ЖГУТИКОВЫЕ

ЖГУТИКОВЫЕ, Flagellata Conn 1851, Mastigophora Diesing 1865, класс типа простейших (Protozoa), представители которого характеризуются присутствием жгутиков в течение всего вегетативного периода их жизни.— Большинство Ж. имеет удлиненное тело, обычно заостренное с одной стороны. По большей части они имеют постоянную форму; лишь немногие метаболичны, т. е. способны к незначительному изменению формы тела. Различают: 1) Ж., не имеющих определенных очертаний тела и наряду со жгутиками образующих псевдоподии в разных направлениях наподобие корненожек, как напр. свободно-живущая Mastigella vitrea (рис. 1); однако многие сомневаются в принадлежности Mastigella и ей подобных форм к Ж. (см. ниже—систематика); 2) Ж., частично метаболичных, т. е. способных к незначительному изменению формы (однако лишь в одном направлении, обычно—-перпендикулярном главной оси тела), напр. As-tasiatenax (рис. 2); 3) наконец Ж. (большинство), характеризующихся постоянной и определенной формой тела, напр. Trichomonas (рис. 3), Trypanosoma (рис. 4). У последних форма тела определяется плотным характером их пелликулы, а во многих случаях также и присутствием т. н. осевой нити, аксостиля или аксонемы. У этих форм тело в нек-рых случаях способно сгибаться по главной оси. Ядро у большинства форм одно, у нек-рых (Distomatina) их два, напр. у Giardia (рис. 5). У подпорядка Polymona-dida число ядер доходит до нескольких десятков, напр. у Calonympha (рис. 6). Число жгутов у разных видов колеблется от 1 до 8, у группы же Hypermastigina оно может доходить до нескольких десятков и более при одном ядре, например Lophomonas(pHC 22). Жгуты обычно связаны с центральным аппаратом, при чем эта связь выражается у различных Ж. по разному. У одних жгутик отходит от внутриядерной центриоли, у других—от центриоли, лежащей вне ядра. У некоторых форм, например у трипаносом, вне-ядерный центральный аппарат построен в виде сложного ядроподобного образования— блефаропласта, или кинетонуклеуса. Кроме блефаропласта Ж. могут иметь еще и т. н. парабазальное тело, у нек-рых форм, ыапримзр у трипаносом, соединенное с блефаропластом в так наз. кинетопласт. Роль парабазального тела, окончательно не выяснена. Возможно, что оно связано с деятельностью жгутиков. Числу жгутов соответствует обычно и число блефаропластов. У нек-рых форм, напр. Trichomonas, Trypanosoma, жгутик связан с особой мерцательной перепонкой, или ун-дулирующей мембраной. У других (Choa-noflagellata) основание жгута окружено особым воротничком, напр. Codonosiga (рис. 7). Многие Ж. образуют защитные цисты. У других в цистах происходит процесс схизо-гонии. Большинство Ж. свободно-подвижны, лишь нек-рые прикрепляются особыми стебельками к субстрату. Кроме одиночных Ж. встречаются и колониальные. Размножение. Нек-рые Ж. размножаются половым и бесполым путем, для других известен лишь бесполый (Trypanosoma). Бесполое размножение Ж. происходит путем продольного деления вегетативных форм или путем схизогонии, у некоторых Ж. происходящей в свободном состоянии, а у других—внутри цист. Половое размножение имеет характер изогамной гологамии. У колониальных форм, напр. Volvox (рис. 8), сложный цикл размножения связан с сильно выраженным полиморфизмом, проявляющимся в образовании вегетативных (трофических) и генеративных особей, т. е. мужских и женских элементов. Питание и обмен. В этом отношении Ж. разделяются на формы голозой-ные, питающиеся по животному