ИНФУЗОРИИ
ИНФУЗОРИИ (Infusoria, s. Ciliata, s. Cilio-phora), обширный класс типа простейших (Protozoa). Его представители характеризуются в течение их вегетативной жизни присутствием на теле ресничек. Исключение представляет группа сосущих инфузорий (Suctoria), которые имеют реснички лишь в ранних стадиях развития, но утрачивают их во взрослом состоянии. Форма и покровы тела И. чрезвычайно разнообразны. Они покрыты плотной и сложной, б.ч. эластичной пеликулой, имеющей б. или м. сложную наружную скульптуру. Внутри пе-ликулы нередко расположены сократительные элементы, мионемы, а "также опорные скелетные образования. От нее же отходят реснички, а у многих форм и щетинки (cirri). Нередко реснички располагаются б. или м. правильными продольными рядами; в одних случаях они покрывают все тело равномерно, в других они образуют характерные скопления на определенных участках тела.— Ядро. Громадное большинство И. характеризуется диморфным ядерным аппаратом, который у них состоит из макро-
(Ма) и микронуклеусов
(Mi). Числовые соотношения последних у различных И. неодинаковы, но для каждой данной формы они постоянны. В простейшем случае 1
Ма соответствует 1
Mi. Но имеются инфузории с 1
Ма и многими
Mi. Имеются также И. со многими
Ма и многими
Mi. Роль последних выясняется в процессах размножения, когда они образуют хромосомы и становятся половыми, генеративными ядрами. Макронуклеусам приписываются трофические функции соматических ядер. Они делятся по большей части амитотически. Лишь у нек-рых И. деление
Ма также приближается к митозу. Однако в процессе индивидуального развития И. выясняется определенная связь между
Ма и
Mi, т. к. при конъюгации старые
Ма гибнут, а новые
Ма у эксконъюгантов восстанавливаются из дериватов родительских
Mi. Лишь у одной группы, Opalinata, ядерного диморфизма нет. У различных видов этой группы число ядер различно—не менее 2 и до нескольких десятков, но при этом все ядра одинаковы и построены по типу микронуклеуса. Протоплазма И. содержит разнообразные включения, число, форма и распределение к-рых характеризуют отдельные группы И. Такими включениями являются гликоген, глюкопротеиды, жиры, липоиды, кристаллич. образования и т. д. Нек-рые И. содержат характерные стрекательные элементы-—три-хоцисты, реагирующие на внешние раздражения выбрасыванием своего содержимого. У И. описаны также митохондрии и образования, гомологизируемые с аппаратом Голь-джи. Для нек-рых И. характерно присутствие зоохлорелл—симбиотических зеленых водорослей.—Питание. В отношении последнего И. разделяются на две группы. Одни заглатывают оформленную пищу посредством особых ротовых аппаратов (рот, глотка) и переваривают ее в т. н. пищеварительных вакуолях, другие ротового аппарата не имеют, не образуют пищевых вакуолей и питаются осмотически (Opalina). — Дыхание и осморегуляция происходят при помощи т. н. сократительных вакуолей, число и форма к-рых характерны для различных видов. Паразитические И., а из сво-бодноживущих—соленоводные, живущие в условиях высокого осмотического давления, сократительных вакуолей не имеют. У этих форм дыхание происходит повидимому путем диффузии газов через пеликулу.—Раз-г множение. Большинство И. размножается и бесполым и половым путем. Бесполый способ состоит в делении, которое у большинства И. происходит в подвижном состоянии, а у нек-рых форм в инцистированном. Половой способ протекает у большинства в форме конъюгации, причем макронуклеусы конъюгантов гибнут, а микронуклеусы образуют половые ядра. Конъюганты обмениваются частями
Mi, к-рые взаимно сливаются, образуя оплодотворенные синкарионы, после чего конъюганты расходятся, а синкарионы эксконъюгантов делятся, и из них восстанавливаются как микро-, так и макронуклеусы. У нек-рых И. (Vorticellidae) половой процесс имеет характер анизогамнои гологамии. Для нек-рых И.доказана возможность т. н. эндомиксиса, т. е. переконструкции ядерного аппарата вне связи с половым процессом. Т. о.
