МИЦЕЛЫ
МИЦЕЛЫ (от латинск. micella — частица), мельчайшие кристаллические частицы, являющиеся согласно Негели (Nageli) основой строения коллоидальных веществ и многих биологических структур. Ботаник Негели обратил внимание на то обстоятельство, что многие органические образования, в частности различные растительные волокна, обнаруживают двойное лучепреломление, представляющее характерное оптическое свойство кристаллов. Он пришел поэтому к выводу, что органическое вещество состоит из мельчайших, невидимых в микроскоп кристалликов, или мицел. Их правильное последовательное срастание дает начало полукристаллической структуре органических волокон, между тем как в случае беспорядочного, хаотического соединения кристаллических М. получаются внешне аморфные тела. Сходные соображения Не гели применил к коллоидальным растворам, к-рые он представлял себе состоящими из мельчайших М. и в отличие от истинных молекулярных растворов называл «мицелярными растворами». И здесь подтверждением его взглядов являлась возможность получать при медленном осаждении НЬ и нек-рые другие белковые вещества в кристаллическом состоянии, между тем как при быстром осаждении они дают внешне аморфные студни. Мицелярная теория Негели была разработана в 1858 году, следовательно еще до исследований Грэма (Graham), положивших начало учению о коллоидах. Грэм считал одним из важнейших отличительных признаков коллоидов их аморфность, отсутствие кристаллической структуры. Под влиянием этих идей, долгое время господствовавших в коллоидной химии, мицелярная теория была оставлена и не получила признания. Только в последние годы благодаря усовершенствованию методов исследования кристаллических структур она была вновь возрождена исследованиями Веймар на, Амбро-на, Шеррера и других (Weimarn, Ambronn, Scherrer) (см.
Аггрегатное состояние, Коллоиды, Коллоидная химия). Важнейшим из этих методов является рентгеновский, позволяющий обнаруживать характерное для кристаллов расположение атомов («кристаллическую решотку атомов») (см.
Кристаллы) даже при совершенно беспорядочном сочетании отдельных кристалликов. Применение этого метода показало, что очень многие коллоиды имеют в действительности кристаллическое строение. Оно может быть обнаружено также непосредственно оптическими методами, если отдельные кристаллики занимают одинаковое положение, располагаясь параллельно друг другу. Так напр. в сильном электромагнитном поле коллоидальный раствор окиси железа ведет себя как одноосный кристалл и обнаруживает двойное лучепреломление . М., имеющие удлиненную палочковидную форму, принимают такое же параллельное положение — под влиянием чисто механических условий—в текущем золе. Подобным же образом в геле, построенном из палочковидных М., их параллельная ориен- тировка может быть получена, в результате одностороннего натяжения. Однако существование двойного лучепреломления исследуемого тела не всегда служит достаточным доказательством кристаллической природы его М. Если дисперсные частицы сами являются одноосными двояко-преломляющими кристалликами, имеют собственное двойное лучепреломление («Eigen-doppelbrechung»), то при параллельной их ориентировке вся жидкость будет вести себя как один кристалл. Однако и не кристаллические частицы, имеющие удлиненную^ форму и одинаково ориентированные в пространстве, обнаруживают такое же двойное лучепреломление, как кристалл, оптическая ось которого совпадает с продольной осы»' частиц. Для этого необходимо только, чтобы по величине показателя преломления последние достаточно сильно отличались от своей дисперсионной среды. Такое двойное лучепреломление, зависящее от положения и формы частиц («Formdoppelbrechung», или «Stabchendoppelbrechung»), по своему внешнему эффекту вполне подобно предыдущему. Оба явления удается однако безошибочно различать при помощи метода, разработанного Амброном и находящего себе применение при исследовании биологических структур. Он заключается в том, что исследуемое органическое волокно пропитывают жидкостями, имеющими различные показатели преломления. Если двойное лучепреломление зависит только от продольного расположения структурных элементов волокна, то