НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ
/
. :-. к ■ £4f^^«s .^..л *-■■"•** чг> :.% К ст. Нервные клетка. Нервные волокна. 62fr особые пластинчатые расширения дендри-тов («ламеллы») Н. к. вегетативной системы, увеличивающие во много раз общую поверхность Н. к. (Лаврентьев, Ph. Stohr junior). Вопрос'об окончаниях дендритов не может считаться решенным. Для некоторых Н. к. описаны анастомозы между дендритами соседних Н. к. (в Н. к. сетчатки, в клетках I типа Догеля вегетативной нервной системы). В этом случае Н. клеток могут трактоваться как участки синцития. В ряде других случаев описаны и свободные окончания дендритов. —При окраске препаратов по Гольджи и иногда по Эрлиху дендриты нек-рых Н. к. (клеткиПуркинье в мозжечке, пирамиды головного мозга, нек-рые клетки полосатого тела и Аммонова рога) представляются густо усеянными короткими шиловидными отростками (монилиформные отростки, proc. spinosi или moniliformes). Некоторые авторы (КбШкег, S. Mayer) признают их за искусственный продукт обработки, другие (Held, Кахал) придают им значение в смысле установления контакта с • другими клетками и их отростками. Физиол. значение неврита, тела, клетки и дендритов выяснено далеко недостаточно. Обычно принято считать, что неврит проводит возбуждение от клетки (целлюлифугально). Однако в условиях физиол. опыта неврит проводит возбуждение одинаково в обе Стороны (Kuhne). He исключена возможность такого проведения и в норме (особенно при т. н. аксонрефлексах, см. Вегетативная нервная система). Телу клетки приписывается обычно способность изменять характер возбуждения, силу и ритм его или давать начало возбуждению. В какой мере эти процессы зависят от тела Н. к. и в какой мере от «синапсов», т. е. мест сочленения тела клетки с окончаниями другого неврона (см. Невронная теория, Си-напсис), остается недостаточно выясненным. Дендриты своими разветвлениями способны увеличивать поверхность Н. к. во много раз. Поэтому ряд авторов приписывает дендри-там значение трофическое, питательное в смысле обмена Н. к. с окружающей тканевой жидкостью. Принято считать, что дендриты проводят возбуждение к телу Н. к. (целлюлипеталыю). За это говорит существование . очень длинных дендритов (см. ниже чувствительные Н. к.), к-рые оканчиваются на периферии чувствительными нервными окончаниями. Но и короткие дендриты очевидно обладают свойством целлюлипе-тального проведения. Большое значение здесь имеют связи Н. к. с другими неврона -ми. Окончания этих невронов располагаются не только на телах нервных клеток, но очень часто распространяются и на дендриты, причем нервные нити (т. н. перицеллю-лярные аппараты) охватывают дендриты в виде спиралей или стелются по ним («лазящие волокна»). В некоторых случаях разветвления дендритов сочленяются с подходящими окончаниями других невронов в определенных территориях,причем все образование принимает характер клубка или сплетения (обонятельная луковица, моховидные волокна мозжечка). В области автономной нервной системы описаны сплетения дендри- тов с своеобразными расширениями, в к-рых участвуют дендриты многих Н. к. К этим сплетениям подходят окончания центральных невронов. Такие образования получили: название «воспринимающих пластинок» (de Castro, Лаврентьев). Существуют однако данные, заставляющие предполагать и обратную, целлюлифугальную проводимость по крайней мере некоторых дендритов. Сюда относятся случаи т* наз. антидромного действия (см. Вегетативная нервная система,-нервы сосудодвигательные). По внешней форме клеток и по числу отростков их можно разделить на Н. к. с одним отростком—униполярные, с двумя отростками—биполярные и с многими отростками—мультиполярные. Общий вид Н. к. лучше всего изучается методом Гольджи, Кахала и другими импрегни-рующими методами. Униполярные Н.к. у взрослого позвоночного животного встречаются весьма редко; они описаны только в ядре нисходящего двигательного корешка тройничного нерва, у нек-рых же беспозвоночных животных они являются преобладающим типом Н. к. Ложными униполярными Н. к. являются Н. к. спинномозговых узлов. Униполярность их является следствием смещения в периоде развития двух отростков первоначально биполярной клетки и последующего их слияния; отросток, полученный т. о. у взрослой клетки, делится на две ветви, из к-рых одна, идущая в спинной мозг, является невритом, другая же, идущая к периферии,—дендритом, но, в отличие от обычных дендритов, очень длинным и одетым миелиновой оболочкой (см. Нервные волокна). — Б и п о л я р н ы е Н, к. встречаются почти исключительно в периферических чувствительных органах; к ним можно отнести обонятельные клетки, Н. к.спирального ганглия улитки и вестибулярного ганглия и биполярные Н. к. сетчатки. Существуют также вытянутые Н. к., к-рые имеют на двух полюсах по одному ветвящемуся дендриту, неврит же у них отходит от дендрита. Кахал и Ретциус (Retzius) описали в молекулярном слое коры молодых животных «горизонтальные» Н. к. этого типа, у к-рых от каждого дендрита отходит по аксону и к-рые т. о. являются в виде исключения плюриаксональными. Такого же типа клетки, но с одним аксоном,—это Н.