Mi является источником образования всех составных частей сложного ядерного аппарата И. и служит для его постоянного возобновления, в то время как Л/а имеет ограниченный срок существования, по истечении определенного периода гибнет и должен быть восстановлен за счет
Mi. Ритм делений, а также смена бесполого и полового цикла зависят в значительной мере от внешних условий: t°, состава среды и т. п. При известных условиях возможно полное выключение конъюгации, но в этих случаях периодически наступает эндомиксис. У одной группы крупных многоядерных И. (Opalinata) (рис, 1), паразитирующих в кишечнике бесхвостых амфибий, половой процесс протекает между мелкими одноядерными гаметами, к-рые образуются из материнских особей путем ряда последовательных делений. Гаметы попарно копулируют (изогамия) и образуют зиготы, к-рые вырастают и становятся вегетативными особями. У этой группы И. смена полового и бесполого поколений связана с метаморфозом хозяина: бесполое размножение протекает в половозрелых лягушках, а половой процесс—в их личиночных формах— головастиках. Обычно же смена поколений у паразитических И. протекает в том же хозяине. — Цисты. Большинство известных И. образует цисты (рис. 1а), причем нек-рые И. образуют защитные цисты и цисты размножения. Оболочка цист б.ч.очень сложна, и для некоторых форм доказана их многослойность, причем две наружные оболочки (эктоциста+эндоциста) несут функции механической защиты, а внутренняя, полупроницаемая интимоциста служит для фнз.-хим. защиты. В цистах размножения происходит вегетативное деление материнского тела на несколько {4) дочерних особей. Цисты паразитич. И. раскрываются повидимо-му лишь в кишечнике соответств. хозяина. Экология. И. являются обитателями самых разнообразных пресных и соленых водоемов; в солончаковых озерах они сохраняют жизнеспособность при концентрации NaCl до 30 %. В биол. отношении различные И. весьма точно характеризуют степень загрязнения разных вод. Паразитические И. распространены весьма широко и встречаются в качестве комменсалов и паразитов у представителей почти всех классов как беспозвоночных, так и позвоночных. Наиболее обычным местом пребывания И. в организме являются кишечник и его придатки; так, у многих моллюсков они встречаются в кишке и в печени. Паразитические II. описаны и в почках (Chromidina у головоногих моллюсков). Кроме эндопаразитических И. известны также и эктопаразитические; так, одни представители рода Trichodina (рис. 18) паразитируют у тритонов в мочевом пузыре, а другие—на коже у плоских червей (Planaria). Glaucoma pyriformis (рисунок 8) представляет интерес в том отношении, что, будучи свободноживущей формой, может нападать на мелких планктонных животных, напр. мальков рыб, личинок кома- ров (Aedes, Chironomus, Theobaldia), размножаться в их теле и вызывать их гибель (McArthur, 1922; Эпштейн, 1925). Ichthyo-phthirius multifiliis паразитирует на коже рыб, вызывая обширные некрозы. — П а т о -генноеть . Среди паразитических И. не-которые являются безусловно патогенными, как например Balantidium coli, возбудитель хрон. язвенного колита у человека. В то же время для свиньи та же И., или во всяком случае близкая к ней Balantidium suis, не патогенна. При.нахождении в испражнениях человека И. необходимо всегда иметь в виду возможность прорастания в выделенных испражнениях цист свободноживущих И., заглоченных им вместе с питьевой водой и не имеющих никакого пат. значения. Так, были описаны следующие случайные находки И. в испражнениях человека: Chilodon dentatus, s. uncinatus (рис. 5)—в дизентерийном стуле (Guiart; 1903) и при схистосомиазе (Manson et Sambon; 1913); ColpodaSteini (рис. 6) был найден в Германии (Schulze; 1899) и в СССР (Якимов и Колпаков; 1921); Uronema cau-datum (рис. 7)—в дизентерийном материале в Китае (Martini;
1910) и
в СССР (Якимов; 1921).—К ультуры. Чистые культуры И., т. е. свободные от бактериальных примесей, с уверенностью не получены. Для культивирования свободноживущих инфузорий предложены различные эмпирические условия совместного культивирования с разными бактериями, водорослями и т. п. Для паразитич, инфузорий предложены разные белковые среды (см.