оно исчезает при пропитывании волокна жидкостью, имеющей такой же показатель преломления. Напротив, двойное лучепреломление в полной мере сохраняется и при этих условиях, если сами М. являются двоякопреломляющими кристалликами. При помощи этого метода с несомненностью доказана кристаллическая природа многих органических волокон. Следует однако заметить, что в отличие от истинных кристаллов, элементы к-рых строго ориентированы в направлении всех своих осей, отдельные мицелярные кристаллики в таких фибриляр-ыых структурах располагаются параллельно только своей главной, продольной осью» сохраняя беспорядочное расположение своих поперечных осей. Подобные полукристаллические структуры называются «мезоморфными» .Различные кристаллические и мезоморфные структуры значительно шире распространены в живом организме, чем это прежде-
предполагали. Д. Рубинштейн* В отношении биол, объектов мицелярная гипотеза в наст, время выросла в стройное учение. С помощью методики Амброна мы получили возможность открывать М. и судить об их форме, а методы рентгеноспек-трографии позволяют проникнуть в их строение. Лучшие объекты—фибрилярные структуры (метаплазматич. и параплазматн-ческие). Так, было найдено (Меринг; 1922), что хитин (вещество, образующее панцырь. ракообразных и насекомых), состоит из палочковых М., которые обладают собственным отрицательным одноосным двулучепрелом-лением, в то время как хитин в целом+ани-зотропен, что зависит от периодически пра- 466; вильного расположения его М. В противоположность хитину шелковая нить обладает положительным собственным и положительным палочковым двулучепреломлением. Такие же оптические свойства, как шелк, обнаруживают и коллагеновые волокна, т. е, они состоят из+двулучепреломляющих М., и расположение их обусловливает+двулу-чепреломление всего волокна. В противоположность коллагенным волокнам эластические оптически не деятельны, но при растягивании или высыхании делаются+одноос-но двулучепреломляющими. Это служит указанием, что в норме М. в эластическом волокне расположены в беспорядке, в то время как при растягивании они располагаются периодически параллельными рядами. Зубная эмаль при своем развитии имеет те же оптические свойства, как и хитин (Schmidt; 1928); уплотняясь при окончательном развитии, М., образующие эмаль, располагаются так плотно," что остается только их собственное отрицательное одноосное двулу-чепреломление. По исследованиям Штюбе-ля (Sttibel; 1923) анизотропные диски
Q мышечных волокон состоит из положительных одноосных М., палочковое их преломление тоже положительно, но между ними располагаются М. липоидных веществ, обладающие^—двулучепреломлением. Основное вещество кости тоже состоит из мицелы, причем можно показать, что не только оссеиновые волоконца состоят из мицел, но и щелочноземельные комплексные соли располагаются тоже в виде мицел между оссеиновыми волокнами. Далее мицелярное строение обнаружено в роговых веществах, в туницине, клетчатке растительных клеток, в нервных волокнах и т. д. Недавние исследования показали, что и жгутики простейших, реснички эпителиальных клеток, тончайшие опорные фибрилы аксоподий тоже состоят из мицел, которые однако сами по себе не являются кристаллическими. Из последних исследований наиболее интересные работы Шмидта (1928—29) над мицелярным строением хроматина ядер.Оказал ось, что хроматин головки различных спермиев состоит из мицел, обладающих—одноосным двулучепреломлением, в то время как хвостик спермия обладает положительным одноосным двулучепреломлением. Такое палочковое строение М. хроматина и их склонность при уплотневании и образовании нитчатых структур ориентироваться периодически и параллельно объясняют многие явления в динамике ядерных процессов: нитчатую форму хромосом, их продольное расщепление, увеличение поперечника в некоторых стадиях и т. д. Двулучепреломляю-щих хромосом до сих пор не обнаружено; т. к. во многих случаях фибрилярные структуры обратимы, т. е. могут исчезать и появляться вновь, то следует признать, что они образуются из предсуществующих в плазме клеток или же в межклеточном веществе мицел, хотя ни тут ни там их обнаружить не удается, так как они находятся в беспорядочном движении. Словом, почти везде, где имеются плотные волокнистые структуры, там обнаруживается их мицелярное строение. Исследования эти чрезвычайно точны и позволяют не только обнаруживать М.,но и измерять их анизотропию. Методы рентгеноскопии позволили продвинуться еще дальше в область невидимых структур. Как и в кристаллах, Х-лучи интерферируют при прохождении через мице— лярные структуры, давая типические рентгенограммы. На основании, этих рентгенограмм при помощи особой методики можно'
