомокомплекс эритромелалгии (боль, гипертермия с вазодилятацией и трофическими моментами), по мнению Стюарта, является первым признаком органического поражения вазомоторных спинномозговых центров,—повидимому, интермедио-латераль-ных клеточных скоплений между передними и задними рогами (Bruce). Кроме атрофиче-ских изменений периферических нервов, в двух случаях было обнаружено повреждение мозга. Авербах проследил перерождение последних поясничных и крестцовых нервов до задних рогов спинного мозга. Лепин и Пора (Lepine, Porat) обнаружили, кроме множественного мозгового размягчения, атрофические изменения tractus intermedio-lateralis Кларка и базальной группы заднего рога. Эти пат. находки, доказывая спи-нально-вегетативное происхождение эритромелалгии, вместе с тем демонстрируют вегетативные симптомы органического повреждения некоторых отделов спинного мозга. Леньель-Левастин считает, что болезнь Рено имеет аналогичную анатомическую подкладку, т. е. также связана с вазомоторными спинномозговыми расстройствами—только вазоконстрикторного, а не вазодилятатор-ного характера. Необходимо отметить, что В. н. с. относится чрезвычайно индивидуально к различным вредным моментам. У людей одного и того же возраста, при приблизительно одинаковых условиях, морфолог, процессы часто неравноценны по своей интенсивности. Причиной, повидимому, служат конституционально-наследственные и разнообразные внешние факторы (к последним относятся: профессия, питание, климат и т. д.). Ярким примером может служить большая ранимость В. н. с. по отношению к инфекциям В пепт»0Д голода 1919—22 гг. В. Могильницкий. Лит.: Терновский В. и Могильницкий В., Вегетативная неввная система и ее патология, М.~Л., 1925 (лит.); Э п ш т е й н А., Рефлексы вегетативной нервной системы, Л., 1925 (лиг.); Блюменау Л., Мозг человека, М.—Л., 5925; Лербулле П., Арвье П., Гийом А. и Кар р ион Г., Железы внутренней секреции и симпатическая нервная система, М.—Л., 1926;G u i 1-laume А., Ваготония, симпатикотония, неврото-ния, Л., 1926; Дрезель К., Заболевания вегетативной нервной системы, М.. 1926: Лэнглей Дж., Автономная нервная система, М.'—Л., 1925; Хорош ко В., Заболевания вегетативной нервной системы (Руководство по частной патологии и терапии под ред. Г. Ланга и Д. Плетнева, т. IV, М.—Л., 1928);Воробьев В., К топографии нервных стволов и узлов сердца человека, Харьков, 1913; О р б е л и Л., Новые данные в учении об автономной нервной системе (Успехи экспериментальной биологии, серия «Б», т. VI, № 34, 1927); Б о г о м о л е ц А., О вегетативных центрах обмена, М., 1927; Soem-mering S. Th., Vom Baudes menschlichen KOrpers, T. 4, 5, Lpz., 1839—45 (лит. до 1841); M li 1 le r L., Die Lebensnerven, В., 1927 (лит.); S с h i 1 f E., Das autonome Nervensystem, Lpz., 1926; Laigiic 1-L a-vastine, M., Pathologie du sympatique, P., 1924; Langley J., ряд статей в Journal of physiol., 1914— 1924; Thomas A., Le Reflexe pilomoteur, P., 1921; Greving ft., Zur Anatomie, Physiologie u. Patnologie der vegetativen Zentren im Zwischenhirn, Zeitschrift f. d. gesarate Anatomie, Abt. 3—Ergebnisse d. Anatomie u. Entwicklungsg<schichte, B. XXIV, 1922; его Ht e, Beitrage zur Anatomie des Zwischen-hirns u. seiner Funktion, Zeitschrift f. Anatomie u. EntwickJungsgeschichte, B. LXXV, 1924—25; его ж e, Zur Kenntnis des anatomischen Verlaufes der Faserverbindungen des Zwischenhirns mit dem Vor-derhirn, Zeitschrift fur Anatomie und Entwicklungs-geschichte B. LXXVII, 1925; его же, Der anato-mische Verlauf d. Nervus Opticus.Archiv f. Ophthal- S73 mologie, В. CXV, 1924—25; его же, Eine Faser-verbindung zwischen Hypophyse u. Zwischenhirn-basis, Deutsche Zeitschrift f. Nervenheilkunde, B. LXXXIX, 1926; e ro же, Das nervose Regulation-system des Hypophysenhinterlappens, Zeitschrift f. die gesamte Neurologie u. Psychiatrie, B. CIV, 1926; F о i x Cb. et Nicolesoo J., Anatomie cerebrale, Les noyaux grls centraux et la region mfeencephalo-sous optique, P., 192 5; Mogilnitzky В., Zur Frage ilber den Zusammenhang der Hypophyse mit dem Zwischenhirn, Virchows Archiv, B. CCLXVII, 1928; его же, Die Veranderungen d. sympatischen Ganglien bei Infectionskrankheiten, ibid., B. CCXLI, 1923; Burdenko N. u. Mogilnitzky В., Zur Pathogenese einiger Formen des runden Magen-Darm-geschwurs. Zeitschrift ffir die gesamte Neurologie u. Psychiatrie, В. СШ, 1926.

• ВЕГЕТАТИВНАЯ СИСТЕМА, см. Крауса учение.
• ВЕГЕТАТИВНЫЕ НЕВРОЗЫ, функциональные заболевания вегетативной нервной системы. Еще старым авторам XVII века (Fischer, Willis), XVIII в. (Brachet, Pomme, Whytt и др.) и начала XIX в. (Duvernoy, Dubois, von Noorden и др.) ...
• ВЕГЕТАТИВНЫЙ (от лат. vegetare—расти), термин, применяющийся для обозначения органов и процессов, связанных с растительной жизнью, т. е. с обменом веществ и с ростом. Так, органы питания, дыхания, выделения и размножения противополагаются ...
• ВЕГЕТАТИВНЫЙ ПОЛЮС (син.: растительный полюс), в эмбриологии та сторона яйцевой клетки, в к-рой наблюдается большее скопление желтка в виде желточных пластинок или шариков и меньшее количество протоплазмы, в противоположность менее богатому желтком ...
• ВЕГЕТАЦИИ, vegetatio (син.: акантома), термин, принятый для обозначения разрастаний эпидермиса и сосочкового слоя, возвышающихся над уровнем кожи, различной формы, расположенных то изолированно, то дисками разн. величины (уплощенными, кочанообразными, гребневидными и ...