Balantidium coli).— Изучение инфузорий идет в направлении морфологического исследования их строения, процессов их деления, инцистирования, ритма их размножения, их реакции на физ.-хим. условия среды, их действия на ткани хозяина. В последнее время И. становятся постепенно также и объектами иммунологических исследований; так, на них изучалось явление анафилаксии (Левинсон). Повидимо-му И. пригодны и для испытания действия токсинов, напр. дифтерийного (Tunnicliff). Систематика И. Ciliata, s. Ciliophora являются одним из классов типа Protozoa и характеризуются присутствием ресничек в течение всей жизни или хотя бы нек-рых стадиев своего развития. Группа I. 1-й подкласс—Opalinata. Крупные безро-тые II., дву-, четырех- или многоядерные. Ядра все однородны. Паразитируют в кишечнике амфибий. Один вид—в кишечнике у рыбы. Типичный вид: Ора-lina ranarum—непатогенный паразит лягушки (рис. 1). Группа II. 1-й подкласс—Eueiliata. Большинство представителей снабжено ротовым отверстием. Ядерный аппарат диморфный. Свободноживущие и паразиты.—2-й подкласс—Aspirigera; нек-рые представители не имеют рта; те, у к-рых он имеется, лишены адоральной зоны ресничек. 1-й порядок—Holotricfrlda, покрыты ресничками целиком или частично. Гот отсутствует. 1-й подпорядок—Astomatea. Лишены рта. Паразиты кишечника или полости тела у разных беспозвоночных. Типичный род: Maupasella—в кишечнике дождевого червя (рис. 2). 2-й подпорядок— Stomatea. Имеют рот. Свободноживущие или паразиты. Типичные роды: Paramaeclum—туфелька, сво-бодиоживущая форма (рис. 3); Isotrlcha (рис. 4)— паразитирует в желудке жвачных; Chilodon cucullu-lus (рис. 6), Colpoda Steini (рис. 6), Uronema (рис. 7); последние 3 формы—свободноживущие, но случайно бывают находимы в испражнениях человека. Glaucoma pyrifonms—свободноживущая форма, но может временно паразитировать на мелких водных животных (рис. 8).—3-й подкласс—Spirigera, Гот снабжен адоральной зоной ресничек, к-рая у всех завернута налево, за исключением порядка 4-го. 1-й порядок—
Ж!Ж J—Opalina ranarum. la—циста, 2—МаираяеПа nova. 3—Paramaecium caudatum. 4—Isotrieha inte-
stlnalis. 5—Chilodon cucullulus. 6—Colpoda Steini.
7—Uronema.
s—Glaucoma.
9—Balantidium coli.
10—Balantidium suis.
11— Nyctotherus faba. J2—Nyctolherus cordiformis
13—Diplodinium ecau- . datum.
14—Cycloposthium bipalmatum.
is—Troglodytella abrassarti.
le—Euplotes patella.
17—Car- chesium polypinum.
IS—Trichodina.