Рисунок 1—6. Субмикроскопическое строение цел— люлезы, начиная от атомных соединений и кончая мицелой по исследованиям Мейера (все рисунки сделаны отчасти ни основании вычислений, отчасти на основании рентгено—
спектрографических исследований). Рисунок 1 и 2. Схемы пространственной модели частицы глюкозы, сконструированные так, как. это принято в химии кристаллов, т. е. каж^-дому атому или атомной группе соответствует определенное пространство, которое и представлено как шар определенного радиуса, выраженного в ангстремах (для алифатических соединений атому углерода соответствует пространство^,5 А, для ароматических=1,45 А;. атому кислорода соответствует пространство^,! А. Заштрихованные кружки—атомы* углерода. Рисунок 1 демонстрирует ширину, рис. 2—толщину частицы глюкозы. Рисунок 3. Пространственное расположение атомов в двух остатках глюкозы—частица цел-лобиозы. Соединяясь в длинные цепочки, цел-лобиозные остатки образуют цепи главных валентностей. Длина целлобиозной частицы должна быть равной 10,2 А, что в точности соответствует длине элементарной частицы, найденной рентгеноспектрографически. Рисунок 4. Элементарная частица кристаллитов целлюлезы; ее размеры вычислены на основании измерения расстояний между темными интерференционными полосками и вертикальной плоскостью симметрии. Размеры ее следующие: а: Ь: с=8,35:10,3:7,9 А. На основании интенсивности темных полос рентгено-спектрограммы можно рассчитать, как плотно расположены атомы в различных плоскостях этого тела; ширина темных интерференционных полос позволяет вычислить величину частичек. Подобные исследования позволяют утверждать, что элементарная частица целлюлезы состоит из 5 целлобиозных остатков и. имеет форму параллелепипеда. Рисунок 5. Примерная величина (форма может быть различной) мицелы целлюлезы в миллимикронах. Вычисления показывают, что мицела должна состоять из 60—100 цепочек глюкозо-вых остатков, каждая из которых в свою очередь состоит иа, 100 глюкозовых частиц. Толщийа мицелы равна 40 г— 50 глюкозовым остаткам. Рисунок 6. Поперечный разрез мицелы. вычислить кристаллическую решотку, образованную субмикроскопическими частицами, из которых состоят М., узнать, как плотно расположены атомы в различных 4ft8 плоскостях этой решотки, и наконец вычислить величины этих частиц. Лучше всего *с помощью Х-лучей исследована целлюлеза (Herzog,Meyer; 1924—29).Целлюлеза состоит JH3 глюкозовых остатков т. н. целлобиозы. Вычисленные в ангстремах по конституционной формуле величины этой частицы оказались в точности совпадающими с величинами элементарной частицы, найденными путем рентгеноспектрографии. Следовательно элементарная частица и есть частица целлобиозы. В целлюлезе эти глюкозовые остатки соединены друг с другом в направлении волокна. Приведенные схематические рисунки хорошо демонстрируют соотношения ■структурных элементов целлюлезы. На основании подобных данных Мейер для целлю-лезовой элементарной частицы дает следующие измерения: а = 8,35 А; 6 = 10,3 А;
с — =7,9 А. Следовательно она состоит из пяти целлобиозных частиц. Соединяясь в длинные цепи, эти глюкозовые остатки формируют кристаллит, или мицелу. Можно вычислить, что длина мицелы будет соответствовать 50—80 глюкозовым остаткам, ширина—-40—60. Не менее точно величины М. •определены и для других веществ биол. происхождения. Так например М. хитина ■с длинным периодом,равным целлюлезе, 10,4 А, содержат от 1 000 до 2 000 ацетил-глю-козаминовых остатков. Элементарная частица шелка дает следующие периоды: а=9,3 А; Ь = 10,4 А; ^=7,0 А. Основные элементы, из к-рых она построена,—4 глицил-ала-ниновых остатка. Хорошо обследован каучук; он состоит из изопреновых остатков. Длина его мицелы 300 — 600 А, что соответствует 75 —150 изопреновым остаткам; толщина мицелы от 30 до 50 А. По Кларку (Clark; 1927), элементарная частица растянутого на 75% каучука