к. в tectum opticum, т. н. клетка-«посох» (Bi-schofsstabzellen). — Большинство нервных клеток мультиполярны и имеют один неврит. По свойствам последнего эти Н. к. можно разделить на два вида: 1) клетки с длинными отростками — тип Дейтерса, или Гольджи I типа и 2) клетки Гольджи II типа. Некоторые авторы еще выделяют III тип—клетки с невритом, разделяющимся чаще всего Т-образно на две крупные самостоятельные длинные ветви. К первому типу относятся напр. двигательные клетки спинного мозга, пирамидные клетки [см. отд. табл. (ст. 623—(.24), рисунок 10J, клетки Пуркинье; примером II типа могут служить Н. к. зернистого слоя мозжечка; III тип может быть представлен клетками-зернами коры мозжечка, некоторыми клетками столбов спинного мозга [см. отд. «27 табл. (ст. 623—624), рис. 8]. Существуют и переходные формы между Н. к. с „длинными и короткими невритами;, к таким «относятся клетки Мартинотти (Martinotti) в жоре головного мозга, аксон к-рых, направляясь к поверхности извилины, на коротком сравнительно расстоянии от тела клетки распадается на несколько веточек. К этой же ^переходной группе можно отнести и корзин-чатые клетки мозжечка. По характеру дендритов можно различать (Кахал): 1) Н. к. звездчатой формы; отростки отходят по всем направлениям (напр. двигательные клетки передних рогов). 2) Н. к. с главным, или •стволовым протоплазматиче-с ким отростком; один из отростков выделяется как мощный ствол и дает обильные боковые ветви (например пирамидные нервные клетки) (рис. 1). 3) Древовидные Н. к. с противоположными полярными ден-„дритами; тело древовидных клеток веретенообразное, дает дендриты на две стороны, иногда отростки с одного конца напоминают видом корни дерева, другой конец похож на ветвящийся ствол (например пирамидные жлетки Аммонова рога).4) Н. к. с монополярными дендри.тами; от одного полюса клеточного тела отходят один или несколько стволов, распадающихся на множество веточек; нервный отросток отходит от другого полюса клетки (напр. клетки Пур-кинье, рисунок 2).—• Мюллер делит Н. к. вегетативной системы на звездчатые с длинными дендрита-ми (Sternzellen) и на венцеобразные (Кго-nenzellen)—с короткими. Особую внешнюю форму представляют нек-рые клетки спинномозговых узлов, относящиеся к ложноуниполярным клеткам.Отросток их часто изгибается и извивается, огибая тело клетки или образуя спираль внутри капсулы, свойственной этим Н. к.; иногда он начинается многими отдельными ножками от тела клетки. Тело таких Н.к образует особые "толстые отростки, оканчивающиеся вздутиями, иди оно представляется с петлеобразными отверстиями по краям—«оконча-тые клетки». Тонкая структура Н. к. В основном недиференцированном веществе протоплазмы (невроплазма, гиалоплазма, цитоплазма) находятся образования, свойственные вообще клетке: хондриома, внутрикле-
Рисунок 1. Пирамидная
клетка большого мозга с цитоплазматическими отростками (С). точный аппарат Гольджи, трофоспонгий Гольмгрена (см. Клетка), и образования, характерные только для Н. к.: неврофиб-рилы и хроматофильное вещество, а также
Рисунок 2. Клетка Пуркинье (по Келликеру).
нек-рые особые включения. — Н е в' р о-ф и б р и л ы (Апати, 1895, 1898) становятся видны только при специальных обработках (см. выше). Они представляют тонкие ясно очерченные нити, которые находятся как в теле Н. к., так и в ее отростках, образуя по мнению одних авторов (Рамон и Кахал, Гельд, Ретциус, М. Гейденгайн, Дейнека, Рахманов) настоящую сеть, а по мнению других (Апати, Бете, Нисль) — только сплетение свободных ниточек; нек-рые авторы признают в Ы. к. наряду с настоящей фи-брилярной сетью существование длинных независимых фибрил, проходящих из одного отростка Н. к. в другой (Донаджо, Бельшов-ский^ (рис. 3). — Вид Н. к. с окрашенными неврофибрилами имеет такое же отношение к виду при окраске по Нис-лю, как фотографический негатив к позитиву. В местах нахождения больших скоплений хроматических веществ, колпачков на ядрах, глыбок при делении дендритов нев-рофибрил нет или очень мало. В отростках невро-фибрилы располагаются более параллельно друг к другу; входя в клеточное тело, они расходятся в разные стороны, извиваясь и разветвляясь и так или иначе соединяясь между собой, образуя сеть с петлями разной величины и формы. В некоторых клетках невро-фибрилы располагаются пучками, к-рые образуют более крупные петли, в других получается мелкозернистая однородная сеть. Разнообразие сетчатой структуры весьма значительно. На месте отхождения неврита неврофибрилы собираются в пучок, тесно прилегая друг к другу, т. ч. становятся часто неразличимы. Кахал сделал попытку сгруппировать Н. к. по характеру невро-
Рисунок 3. Неврофибрилы в пирамидной нервной клетке (из Якоба).