типу, т. е. сложными белковыми веществами, при чем у нек-рых представителей этой группы выработано специальное ротовое отверстие—ци-тостом. Голофитные (аутотрофные) формы снабжены фотосинтезирующими пигментами (хлорофил и др.) и питаются по растительному типу, ассимилируя С0₂ (зеленые Ж.). Однако известен и смешанный тип питания в зависимости от условий среды. Наконец сапрофиты и паразиты питаются исключительно осмотически за счет органического материала, resp. продуктов белкового распада, начиная от аминовых— и вплоть до жирных и более простых кислот. В связи с процессами обмена в теле у многих Ж. встречаются различные запасные отложения— у зеленых Ж. крахмальные зерна, у трипаносом—волютин. У зеленых Ж. (Eugle-па) встречаются пигментные пятна. У некоторых свободно живущих форм имеется сократительная вакуоль. Экология. Ж. чрезвычайно распространены в природе и встречаются в самых разнообразных условиях. Свободно живущие формы встречаются во всех водоемах, начиная от пресноводных луж (Eugle noidea— напр. Euglena, рис. 9) и кончая морями [Dinollagellata—напр. Ceratium (рис. 10), Cystoflagellata—напр. Noctiluca (рис. 11)]. Как обитатели вод Ж. являются организмами весьма показательными для биолог. оценки вод. Для чистых водоемов характерны Chrysomonadida—напр. Chrysamoeba (рис. 12), и Craspedomonadida — напр. Codonosiga (рис. 7). Anthophysa (рис. 13), Trachelomonas (рис. 14) встречаются в железистых водах; Euglenaceae, Cryptomona-dina—напр. Cryptomonas (рис. 15),—в аммиачных. Группа Во do (рис. 16) характерна для сильно гниющих водоемов. Паразитические формы встречаются в качестве эктопаразитов [Costia necatrix (рис. 17) на коже у рыб], эндопаразитов кишечника [Tricho-monas (рис. 3), Giardia (рис. 5), Trypano-plasma (рис. 18)], крови (Trypanosoma, рис. 4) или тканей и паренхиматозных органов (Leishmania, рис. 19) у различных животных. Явление кровепаразитизма в клас--

1—Mastigella vitrea; 2—Astasia tenax; 3—Trichomonas; 4—Trypanosoma; 5—G-iardia; 6—Calo-nyrapha; 7—Codonosiga; 8—Volvox; 9—Euglena; 10—Ceratium; 10₁— Gynmodinium; 11—Nocti-luca; 12—Cbrysamoeba; 13—Anthophysa; 14—Trachelomonas; IS—Cryptomonas; 16—Bodo; 2?—Costia; IS—Trypanoplasma; 19—Leishmania; 20—Cercomonas; 21— Phytoraonas; 22—Lopho-monas; 23—Mastigina hylae; 24—Multicilia.

769                                                                           ЖЕВАНИЕ се Ж. различные авторы объясняют неодинаково. Одни полагают, что Ж.-кровепара-зиты произошли от кишечных форм путем проникновения последних сквозь поврежденные стенки кишечника в ток крови. Действительно, описаны случаи нахождения в периферической крови кишечных форм (Giar-dia, Trichomonas). Другие считают крове-паразитизм Ж. у Metazoa результатом инокуляции их в кровь от кровесосущих переносчиков, к-рые и являются их первоначальными хозяевами. Паразитические Ж. описаны и в тканевом соке у растений (Euphor-biaceae). При изучении кишечного материала на присутствие паразитических Ж. необходимо считаться с частыми находками т. н. копрозойных сапрофитических форм, к-рые в полости кишечника вероятно не встречаются вовсе, по легко развиваются из проглоченных цист в экскрементах уже после их выделения из организма (Bodo, Cercomo-nas—рисунок 20). Патогенное значение. Многие паразитические Ж. являются по существу безвредными комменсалами, однако возможно, чтоприизвестных условиях и они могут проявить патогенное действие (Trichomonas, Giardia). Другие