о дает следующие размеры: 8,1x12,3x8,3 А. Кератин волос по исследованиям Эстри и Вудса (Oestri, Woods; 1930) состоит из пептидных цепей ^характеризуется периодичностью в 5,15 А, в то время как в вытянутом состоянии периодичность равна 3,4 А. Это объясняется тем, ^что гексагональные цепочки превращаются при вытягивании в зигзагообразные цепочки. Этих примеров вполне достаточно, чтобы показать, насколько точен рентгеноспектро-графический анализ. Во всех случаях, где он осуществим, можно установить, что ми-щела сформирована из химически соединенных друг с другом цепочек, состоящих из элементарных основных частиц. Эти химически замкнутые цепочки — возможно не всегда подобные, Мейер предлагает назвать ^цепями главных валентностей (Hauptvalenz-ketten); от 30 до 100 таких цепей и образуют М.—В настоящее время все имеющиеся в нашем распоряжении данные заставляют нас признать, что и высокополимерные вещества коллоидной природы, как-то: альбумины, лигнины, крахмал, а также вероятно и протоплазма клеток, построены по тому же типу из «цепей главных валентностей». Следует упомянуть, что М. удерживаются друг около друга межмицелярными -силами сцепления(кохезии). Эти силы можно -вычислить; мерой ик может служить тепловая энергия, которую нужно затратить для отделения одной мицелы от другой. По расчетам Мейера и Марка для разделения двух целлюлезных М. требуется от 1 до 2 млн. калорий, в то время как для разделения например простой двойной углеродной связи (первичная валентность)"—всего 75 000 калорий. Цепочке из 100 изопреновых остатков соответствует сила в 500 000 калорий. Этим между прочим и объясняется, что при перегонке мицелярных соединений вещество быстрее разрушается, чем превращается в пар, так как для превращения в пар нужно приложить такое количество тепловой энергии, к-рое вполне достаточно чтобы разорвать химич. связи внутри молекулы. Отсюда же и прочность М. Что касается межмицелярных пространств, то свойства их обследованы очень мало, но несомненно и они играют большую роль в различных состояниях мицелярно построенных коллоидных СИСТем.
А. Румянцев.
Лит.: Кольцов Н., Физико-химические основы морфологии, М.—Л., 1929; Ambronn H., tlber Stabcb.endoppelbrecb.ung in Zelloidin und in der Gelatine, Zeitschrif t f. wissenschaftl. Mikroskopie, Band XIII, 1915; Frey A., Der submikroskopische Feinbau der Zellmembranen, Die Naturwissenschaf-ten, 1927, № 15; MeyerK. H., Neue Wege in der organischen Strukturlehre, ibid., 1928, № 16; Nage-li C, Die Mizellartlieorie, Lpz., 1928 (в серии—Ost-walds Klassiker, № 227); SchmidtW. J., tfber den Feinbau tierischer Fibrillen, Die Naturwissenscbaf-ten, 1924, № 12.
Смотрите также:
- МИЦЕТОМА, особое образование в теле различных насекомых, обыкновенно парное и симметрично расположенное вблизи кишечника и половых органов. М. состоит в главной массе из гипертрофированных парен-химных клеток, в протоплазме которых содержатся ...
- МИЦКЕВИЧ Сергей Иванович (род. 1869), врач, старый большевик. Род. в г. Яранске, б. Вятской губ. Окончил в 1893 г. мед. фак-т Московского' ун-та. Еще студентом принимал активное участие в студенческом движении, ...
- МЛЕЧНЫЕ ПЯТНА (macula lactea, франц. taches laiteuses), местные изменения серозных покровов, выражающиеся в образовании на них одиночных или множеств, молочно-белых пятен разной величины. М. п. представляют собой понятие чисто морфологическое, объединяющее образования, ...
- МЛЕЧНЫЙ СОК, особого характера клеточный сок, содержащийся у многих растений в специальных вместилищах, к-рые представлены или отдельными клетками (напр. у клена) или чаще длинными трубками (млечные трубки). Последние по своему происхождению ...
- МНИМОЕ КОРМЛЕНИЕ, кормление животного (собаки) с фистулой желудка и эзофаготомией. Метод предложен И. П. Павловым (1890). Съедаемая пища вываливается из верхнего конца перерезанного пищевода, не попадая в желудок. Кратковременное мнимое кормление ...