«29 фибрилярной сети и делит их на следующие типы: 1)плексиформный тип — фибрилы собраны в пучки, образующие более крупнопетлистую сеть (напр. большие Н. к. спинного и продолговатого мозга, пирамиды). 2) Широкопетлистая ровная сеть (напр. Н. к. спинальных ганглиев, средние и мелкие клетки продолговатого мозга, клетки ретины). 3) Только перинуклеарная сеть (мелкие клетки-зерна, корзинчатые клетки). Существуют и переходные типы; например клетки Пуркинье и пирамиды Аммонова рога представляют переходные формы между 1-й и 2-й группами. Самые различные взгляды существуют относительно физиол. значения не-врофибрил. Некоторые исследователи приписывали. неврофибрилам особое значение в процессах возбуждения и проведения в нервной системе. Бете пытался доказать, что неврофибрилы являются единственными проводящими элементами в нервной ' системе. Большинство исследователей считало, что в процессах проведения возбуждения по нерву участвуют в равной мере и неврофибрилы и невроплазма.Этот взгляд был особенно удобен для физиол. теорий проведения [ионная теория возбуждения (см.) и проведения; см. Нервная система, физиология]. Наконец некоторые авторы приписывали неврофибрилам значение скелетных, поддерживающих образований (Goldschmidt, Кольцов). В настоящий момент споры эти в значительной степени теряют свою остроту, т. к. самый факт прижизненного существования неврофибрил ставится под сомнение. Неврофибрилы в нервной системе позвоночных животных обнаруживаются только на фиксированных и окрашенных препаратах. Наблюдения над живыми Н. клетками и нервными волокнами в культурах тканей вне организма (Lewis, Levi, 'Burrows), а также наблюдения над свеже вырезанными нервами (Peterfi, Renyi, Auerbaeh) дали исключительно отрицательные результаты: неврофибрилы не наблюдались ни в одном случае; они делаются заметными только с момента отмирания нервного волокна. Особенно демонстративными являются опыты Петерфи, произведенные при помощи микроманипулятора и заснятые микрокинематографом. Осевые цилиндры живого нерва под микроскопом являются оптически пустыми. При раздражении нервного волокна микроэлектродом мгновенно делаются видимыми тонкие нити—неврофибрилы. Необычайное постоянство в расположении неврофибрил и вид их, обнаруживаемые при самых разнообразных методах фиксации и окраски, заставляют Петерфи все же предполагать'в'Н. к. «нечто», некую «лятентную структуру», к-рая при определенных физиол. моментах, а также при фиксировании нерва «проявляется» в виде неврофибрил. Другие авторы склонны считать неврофибрилы просто искусственным образованием, артефактом. То, что неврофибрилы не видны в живой Н. к., не является еще прямым доказательством их отсутствия, т.к. слишком малая разница в показателях преломления неврофибрил и невроплазмы может сделать их недоступными для микро- скоп. наблюдения. Опыты Живаго показали, что ряд объектов, структура к-рых не разрешается обычными способами микроскоп, наблюдения, могут быть вскрыты при помощи специальной микрофотографии с усилением. Т. обр. данные опытов Петерфи могут быть истолкованы как укрупнение, утолщение пред существующих неврофибрил. За прижизненное существование неврофибрил говорит также обнаружение неврофибрил в живых Н. к. у беспозвоночных (Boltzer, Рении). Т. обр. вопрос о прижизненном существовании неврофибрил остается нерешенным. То постоянство, с которым они обнаруживаются на препаратах, имеет однако большое значение для неврологии и в частности для невропатологии. Изменения неврофибрил при ряде страданий нервной системы совершенно закономерны и имеют очень большое значение. «Хроматофильное вещество», «хромоидальное» вещество, «базофильное» вещество, «глыбки Нисля», «тигроидное» вещество, «тигроид» (Lenhossek) представляет зернистое вещество, обнаруживаемое на фиксированных препаратах нервной ткани в большем или меньшем количестве и хорошо окрашивающееся основными анилиновыми красками. Свойство этого вещества воспринимать эти краски, в частности метиле-новую синьку, было открыто Нислем (1884) и имело выдающееся значение в изучении Н.к. и ее патологии. Многочисленные исследования, произведенные по методу Нисля, дали большое количество описаний Н. к. и вызвали попытки классифицировать Н. к. по количеству, виду и расположению хроматофильного вещества, что породило довольно большую терминологию. Выделяют (Нисль) прежде всего по относительной величине ядра и тела клетки, видимых при окраске по этому методу. А. С оматохром-н ы е (somatochrom) H. к.