19—Allantosoma intestinalis. Heterotricluda. Все тело равпомерно покрыто ресничками. Типичный род: Balantidium, паразитирует в кишке у разных животных, например Bal. coli—патогенный паразит человека (рис. 9), Bal. suis—непатогенный паразит свиньи (рис. 10); Nyctotherus faba (рис. 11) описан в испражнениях человека; патоген-ность сомнительна; Nyctotherus eordiformis (рис. 12)— непатогенвый паразит лягушки.—2-й порядок—ОИ-gotrichida. Реснички имеются лишь на некоторых участках тела. Непатогенные паразиты желудка жвачных, слепой кишки лошадей; найдены в кищке шимпанзе и горилл. Типичный род: Diplodinlum—в кишке жвачных; Diplodinlum ecaudatum—в желудке у жвачных (рисунок 13); Cycloposthium bipalmatum—в слепой кишке лошади (рис. 14); Troglodytella abrassarti— в толстой кишке шимпанзе (рис. 15).—3-й порядок— Hypotrichida. Тело уплощено. Реснички образуют неравномерный покров и местами превращены в шипы (cirri). Свободноживущие. Типичный род: Euptotes; Euplotes patella (рисунок 16). — 4-й порядок — Ре-ritrichida. Тело конусовидное. Адоральная спираль ресничек завернута вправо. Реснички ограничены ею одной. Тело по большей части прикреплено к субстрату сократительным стебельком. Многие формы колониальны. Свободноживущие или паразиты. Типичные роды: Yorticella, Carchesium, Triehodina—су-войки, Carchesium polypinum (рис. 17), Triehodina pedicuhis—паразит кожи червей или кожи и мочевого пузыря амфибий и рыб (рисунок 18).—Группа III. Suctoria. Реснички имеются лишь у молодых форм. Рта не имеют. Снабжены сосательными трубками, а многие—также стебельком. Размножаются почкованием, делением. Наблюдается конъюгация. Большинство—свободноживущие хищники. Экто- и эндопаразиты водных животных, в том числе и простейших. Пример: Allantosoma intestinalis—паразитирует на И., живущих в кишке у лошади (рис. 19).
Лит.: Эпштейн Г., Поражение нервной системы рыб инфузориями, Рус. арх. протистологии, т. V, вып. 3—4, 1926; Jo 11 os V., Darminfusorien des Menschen (Hndb. d. pathogenen Mikroorganismen, hrsg. v. W. Kolle, R. Kraus u. P. Uhlenhuth, B. VIII, Jena—В.—Wien, 19Z9, лит.); Traugot. t, Infuso-rien als Krankheitserreger, Munch, med. Wo"henschr.,
1918, p. 386.
Г. Эпштейн.
Смотрите также:
- INFUSUM, настой (ФУII),одна из4 форм водных извлечений из растительных лекарственных материалов (отвары, дигесты, ма-цераты и настои). Настои приготовляются обливанием растительного вещества кипящей перегнанной водой и немедленным погружением сосуда—после плотного закрытия ...
- INFUNDIBULUM (лат. воронка, франц. Рисунок 1. Внутренняя' поверхность головного мозга. Дно III желудочка: 1—-splenium corp. callosi; г—pulvinar; 3—g]. pinealis; 4 и 5—corpora quadrigemina; 6—tegment. ножки моага; 7—velum raedullar. ant.; ...
- INCISURA (лат.), вырезка, термин, употребляемый в нормальной анатомии для обозначения вырезок на различных костях скелета, на некоторых внутренних органах, на ушной раковине и в головном мозгу. Этот термин обычно сопровождается вторым ...
- ИНЪЕКЦИЯ различных окрашенных масс в кровеносные и лимф, сосуды и в нек-рые железистые протоки широко применяется в описательной и топографической анатомии для облегчения изучения указанных систем. В гистологии также существуют методы ...
- ИОГДНСЕН, Вильгельм (Wilhelm Johann-sen, 1857—1927), известный профессор физиологии растений в университете Копенгагена. Первые работы И. («Труды Копенгагенской Карлсбергской лабораторий») касались анатомии и физиологии ...