являются безусловно патогенными и даже смертельными формами (Trypanosoma gambiense—возбудитель сонной болезни, Leishmania Donovani— возбудитель висцерального лейшманиоза), хотя другие представители того же семейства могут быть для своих хозяев мало или даже совсем не патогенны, как напр. трипаносо-мы крыс (Trypanosoma Lewisi), рыб, амфибий, рептилий, птиц. — Способы заражения. Распространение Ж., паразитирующих в кишечнике, происходит при посредстве защитных цист путем заглатывания последних свежими хозяевами. Ж.-кровепаразиты распространяются либо путем непосредственного контакта через слизистые оболочки (Trypanosoma equiperdmrt— возбудитель случной болезни лошадей) или при посредстве кровесосущих насекомых (Trypanosoma gambiense — возбудитель сонной болезни через муху Glossina palpalis; Leishmania tropica — возбудитель кожного лейшманиоза—через москита Phlebotomus). Инфекция Ж. кровепаразитами у рыб и амфибий передается через пьявок. Заражение Ж. растений происходит при посредстве насекомых—Phytomonas Davidi (рис. 21) — возбудитель кахексии молочайников — передается через клопа Stenocephalus agilis.— Явления иммунитета. Инфекция Ж. крови и тканей влечет, за собой в некоторых случаях появление в сыворотке зараженного животного специфических свойств, вызывающих аглютинацию и растворение соответствующих возбудителей, а в нек-рых случаях и реакцию отклонения комплемента. — Методы изучения. Кроме обычных способов микроскопич. исследования, при изучении Ж. широко применяются методы культур. Свободно живущие Ж., особенно—хлорофилоносные формы, культивируются обычно в жидкой или плотной среде Кнопа и т. п. минеральных растворах. Кишечные Ж. культивируются по большей части в жидких белковых средах, Ж.-кровепаразиты — трипаносомы, лейнша-нии — хорошо культивируются на кровяных средах (NNN-arap). При изучении патогенных жгутиковых широко применяют животный эксперимент — заражение животных (крыс, мышей, морских свинок, собак, лошадей, обезьян). Систематика Ж. Класс Flagellata s. Mas-tigophora состоит из 2 подклассов — Zoomastigina и Phytomastigina. А. Подкласс Zoomastigina (s. Zoollagellata) характеризуется животным типом обмена. Система Zoomastigina строится на основании числа и соотношения ядер и жгутов. На основании этого их разбивают на 3 группы. В 1-ю группу—Monozoa (с одним ядром и различным числом жгутов и блефаропластов)—входят порядки: I. Proto-monadida—свободно живущие, сапрофитные и паразитические формы. 1 ядро; 1—6—8 жгутов. Типичные роды: 1) Trypanosoma (рисунок 4)—кровепаразиты человека и других позвоночных, 2) Trichomonas (рисунок 3)—сапрофиты кишечника у различных позвоночных. II. Hypermastigida. 1 ядро; жгутов много. Паразитные формы, типичный род: Lophomonas (рис. 22)—паразит кишечника черного таракана. III. Cystoflagellata. 1 ядро; 1 жгут. Свободно живущие формы. Типичный род: Noctiluca (рис. 11)— ночесветка. Вызывает свечение моря.—Во 2-ю группу—Diplozoa (2 ядра; 2 жгута; тело двусимметрич-вое)—входит порядок: IV. Diplomonadida. 2 ядра; 2—4 пары жгутиков; двусимметричное тело. Паразиты. Типичный род: Giardia (рис. 5)—кишечный паразит у различных позвоночных.