—большие и средней величины клетки, у к-рых клеточное тело при окраске основными красками видно со всех сторон ядра. К этой группе относится большая часть Н. к.; Нисль различает в них по расположению хроматофильного вещества: 1) с т и х о х р о м н ы е Н. к., тело к-рых равномерно заполнено глыбками, расположенными довольно правильными рядами; они видны и в дендритах; при начале аксона глыбок немного (таковы напр. большие Н. к. двигательной области коры, Н. к. передних рогов спинного мозга); 2) а р-к и о х р о м н ы е Н. к.; в них глыбки имеют сетчатое расположение; нередки формы смешанного типа; их Нисль называет 3) а р-киостихохромными (напр, клетки Пуркинье); 4) Н. к. с неправильно расположенными разбросанными по телу глыбками называются гриохро. мными (напр. клетки Кларковых столбов, нек-рые клетки thalami, многие клетки спинномозговых ганглиев) [см. отд. табл. (ст. 623 — 624), рис. 15]. Клетки, богатые хромато-фильным веществом, расположенным не в виде глыбок, а в мелко распыленном состоянии (как напр. многие Н. к. вегетативных центров и узлов) называются иногда ф е о-х р о м н ы м и. — Б. К а р и о х р о м н ы м и Н. к. [см. отд. табл. (ст. 623—624), рис. 3] 632" Нисль называет такие, у которых окрашенная часть тела клетки видна не со всех сторон ядра: последнее лежит с одной стороны как бы свободно—явление кажущееся, зависящее от того, что цитоплазма не окрашена (напр. Н. к. наружного зернистого слоя коры головного мозга).—В. В ц и т о-хромныхН.к. [см. отд. табл. (ст. 623— 624), рисунок 4] ядро небольшое, окружено тонким слоем плазмы, видным лучше с одного края ядра, что дает сходство с лимфоцитом (напр. т. н. клетки-зерна зернистого слоя коры мозжечка, клетки fasciae den-tatae).—По густоте хроматофильного вещества Нисль различает среди соматохром-ных Н. к. п и к н о м о р ф н ы е, в к-рых хроматофильное вещество заполняет всю плазму без промежутков, а пикноморф-н ы е, в к-рых видно много неокрашенной цитоплазмы, и парапикноморфные Н. к.—переходные формы между названными.—При окраске по Нислю у ядра Н. к. видно скопление вещества, тесно прилегающего к оболочке ядра и похожего на хрома-тофильные глыбки, т. н. колпачок (Kernkap-ре); ему придают (Spatz) особое значение, приписывая участие в процессах обмена и считая, что и состав его отличается от хроматофильного вещества.—Хим. состав хроматофильного вещества точно не установлен; главной составной частью признаются многими авторами нуклеопротеиды (Гельд), родственные хроматину ядра (М. Гейденгайн, Scott). Интересно, что Н. к. с большим содержанием хроматофильного вещества имеют бледное, бедное хроматином ядро, и наоборот. — Вопрос о том, являются ли Нис-левские глыбки прижизненно существующими или нет, имеет большую литературу. Снимки, произведенные при помощи ультрафиолетовых лучей (Штер младший, Wei-mann), показали их на неокрашенных препаратах. Так же, как и при исследовании неврофибрил (см. выше), в живой клетке (культуры тканей) хроматофильное вещество не обнаруживается. Маринеско (Mari-nesco), пользуясь ультрамикроскопом, видел в нефиксированных Н. к. мелкую зернистость, к-рая при действии фиксирующих, resp. коагулирующих, веществ укрупнялась и выпадала в виде глыбок, схожих с Нислев-скими. Нужно думать, что хроматофильное вещество—продукт свертывания белка, получающийся при фиксировании ткани. Существенно важно то, что при определенной методике (см. Нисля метод) всегда получается определенная картина, к-рая дает возможность сравнивать вид Н. к. при различных нормальных и пат. условиях и т. о. судить о нормальном или пат. состоянии нервной ткани. На основании этого Нисль создал свое учение об эквивалентных картинах (Aquivalentbilder), рассматривая хроматофильное вещество как совершенно константный признак—эквивалент определенного состояния протоплазмы Н. к. Изучение этих эквивалентных картин дало очень много для пат. гистологии нервной системы. Ядро Н. к. отличается вообще малым содержанием хроматина, и количество последнего обратно пропорционально величине клетки. По Рамон и Кахалу, можно раз- личать три типа ядер: 1) в ядре базофильная; субстанция в виде зернышек, собранных в. довольно толстые перекладинки, образующие сеть; ядрышки только намечаются— малые ц и т о х р о м н ы е клетки; 2) лининовая сеточка нежна; на ней несколько скоплений хроматина в виде небольших ядрышек—к летки средней величины;' 3) одно большое ядрышкоу темно красящееся, и очень нежная, мало заметная лининовая сеть—б ольшие с о м а-тохромные клетки. В ядрышке Н.к. нередко можно видеть сильно преломляющее свет образование, т. наз. кристаллоид. В центральной нервной системе как правило все Н. к. одноядерны,' многоядерные клетки попадаются гл. образ, в Н. к. симпат. ганглиев; как исключение двуядерные клетки встречаются в pallidum. — Центросома. в Н. к. описана в Н. к. как центральной, так и периферической (вегетативной) нервной системы (Rio-Hortega). Центриоли имеют вид коротких палочек.—Настоящей .клеточной оболочки Н. к. не имеют и в центр, нервной системе окружены поддерживающей тканью—невроглией. Н. к. периферических ганглиев окружены тонкой соединительнотканной капсулой. Между соединительнотканной капсулой и телом этих клеток находятся веретенообразные или же звездчатые клетки с короткими отростками («амфициты»—Ленгоссек, «сателлиты» — Ка-хал). Сателлиты многими авторами приравниваются к невроглии. При заболеваниях вегетативной нервной системы количество сателлитов может значительно увеличиваться. При этом наступают явления расплавления протоплазмы Н.