ИНВОЛЮЦИЯ

ИНВОЛЮЦИЯ (от лат. involutio — свертывание), биологическ. ипатологическ. термин, служащий для обозначения явлений обратного развития клеточных элементов, тканей, органов или их частей, а также целых организмов, т. е. для обозначения регрессивных изменений во всем их объеме. В таком широком смысле термин был введен в науку Д. Барфуртом (D. Barfurth). Другие авторы употребляют этот термин в более узком значении, разумея под ним процессы обратного развития, характеризующие старость,—старческая И. Вместо термина И. применяют также термин «редукция» (Е. Schultz) или «биоредукция» (Мильман). Явления И. наблюдаются и у простейших и у сложных организмов; у последних—в течение всего цикла жизни, но" чаще в период развития как эмбрионального, так и постэмбрионального, а затем в период старости как постоянное и характерное явление. С такой онтогенетической И. тесно связана И. филогенетическая, обратное развитие в процессе эволюции органических форм (регрессивная эволюция), приводящая к деградации всего организма (как это наблюдается напр. в случаях паразитизма) или отдельных органов (исчезание органов, рудиментарные органы). Й. может возникать далее под влиянием измененных условий существования или вследствие экспериментальных воздействий (напр. при регенерации), причем в конечном результате может приводить не только к гибели биосистемы, но и к ее омоложению. Процессы, при помощи которых происходит инволюция, разнообразны и сложны, нося частью физиологический, частью патологический характер. И. у простейших одноклеточных организмов наблюдается чаще всего в культурах инфузорий (Butschli, Bal-biani, Maupas, Hertwig, Calkins). После ряда делений в культуре наступает период депрессии, когда инфузории делятся реже, уменьшаются в размере, теряют волоски; протоплазма у одних видов становится зернистой, у других—вакуолизованной. Часть особей при этом гибнет, оставшиеся начинают конъюгировать друг с другом, в результате чего наступает омоложение. Депрессии можно избежать, доставляя инфузориям постоянно свежий питательный материал (Woodruff, Метальников), вследствие чего И. в данном случае молено отнести на счет влияния внешней среды. Аналогичные изменения (потеря перистома, волосков) наблюдаются у различных инфузорий перед их ин-цистированием, к-рое также наступает при неблагоприятных внешних условиях. Явления физиологической инволюции в виде разрушения части ядерного аппарата всегда сопровождают половой процесс простейших, в частности конъюгацию инфузорий, при к-рой из 4 продуктов деления микронуклеуса 3 исчезают, а макронуклеус разрушается и рассасывается целиком. И. сложных организмов в течение онтогенеза касается отдельных клеток, тканей, органов или их частей и встречается чаще, чем принято думать. «Существование рядом друг с другом образований, угасающих и развивающихся далее, характеризует все течение жизни» (Mehnert). И. замечается уже среди половых элементов: у всех позвоночных встречаются дегенеративные изменения в яичниках на разных стадиях развития фоликулов; у млекопитающих это явление известно под именем атрезии фоликула и описано многими авторами, начиная с Флемминга (Flemming). Яйцевая клетка гибнет при явлениях хроматолиза, иногда после предварительного деления; фоликуляр-ный эпителий сначала разрастается, затем исчезает, theca подвергается гиалиновому перерождению. И. подвергаются и отдельные семенные клетки; в известные сезоны И. захватывает весь семенник (животные с зимней спячкой и периодической половой деятельностью). И. на первых стадиях развития описана много раз у позвоночных и беспозвоночных; сюда относятся отпадание покровного слоя в бластодерме кролика (Ра-уберовский слой), дегенеративные изменения трофобласта человеческ. зародыша, дегенерация больших ядер (мегасферы, мероци-ты) по краям бластодермы в яйцах с частичным дроблением (селахии, рептилии), части энтодермы у насекомых и т. д. Обширные дегенеративные изменения описаны в зародышевых оболочках, органах, имеющих лишь временное существование и исчезающих с рождением, к к-рым относятся желточный пузырь, аллантоис, хорион, у млекопитающих—пляцента, об изменениях которой, связанных с питанием плода, имеется обширная литература (Bonnet, Strahl). Существуют кроме того образования, к-рые появляются у зародыша и затем исчезают, не оставляя по себе следа; такова гипохорда рыб, бесхвостых амфибий, птиц. Но и те органы, которые подвергаются дальнейшему развитию, обнаруживают.