—В 3-ю группу— Polyzoa (ядер много, жгутов и блефаропластов много)—входит порядок: V. Polymonadida. Ядер много; жгутов и блефаропластов много. Паразиты. Типичный род: Calonympha (рис. 6)—паразит кишечника термитов. Некоторые авторы (Minchin) вводят в систему Zoollagellata еще 4-ю группу—порядок Panta-stomina,—обнимающую свободные и паразитические формы с одним или несколькими ядрами и жгутами, но образующими также и псевдоподии. Сюда относят подпорядки: 1) Rhizomastigina (с 1—3 жгутами, отходящими от передней части тела) с родами Masti-gamoeba, Mastigina, Mastigella (рис. 1). Типичный род: Mastigina hylae (рис. 23)—паразит кишечника и кожи у головастиков амфибий. 2) Holomastigina. Свободно живущие формы. Имеют несколько жгутов, отходящих без определенной ориентировки от различных частей тела. Пример: Multicilia (рис. 24) *.— Б. Подкласс Phytomastigina (s. Phy-tollagellata) характеризуется растительным типом обмена (присутствие хлорофила и других пигментов, отложение крахмала). Размножение делением, а так, же половым путем. Образуют цисты. Представители этого подкласса родственны зеленым водорослям и являются по большей части свободно живущими формами, за исключением некоторых обитателей кишечника головастиков. В систему Phytomastigina зходпт порядки: I. Chrysomonadida—несут буоый пигмент. Имеют 1—2 жгута. Типичный род: Chry-samoeba (рис. 12). II. Cryptomonadida—пигмент различных цветов. 2 жгута. Яйцевидное тело. Типичный род: Cryptomonas (рис. 15). III. Dinollagellata (s. Pe-rtdinea). Хроматофоры непостоянны, 2 жгута, из которых один лежит в поперечной борозде. Типичный род: Ceratium (рис. 10). IV. Euglenoldida. Крупные формы с 1—2 жгутами и зеленым пигментом; снабжены цитостомом. Типичный род: Euglena (рис. 9), Astasia (рис. 2). V. Phytomonadida. Плотные целлю-лезиые стенки; 1—2 жгута; зеленый пигмент. Нередко образуются колонии. Сложный цикл развития. Типичный род—Volvox (рисунок 8). Лит.: Эпштейн Г., Паразитические простейшие (Основы мед. микробиологии, под ред. С. Коршуна, т. II, М.—Л.—печ.); В г и m p t E., Precis de parasitologie, P., 1927; Dof lein F., Lehrbuch der Protozoenkunde, neubearb. von E. Reichenow, Teil 2, Halfte 2, Jena (печ.); J olios V., Die Darmflagella-ten des Menschen (Hndb. d. pathog. Mikroorganisraen, hrsg. y. W. Kolle, R. Kraus u. P. Uhlenhuth, B. VIII, Jena—В.—Wien, 1929, лит.); Wenyon C, Protozoology, y. I, L., 1926.                                 Г. Эпштейн.

• ЖЕВАНИЕ, совокупность механических процессов, приводящих к раздроблению и измельчению пищи в ротовой полости. Основным фактором Ж. является перерезание * Многие авторы отрицают принадлежность всего порядка Pantastomina к жгутиковым и причисляют ...
• ЖЕЛАТИНА (Gelatina alba), или животный (белый) клей, получается длительным кипячением коллагенной ткани (кости, сухожилия, кожа, хрящи и т. д.). Продажная Ж. имеет вид бесцветных или беловатых прозрачных тонких листиков, стеклоподобного блеска, ...
• ЖЕЛЕЗИСТАЯ ЛИХОРАДНА, характеризуется остро наступающим лихорадочным состоянием, сопровождающимся припуха-нием шейных лимф, желез, лежащих позади грудино-ключично-сосковой мышцы (в особенности их верхней группы), а также затылочных. Одновременно могут припухать и другие группы шейных ...
• ЖЕЛЕЗНОВОДСК, небольшой курортный городок Терского округа, расположенный среди леса в горной долине, на высоте 600 м над ур. м., по склонам Железной горы; окружающие его горы образуют группу куполообразных вершин, ...
• ЖЕЛЕЗНЫЕ ДОРОГИ (мед.-сан. обслуживание). В СССР сеть ж. д. имеет протяженность 74.656 км (1928 г.). В административном и хозяйственном отношениях сеть разбита на 26 отдельных дорог,ведущих свое отдельное хозяйство и управляемых отдельными ...