к. Сателлиты несомненно связаны с Шванновскими клетками нервного волокна. Из включений Н. к. особого внимания заслуживает часто встречающийся пигмент. Можно различать два вида пигмента, отличающихся и морфологически и химически. 1. Мелкозернистый желтоватый пигмент, т. н. л и п о х р о м, легко воспринимающий краски, окрашивающие липоиды (судан, шарлах, осмиева к-та). Он обнаруживается у человека ,в большинстве Н. к. после 30-летнего возраста, и к старости количество его возрастает; клетки, накапливающие пигмент, называются липофильны-ми (Obersteiner) в отличие от липофобных, в-к-рых и к старости его почти нет (напр. клетки Пуркинье). 2. Более грубый буро-черный пигмент типа меланина встречается в Н. к. определенных отделов нервной системы: subst. nigra, locus coeruleus, nucL dorsalis n. vagi, H. к. спинномозговых узлов и симпатич. ганглиев. Кроме того в Н. к. иногда можно обнаружить нейтральный жир и другие липоиды.-—Микрореакция на присутствие оксидаз дала возможность обнаружить оксидазы, главным образом «лябиль-ные», в протоплазме нервных клеток и в концевых нервных аппаратах. Очень сильную реакцию на оксидазы дает периферический отрезок перерезанного нерва к моменту образования Бюнгнеровских лент. Метод обнаружения оксидаз может дать по мнению Белыновского очень важные-результаты в пат. гистологии нервной си- стемы.—Шпац обнаружил в несодержащих пигмента Н. к. globi pallidi и subst. nigrae зернистость, дающую реакцию на железо {берлинская лазурь, турнбулиева синь).— «Перицеллюлярной сетью Гольджи» называется сеть, обнаруживаемая по методу этого автора, к-рая покрывает все тело Н. к. с ее отростками (за исключением аксона) равномерными округлыми петлями. Сам Гольджи сравнивает ее с неврокератином (см. Нервные волокна). Бете придает ей большое -фнкц. значение, считая, что это аппарат, суммирующий раздражения и регулирующий проводимость Н. к.; Апати, Донаджо, Гельд считают ее глиозным образованием. Возрастные изменения Н. к. Выяснено, что рост и диференцировка Н. к. не заканчиваются к моменту рождения (млекопитающие). Н. к. новорожденных имеют ■более примитивный характер. Это касается прежде всего отростков Н. к. Напр. клетки Пуркинье мозжечка при рождении имеют малое количество дендритов и их разветвлений (у щенят 2—3 ветви), дендриты дезориентированы, и лишь позднее обильно разрастающиеся дендриты и их ветви ориентируются в одной плоскости. Особенно демонстративны возрастные изменения Н. к. в ганглиях вегетативной нервной системы. Симпатическ. Н. к. сердца, пограничных стволов, солнечного сплетения,мочевого пузыря, влагалища новорожденных имеют эмбриональный характер (тип невробластов) и малое количество отростков; в постэмбриональном периоде идет дальнейший рост дендритов, продолжающийся по данным де Кастро до 21 года. Если иметь в виду роль дендритов в смысле увеличения поверхности Н. к. для восприятия раздражений, притекающих от других невронов, то делается ясным громадное значение постэмбриональной диференцировки Н. к. для развития всей нервной системы и ее функций. У пожилых индивидуумов (человек) обнаруживается избыточный рост отростков Н. к. В этих случаях Н. к. вегетативной нервной системы бывают оплетены необычайно густым клубком отростков. Этот избыточный рост может быть в нек-рых случаях обнаружен и у молодых индивидуумов, но тогда он является патологическим и, как •будет указано ниже, проявляется с особенной силой при ряде поражений центральной и периферической нервной системы. Учение о взаимоотношении Н. к. между собой с момента своего, возникновения и до наст, времени сосредоточивается на вопросе, имеется ли между ,Н. к. непрерывная связь (Kontinuitat) или только контакт •(Kontiguitat). Впервые высказался за принцип передачи раздражения в нервной системе без непрерывности вещества Гис (W. His, 1886—89); анатомически он представлял это т. о., что при развитии нервной системы из эмбриональной клетки невробласта вырастают отростки—осевоцилиндрический и дендритический, к-рые, удлиняясь, прокладывают себе дорогу между другими элементами и заканчиваются теми или иными концевыми аппаратами. Т. о. создаются анатомически самостоятельные единицы. В законченной •форме эту мысль выразил Вальдейер (1891) положением, что «нервная система состоит из единиц (невронов), не имеющих между собой ни анатомической ни генетической связи», и что «в нервной системе нет другого элемента, носителя нервной функции, кроме неврона, и вся функция нервной системы выполняется суммой невронов». Т. о. в дальнейшем развитии этого положения «неврон» явился не только анат. и генетической единицей, но и функциональной и трофической. Слово «неврон» у многих авторов стало синонимом Н. к. Особое подкрепление этот взгляд получил с развитием метода Гольджи, которым нигде, за исключением симпат. сплетений, не обнаруживалось непосредственного перехода отростков одной Н. к. в другую (Кахал, Форель, Келликер, Рет-циус). Однако, работая другими методами, Догель, Бельшовский в ретине, а Шульце (Schultze) и Штер в клетках Пуркинье видели слияние разветвлений отростков Н. к. Соединение Н. к. между собой осуществляется по теории невронов прикосновением, контактом концевых аппаратов одной Н. к.