в течение эмбрионального периода различные инволюционные явления, связанные обыкновенно с их перестройкой. Громадные изменения испытывает скелет. Хорда, закладывающаяся у всех позвоночных от основания черепа до конца хвоста, уже на ранних стадиях в переднем и заднем отрезке атрофируется; впоследствии по мере развития позвонков она исчезает, сохраняясь лишь в межпозвоночных кружках. Хрящ, из к-рого состоит ббльшая часть эмбрионального скелета, вытесняется затем костью, и сама кость подвергается в дальнейшем перестройке: костные перекладины рассасываются и заменяются новыми. При этом в числе и расположении скелетных частей замечаются многочисленные изменения: укорочение задней части черепа, слияние позвонков, костей, конечностей. В сосудистой системе регрессивные изменения появляются очень рано: первичное желточное кровообращение быстро исчезает; в системе аорты и аортальных дуг происходят слияния и запустевания отдельных ветвей, заканчивающиеся уже после рождения (ductus Botalli); то же происходит в венозной системе, где исчезают кардинальные вены. В нервной системе неоднократно отмечены изменения инволюционного характера: уменьшение обонятельной доли, укорочение затылочной области, связанное с уменьшением корешков и исчезанием ганглиев. Подробно изучено укорочение хвостового конца спинного мозга у млекопитающих, в результате к-рого получается filum terminate (Zietzsch-mann). И. наблюдалась и в мышечной системе: исчезание отдельных волокон на ранних стадиях, регресс ряда мышц. Из внутренних органов наибольшие изменения обнаруживает мочеполовая система, где у высших позвоночных последовательно закладываются головная, первичная (Вольфово тело) и дефинитивная почки, причем первая исчезает совсем, вторая—в значительной части. Мюллеровы протоки у самцов и Воль-фовы у самок оставляют по себе небольшие участки в виде рудиментарных органов. Интересны изменения при развитии яичника, где первые генерации Пфлюгеровских трубок рассасываются без следа и только последняя дает начало фоликулам. — В тех случаях, когда развитие связано с метаморфозом, в момент перехода личинки во взрослую особь исчезают целые органы. У насекомых с полным превращением в стадий куколки весь организм перестраивается заново: разрушаются мышцы, кишечник, нервная система. У головастика рассасывается хвост и происходит значительное укорочение кишечного канала, иногда вдвое. Инволюционные изменения в сформировавшемся организме затихают, но никогда не прекращаются совершенно, т. к. функция целого ряда органов (покровы, железы, кровь) связана с физиол. гибелью клеточных элементов; кроме того в различных частях рано наступают регрессивные изменения, непрерывно переходящие в старческую И. У взрослых кошек описана И. желез duodeni, у человека—И. надгортанника; сравнительно рано начинаются регрессивные изменения в со- 3S8 судистой системе в виде склеротических изменений стенок артерий. Явления старческой физиологической И. (которые не всегда можно отмежевать от пат. процессов) заключаются в уменьшении веса всех органов, потере упругости и высыхании соединительной ткани, исчезании пигмента в волосах; впоследствии к этому присоединяется прогрессирующее исчезание клеточных элементов: эпителиальных и нервных, место которых заступает соединительная ткань. До каких пределов могут дойти все эти изменения, сказать трудно, так как естественная смерть встречается редко. Примером физиол. И. является также атрофия зобной железы, наступающая по окончании периода роста организма. И. называют также возврат матки к нормальному объему после родов (послеродовая И. матки), грудных желез после периода кормления.—-К патологической И. принято относить те случаи, когда напр. физиол. И. наступает несвоевременно; в частности преждевременное наступление проявлений старческой И. (т. н. про-герии), слишком ранняя И. зобной железы и др. Термин И, применяется в патологии иногда также для обозначения обратного развития различных пат. разрастаний ткани (И. грануляций, опухоли), Для некоторых процессов облитерации просвета в полых органах, напр. в червеобразном отростке. Филогенетическая И. состоит в исчезании органов или их частей в процессе эволюции; удаляются образования, сделавшиеся непригодными, не функционирующие> без чего развитие новых, более соответствующих органов было бы затруднено. По замечанию Вейсмана (Weismann) организм, сохранивший все органы своих предков, был бы чудовищем. Регресс тех или иных органов наблюдается во всех -классах сложных организмов, в том числе и у человека; по исследованиям Видерсгейма (Wieders-heim) у человека насчитывается более 90 регрессирующих органов и только около 15 прогрессирующих. Органы, инволюция к-рых достигла такой степени, что они уже неспособны функционировать, называют обыкновенно рудиментарными; но следует иметь в виду, чтсинек-рые авторы (Bonnet), основываясь на исконном значении слова rudimen-tum (первая проба, начало), называют рудиментарными, органы, не вполне еще сформировавшиеся в процессе эволюции (напр. рога ископаемых оленей, улитку рептилии и птиц, язык рыб и т. д.). Поэтому необходимо отличать органы катапластические—регрессирующие и анапластическ.