—в виде пуговок или петелек—к телу или ден-дритам другой клетки, сплетением концевых волокон одной Н. к. вокруг тела другой, образующим иногда как бы корзинку, сплетением ветвлений аксона одной Н. к. с дендритом другой. Апати, Бете,, Нисль выдвинули другую теорию. По их взглядам неврофибри-лы образуют непрерывную сеть анастомози-рующих волокон, которая может получить большую самостоятельность и стать независимой от клеток, образуя в центральной нервной системе густое войлокообразное межклеточное сплетение, к-рое носит название элементарной диффузной сети или «невро-пиле». Внутриклеточные неврофибрилы связаны с невропиле пучками фибрил, и от них же отходят и фибрилы, образующие аксон. Т. о. неврофибрилы, нигде не прерываясь, идут от центра к периферии, где опять образуют непрерывные сети. Н. к. являются включенными на пути фибрил. Нисль помимо того признает существование в сером веществе мозга особой «серой массы» (Rin-dengrau), выполняющей промежутки между волокнами и клетками, имеющей теснейшую связь с неврофибрилами и играющей важную роль в функции нервной системы. Особо стоит учение Гельда, который на основании своих многочисленных исследований, а также новейших исследований других авторов, выдвигает иные взгляды. Он указывает, что в концевых аппаратах происходит слияние плазмы последних с плазмой иннервируемого элемента, причем и неврофибрилы вступают в непосредственную связь с плазмой или с фибрилярным аппаратом ин-нервируемой клетки. Генетически он представляет это так: невробласты являются единицами, дающими начало фибрилам—фибри-логенные единицы. В своем развитии плазма этих клеток определяет пути дальнейших связей отдельных элементов между собой— однозначащих и разнозначащих—энцитиаль-ным путем; при этом неврофибрилы распространяются в этой плазме и проникают в другую, даже не нервную клетку, вступая в теснейшую связь с плазмой этих клеток. Если это нервная клетка, получается соединение фибрил, в к-ром уже нельзя отличить систему неврофибрил этой клетки от другой. Т. о. фибрилярная структура взрослой Н. к. является не продуктом одного невробласта, но сочетанием нескольких систем, и клетка не явлдется отдельной отграниченной единицей в смысле Вальдейеровского неврона, но частью сложной нераздельной системы неврентиция (neurentitium), в состав к-рой могут войти как Н. к. головного и спинного мозга, так и Н. к. межпозвоночного ганглия и периферические клетки другого рода, напр. мышечные, в плазме к-рых фибрилярная система образует т. н. концевое сплетение. Наибольшим распространением пока пользуется учение о невроне, но в то же время укрепляется мысль о необходимости признать более тесную связь элементов между собой.—При пат. процесса х в центр, нервной системе может изменяться как внешний вид Н. к., так и тонкая их структура. Величина Н. к. может меняться в ту или другую сторону. Н. к. громадной величины и уродливой формы встречаются в коре головного мозга при ту-берозном склерозе. Из других общих изменений Н. к. заслуживает внимания появление двуядерных клеток, в особенности среди клеток Пуркинье, при некоторых заболеваниях, например при раннем слабоумии (dementia praecox). Величина, форма и количество отростков Н. к. подвергаются значительным изменениям при ряде пат. состояний. В нек-рых случаях поверхность Н. к. делается неровной, как бы изгрызанной, и в образовавшихся впадинах плотно лежат сателлиты. Возникает феномен «сложных дендритов». В других случаях начинается новообразование отростков, причем новые отростки могут возникать у Н.к., имеющих в норме всего 1 отросток (псевдо-униполяры интервертебральных узлов). Новообразование отростков сопровождается часто появлением на их концах вздутий шаровидной или грушевидной формы. Эти утолщения могут иметь гигантский характер. Явление это, описанное впервые подробно Кахалом, названо им «Kugelphano-men». Этот феномен встречается иногда и у нормальных и молодых индивидуумов, но в пат. случаях может быть выражен необычайно сильно, захватывая почти все Н. к. пораженного нервного узла. Избыточный рост отростков и появление шаровидных вздутий являются реакцией клеточного тела на инадекватные раздражители и могут быть в нек-рых случаях сравниваемы с явлением избыточного роста нервных волокон на периферии (регенерация, невромы). Описанные изменения отростков (псевдодендри-ты, избыточный рост, «Kugelphanomen») обнаружены гл. обр. в чувствительных ганглиях (интервертебральные узлы, узлы черепном озговых нервов, ганглии автономной нервной системы); найдены при табесе, прогрессивном параличе, при алкогольных невритах, ганглионевритах, оперативных повреждениях нервных стволов, tbc, метастазах рака, при кардиосклерозе. Пат. изменения тонкой структуры Н. к. изучены преимущественно по методу Нисля путем сравнения с видом нормальной Н. к. при этой окраске (эк- вивалентная картина). Ценные данные дают также и методы окраски неврофибрил, а также окраски, обнаруживающие различные включения в Н. к. (липоиды и др.).— Ядро в Н. к. может быть смещено к периферии ее, что однако может быть иногда кажущимся явлением вследствие прохождения среза через Н. к. Больше значения имеет изменение величины его, в особенности уменьшение. При этом контуры его могут терять правильность; оно все сплошь темно красится, ядрышки пропадают, — такие изменения ядра обычно бывают при сморщивании всей Н. к. В других случаях ядро уменьшается, б. или м. сохраняя свое строение. Капсула ядра при уменьшении его или образует многочисленные складки на его поверхности или же отстает от него. Изменения ядрышка, когда оно выглядит, как тутовая ягода, являются признаком тяжелого поражения клетки. Иногда встречаются изменения ядра типа кариорексиса, например при так наз."тяжелых заболеваниях Н. к. (см. ниже).'—X роматофиль-ное вещество живо реагирует на различные состояния Н. к.; при этом глыб-ки как бы распыляются—«хромолиз», «хроматолиз», «тигролиз» [см. отд. таблицу (ст. 623—624), рисунок 16]. Процесс этот развивается то с центра клетки вокруг ядра то с периферии ее. В других случаях глыбки как бы спекаются в темно красящуюся массу, обычно неравномерно заполняющую тело Н. к., и вся клетка сильно сморщивается; крайняя степень этого процесса называется склерозом Н. к. [см. отд. таблицу (ст. 623—624), рисунок 2]. У пирамидных клеток при этом получается штопорообразно извитой верхний отросток. Когда распад достигает большой степени, в плазме видна мелкая зернистость, к-рая принимает своеобразное строениеколечками; в дальнейшем же плазма может стать гомогенной [см. отд. табл. (ст. 119—120), рис. 1—4J; происходит ее расплавление и отН. к. остается только «тень». Такое побледнение Н. к. может в некоторых случаях (местная ишемия) наступить сразу и очень быстро. — При краевом распаде Н. к. могут образоваться в теле ее пустоты, вакуоли, в последних нередко можно видеть глиозные элементы—н е в р о-н о ф а г и я. Явление это принимается как выражение захватывания глиозными клетками продуктов распада Н. к. От этой картины отличают псевдоневронофагию, когда имеется пролиферация сателлитов вокруг нервной клетки, но целость Н. клетки не-нарушается. В отдельных участках коры головного мозга встречается большое количество сателлитов и около нормальных Н. к. В некоторых случаях тяжелых поражений Н. к., напр. в ишемических очагах, кроме изменений в ядре и плазме, наблюдается особая картина, которую Нисль назвал «инкрустацией сети Гольджи» [см. отд. табл. (ст. 623 — 624), рисунок 9J; на препаратах, обработанных по Нислю, видны темноокрашен-ные зернышки, палочки, ниточки, которые как бы облепляют отростки, а иногда и тело клетки. Нередко в отложениях на клетке можно обнаружить известь [см. отд. табл. (ст. 607—608), рис. 4J. Изменения невроф. ибрилярной структуры наблюдаются всегда параллельно с изменениями в плазме и в хромато-фильном веществе, причем до известной степени сохраняется указанное выше взаимоотношение между ними. При распылении хроматофильного вещества и фибрилы б. ч. образуют мелкую сеточку. Когда происходит полный распад хроматофильного вещества и глубокие изменения Н. к., обнаруживаемые по Нислю, обычно исчезает и фибри-лярная структура.—Особенного упоминания заслуживают изменения неврофибри-лярного аппарата у животных во время зимней спячки и схожие с ними картины фибри-лярной структуры Н. к. у человека при бешенстве. Здесь неврофибрилы представляются утолщенными и в меньшем количестве, чем в норме, что объясняется слиянием их. Особо стоят изменения неврофибрил при Алъцгеймера болезни (си.).—Пат. изменения включений Н. к. касаются гл. обр. увеличения количества липоидных веществ. Можно отличать два главных типа о ж и р е-н и я Н. к.: 1) постепенное чрезмерное накопление жировых веществ, повидимому гл. обр. типа липофусцина, в тех местах Н. к., где они откладываются и в норме, «простое ожирение» по А. Якобу (A. Jakob), «пигментная атрофия» по Шпильмейеру (Spielmeyer) [см. отд. таблицу (ст. 623—624), рисунок 14]. Такая форма жирового перерождения часто сочетается со сморщиванием Н. к. и со склерозом. Глиозные клетки при этом часто тоже содержат жировые капли. Этот тип ожирения свойственен старческим изменениям вообще, старческой деменции и артериосклерозу. 2) Диффузное отложение жировых веществ во всем теле Н. к. и даже отростках, бывающее и в Н. к., обычно не содержащих липоидов. Оно развивается б. ч. быстро и сопровождается дегенеративными изменениями Н. к. Это — «дегенеративное ожирение» Н. к. по А. Якобу, или «ожирение Н.