—развивающиеся (терминология Наеске1'я). Примером рудиментарных катапластических органов могут служить: непарный теменной глаз некоторых ящериц, редуцированные глаза пещерных животных, остатки костного таза у китов, остатки конечностей у Некоторых змей, правый яичник птиц, левое легкое змей, червеобразный отросток человека, зуб мудрости и т. д. История развития показывает, что регрессирующие органы закладываются позднее и сильно варьируют в своей величине (Mehnert); что касается фнкц. значения даже небольших остатков, то отрицать его нужно с большой осторожггостью (Peter); доказательством может служить червеобразный отросток, взгляды на который до сих пор не могут установиться. Между филогенетической и онтогенетической И. должна существовать тесная связь, т. к. первая может возникать только на основе второй. По гипотезе Е. Шульца дело начинается с того, что в процессе онтогенеза данный орган развивается с начала до конца, а затем последние стадии его подвергаются обратному развитию, вследствие чего он как бы останавливается на более раннем стадии; с течением времени эти последние стадии просто выпадают, и тогда получается укорочение развития (аббревиация Менерта), которое все более и более усиливается и приводит к полной И. органа. Примером может служить укорочение хвоста, замечающееся у многих животных и человека: хвост закладывается много длиннее и атрофируется в эмбриональном периоде. И. от изменения условий жизни легче всего может быть вызвана голоданием. При голодании наблюдается уменьшение всех органов - в большей или меньшей степени. Опыты Е. Шульца над голодающими гидрами и плянариями показали, что помимо уменьшения размеров организма наблюдается дедиференцировка клеточных элементов, в результате чего все тело или отдельные участки (atrium genitale плянарий) превращаются в недиференцированную клеточную массу. Такого рода редукция дает возможность говорить об омоложении и утверждать обратимость развития. Аналогичные результаты получены в опытах над губками с голоданием или отнятием известковых солей: остаются кучки эмбриональных клеток, могущих дать начало новому организму. Многочисленные эксперименты над регенерацией различных животных показывают, что она всегда сопровождается Инволюцией известных участков; особенно показательны опыты Дриша (Driesch) над асцидией Clavellina: отрезанная жаберная коробка претерпевает обратное развитие и превращается в клеточный комок. Механизм И. Экспериментальная И. подтверждает давно высказанное положение, что главной причиной физиол. И. является нарушение питания и прежде всего недостаточный приток питательного материала. Головастики к моменту метаморфоза перестают есть, куколки испытывают полное голодание. По мнению Мильмана старость представляет собой природный эксперимент неполного хроническ, голодания; новейгаис исследования добавляют сюда отложение в тканях-шлаков (Са, холестерин) в результате изменения обмена. Другой основной причиной является отсутствие функции, фнкц. атрофия как один из моментов «функционального приспособления» В, Ру (W. Roux). Лишние, не функционирующие костные перекладины рассасываются; таково же происхождение, окон в сальнике или ткани сердечных клапанов (R. Beneke). Гистологич. изменения, сопровождающие П., крайне разнообразны: простая атрофия, белковое, жировое,' водяночное перерождение, импрегнация-солями извести, гиалиноз. Мечников "приписывал главное значение в..процессах метаморфоза и старости фагоцитозу; впоследствии стали выдвигать на первый план растворение клеток, лиоцитоз (см. Гистолиз). Лит.: Видерсгейм С, Строение человека, М., 1900; Демор, Массар и Вандервель-д е, Регрессивная эволюция в биологии и социологии, СПБ, 1898; Мильман М., Учение о росте, старости и смерти, Баку, 1926; Barfurth D., Regeneration u. Involution, Erg. d. Anat, u. Entwicklungs-geschichte, B. Ill—XVI, 1893—1907; В о n n e t R., Uber kataplastische u. anaplastische Organe, ibid., B. XXI, 1913; Mehnert E., Biomechanik, Jena, 1898; Schultz W., Uber ontogenetische u. phy-logenetische Ruckbildungen, Biologisches Zentralblatt, B. XXVIII, 1908; он ж e, Uber umkehrbare Entwick-lungsprozesse u. ihre Bedeutungf. d. Theorie der Verer-bung (Vortr&ge u. Aufsatze uber Entwicklungsmechanik, hrsg. v. W. Roux, Heft 4, Lpz., 1908). В. Карпов.

• ИНГАЛЯЦИЯ (от лат. inhalare—вдыхать), метод введения лекарственных веществ в организм путем вдыхания их. И. могут быть естественными и искусственными. К естественным И. принадлежат вдыхания разреженного воздуха на горах, пребывание в атмосфере, ...
• ИНГЕНГУЗ, Ян (Jan Ingen-Housz, 1730— 1799), врачи естествоиспытатель, родом гол ландец. Хотя И. пользовался широкой известностью как врач, но главное его значение для науки основано на его исследованиях над газовым ...
• INDEX CEPHALICUS, головной показатель, процентное отношение поперечного диаметра к продольному, вычисляется по фор- ширинахЮО _ муле: г=-----длина-----.. Определение искомых величин производится измерением головы помощью раздвижного (толстотного) циркуля Брока. При измерении поперечного ...
• ИНДЕКСЫ, index (лат.), указатели, показатели; термин, находящий себе широкое применение в самых различных дисциплинах в соответственно различных смыслах. В частности в мед. дисциплинах термин И. применяется в эпидемиологии (напр. малярийный ...
• ИНДЕКСЫ ФИЗИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ, показатели физ. развития, являются частным случаем антропометрич. И., или соотношений антропометрических величин. Чтобы сравнить антропометрические данные двух индивидуумов или групп, необходимо привести эти данные к одному масштабу. Вес в ...