к.» по Шпильмейеру [см. отд. таблицу (ст. 623— 624), рис. 17]. В этих случаях липоиды не имеют характера липофусцинов. Встречается при острых и хрон. отравлениях, интоксикациях и инфекционных болезнях. Изучаются жировые перерождения Н. к. жир-красящими красками на препаратах без обработки спиртом (судан, шарлах, нильблау и др.). Пат. изменений Н. к., с п е ц и ф и ч е-с к и х для определенных заболев а-н и й, описано еще очень мало, и в большинстве случаев можно говорить лишь об известной типичной картине изменения Н. к. Наибольшим распространением пользуется группировка изменений Н. к., данная Нис-лем. «Первичное раздражение Н. к.» и «ретроградная дегенерация» (вторичная, или последовательная атрофия) характеризуется набуханием Н. к., центральным хроматолизом, эксцентричным положением ядра. Это состояние Н. к. затем либо переходит в восстановление нормальной картины либо ведет к гибели клетки: полный хроматолиз, до полного исчезновения хроматофильного вещества, резкие изменения ядра, иногда образование вакуолей в клетке и в отростках—явления невроно-фагии. Эти картины наблюдаются гл. обр. при травматических повреждениях периферических нервных волокон в соответствующих последним Н. к. и вообще при травмах центр, нервной системы. «Острое заболевание» Н. к. [см. отдельную таблицу (ст. 623—624), рис. 5] Нисля выражается в набухании гиалоплазмы, сопровождающемся лучшей окрашиваемостыо ее основными красками, почему хорошо выступает клетка со всеми отростками, затем в пылевидном распаде хроматофильного вещества, набухании ядра с более резкой окрашиваемостыо его структуры и иногда с изменением формы ядрышка. Фибрилярная структура обычно сохраняется. Наблюдается такая. картина при общих тяжелых заболеваниях (инфекциях, интоксикациях), при тяжелых. формах эпилепсии, при кататонии. Развивается повидимому быстро.—«Т я ж е л о е заболевание» Н.к. [см. отдельную таблицу (ст. 623—624), рисунок 1] Нисля характеризуется следующими явлениями: ядро диффузно темно окрашивается, сморщивается, а затем распадается; плазма клетки-вначале диффузно темно красится, а потом-расплавляется. Хроматофильное вещество распадается на зернышки, иногда образует колечки и далее исчезает. Остатки распавшегося вещества клетки образуют темные глыбки и зерна, расположенные вокруг и на месте распадающейся Н. к. Фибрилы также распадаются. Встречаются такие изменения при различных тяжелых заболеваниях, особенно сопровождающихся «набуханием мозга»,— при тяжелых и остро протекающих формах прогрессивного паралича, при острых бредовых состояниях и т. п.—«О т е к» Н. к. («водянка» Н. к. Нисля) наблюдается при расстройствах мозгового кровообращения, при отеках мозга. Ядро нервной клетки при этом неправильной формы, сморщено. Вместо правильного расположения хроматофильного вещества отдельные глыбки и зерна, а позднее плазма сперва набухают, а потом уменьшаются в объеме и плохо красятся, образуются «тени» клеток. — Особенную-картину представляют Н. к. при миоклони-ческой эпилепсии Лафора и Вестфаля (La-lora, Westphal). В теле клетки обнаруживаются округлые, довольно крупные образования, которые по виду и по отношению к краскам аналогичны амилоидным телам. Клетки гибнут при этом заболевании не сразу; в них при наличии включений еще видны неврофибрилы. Также своеобразные изменения нервных клеток описаны при амавротической семейной идиотии (см.) и при бешенстве (см.). Лит.: Гуревич М., О неврофибрилах" и их изменениях при некоторых патологических условиях,. дисс, М., 1908,- Рахманов А., Неврофибрилы и хроматофилыюе вещество в цервных клетках, Обозр. психиатрии, неврологии и эксп. психологии, 1907, март; Ariens Kappers С, Die vergleichende Anatomie des Nervensystems der Wirbeltiere und dep Menscben, 1. Abschnitt-—Die histologischen Elemente-und deren Anordnung, Haarlem, 1920; В i e 1 s с h о w-sky M., Neurofibrillen (Enzyklopadie der mikrosko-piscben Technik, hrsg. v. R. Krause, B. Ill, p. 1676— 1690, B.—W'ien, 1927); он же, Nervengewebe, All-gemeine Morphologie der Ganglienzelle (Hndb. der mikroskopiscben Anatomie des Menscben, hrsg. v. W. Mollendori'i, B. I, T. 4, 1928, лит.); H e 1 d H., Die Lelire von den Nenronen und von Neurencytium una> ibr heutiger Stand, B.—Wien, 1929; Marinesco G., La cellule nerveuse, P.,. 1909. А. Рахманов.
Смотрите также:
- НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ, места соединений нервных волокон с элементами различных тканей организма. Образования, соединяющие нервные клетки друг с другом, т.н. перицеллюлярные аппараты, могут быть также отнесены к категории Н. о. (см. Несрочная ...
- НЕРВНЫЙ ШОВ, технический метод соединения нервного ствола, проводимость которого на нек-ром протяжении оказалась нарушенной в результате его повреждения или заболевания. Показанием к Н. ш. являются в первую очередь нарушения целости нервного ...
- НЕРВОЦИДИН (Nervocidin), солянокислая или сернокислая соль алкалоида индийского растения газу-базу («Gasu basu»); желтый аморфный порошок, легко растворимый в воде. Действует анестезирующе на слизистые (в 30 раз сильнее кокаина); сердечный яд, сходен ...
- НЕРВЫ, периферическая часть нервной системы, проводящая импульсы от центральной нервной системы к периферии и обратно; расположены они вне черепно - позвоночного канала и в виде канатиков расходятся по всем отделам ...
- НЕРВЫ ЧЕЛОВЕК \ Рисунок 29. Симпатическая нервная система шейной области (сзади): 1— v. jugulairs int.; 2—п. vagus; 3—m. digastricus; 4—a. meningea; 5—n. accessorius Willisi; 6—n. hypoglossus; 7—truncus sympathies; S—ль slerno-cleido-mastoideus; 9—gangl. ...