НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Рисунок Л. Двигательная пластинка на поперечнополосатой мышце: 1—ядра; 2—конечные разветвления; 3—перитерминальная сеточка.
одна из ветвей осевого цилиндра выходит из пределов бляшки и идет к другому мышечному волокну, где образует моторную бляшку второго порядка. Такие ветви получили название ультратерминальных волокон. От моторных бляшек второго порядка может отойти ветвь и образовать моторную бляшку третьего порядка и т. д. В некоторых случаях количество ультратерминальных волокон настолько велико, что вся мышца кажется пронизанной непрерывной сетью нервных волокон, причем в эту сеть на определен, участках вставлены моторные бляшки (рисунок 2). Такие отношения найдены у амфибий и рептилий (гл. обр. в языке) Стефанелли, Руффини (Stefanelli, Ruf'fi-ni) и Лаврентьевым. Физиол. значение этого феномена не выяснено. По предположению Стефанелли такое устройство облегчает максимальную синхроничность сокращения всех мышечных волокон органа. Кроме спи-нальных нервных волокон, образующих моторную бляднку мышечного волокна, в ту же бляшку вступают тонкие, б. ч. безмякот-вые нервные волокна, наблюдавшиеся впервые у амфибий и рептилий Бремером и Же-мелли (Bremer, Gemelli) и подробно описанные Буке для млекопитающих. Рядом экспериментов Буке установил принадлежность этих волокон к вегетативной нервной системе. Физиологически эти данные были подтверждены Орбели и его учениками.—Н. о. в поперечнополосатых мышцах скелета амфибий построены более примитивно. «Подошва» обычно отсутствует, и ветви осевого цилиндра залегают в виде длинных нитей по длине мышечного волокна. В некоторых мышцах, по преимуществу у амфибий и рептилий, Н. о. имеют вид'кустиков, или гроздей. Такие окончания описаны впервые Чирьевым и получили название гроздевидных окончаний (terminaisons en grappe). Плюрисегментальные Н. о. поперечнополосатых произвольных мышц. Для некоторых поперечнополосатых мышц млекопитающих характерно присутствие нескольких моторных бляшек на одном и том же мышечном волокне. Агдур (Agduhr) экспериментальным путем доказал, что в таких случаях мышечное волокно иннервируется сразу от нескольких сегментов спинного мозга, например m. flexor digitorum subl. кошки иннервируется от трех шейных сегментов, и мышечные волокна имеют здесь три бляшки, из которых каждая принадлежит соседнему сегменту. Плюрисегментальная иннервация встречается и у низших позвоночных. Физиологически она была обнаружена у лягушки Бери-товым и де Буром (de Boer) и в последнее время подтверждена морфологически Лаврентьевым. Физиологич. значение этого феномена остается невыясненным.—Двигательные Н. о. на гладких мышцах имеют вид очень густых сплетений тонких безмя-котных нервных волокон конечные разветвления этих волокон чрезвычайно тонки и повидимому образуют концевую сетку. На волоконцах бывают варикозные утолщения. Возможны свободные пуговчатые концевые аппараты, которые может быть проникают внутрь клеток. Необходимо отметить, что на гладких мышцах Н. о. расположены редко, и далеко не каждое волокно снабжено ими. Трофические Н. о. Целый ряд физиологич. наблюдений, показывающих влияние нервной системы на обмен тканей, заставил предполагать наличие особых трофических нервных волокон и их окончании. Исследования, касающиеся симпатической иннервации поперечнополосатых мышц, показали, что симпат. Н-.'о. в мышцах имеют значение гл. обр. как аппарат, влияющий на метаболизм мышечного во- 3 й л окна (Орбели).—Вопрос о вли- t% янии нервной системы на ткане- щ$? вой обмен связан с иннервацией не только мышечной ткани и железистых органов, но и с иннервацией т. н. пассивных тканей, к каковым относят эпителий и группу тканей соединительного вещества (соединительная ткань ,хрящ, кость). До самого последнего времени иннервация «пассивных» тканей в смысле эффекторном отрицалась. Существование безусловно эффекторных Н. о. на хроматофо-рах (клетки пигментной соединительной ткани) некоторых низших позвоночных считалось исключением. В 1930—31 гг. появились работы, устанавливающие эффекторную иннервацию соединительнотканных элементов. Указания на возможность такой иннервации даны в работе Аккеринга (Akkeringa). В 1931 г. де Кастро (de Castro) показал, что остеобласты, принимающие участие в образовании перихон-дральной и эндохондральной кости, снабжены специальными нервными окончаниями. Эти окончания имеют вид маленьких петелек, находящихся в непосредственной близости с ядром остеобласта. Весьма вероятно, что эти Н. о. залегают внутри протоплазмы остеобластов. Этому же автору/
Рисунок 2. Тельце Руффини (по Догелю). удалось выяснить, что указанные окончания принадлежат постганглионарным волокнам верхнего шейного симпатического узла. Такого же вида Н. о. были обнаружены Кальдероном(СаШегоп) на одонтобластах растущего зуба. При переходе остеобластов в костные клетки иннервация их прекращается, и соответствующие Н. о. и подходящее нервное волокно дегенерируют. Эффект о рные Н. о. на нервн ых клетках центральной и периферической нервной системы описаны в виде т. н. перицеллюлярных аппаратов (Эрлих, Аронсон). Подробно описаны в центральной нервной системе Гельдом, Ка-халоми его школой, Ленгоссеком (Held, Ca-jal, Lenhossek), в вегетативной нервной системе—Арнштейном, Догелем, Тимофеевым, Леонтовичем и др. Перицеллюлярные аппараты в физиологич. отношении представляют собой место перехода возбуждения с одной нервной клетки или же многих нервных клеток на другую. Природа этих образований толковалась различно в зависимости от развития критики невронной теории. Ряд физиол. и морфологич. данных заставляет предположить большое значение этого аппарата в процессах проведения возбуждения и торможения в нервной ткани.— Структура перицеллюлярных а ппа-р а т о в крайне разнообразна. В простейшем случае Н. о. может иметь вид пуговки или бляшки, расположенной на теле нервной клетки или на ее отростках. Так, перицеллюлярные аппараты на клетках передних рогов спинного мозга имеют вид многочисленных пуговок (Endknopfchen), расположенных на теле и дендритах нервных клеток. У рептилий и птиц описаны перицеллюлярные аппараты, к-рые имеют вид массивных утолщений, охватывающих нервную клетку наподобие колпачка или капюшона. В некоторых случаях перицеллюлярные аппараты имеют вид тончайших' нервных нитей, к-рые сопровождают дендриты нервной клетки вплоть до конечн. их разветвлений, как бы стелются по ним (лазающие волокна на Пуркиньевских клетках мозжечка). В других случаях невриты одной нервной клетки и дендриты другой клетки вступают в связь, образуя различной сложности клубки, снабженные специальными элементами невроглии. Такие клубки находятся в обонятельной луковице и в мозжечке («моховидные волокна»). Часто нервные нити пе-рицеллюлярного аппарата охватывают дендриты нервной клетки, образуя настоящие спирали. Особенно же часто этот феномен встречается в вегетативной нервной системе (так называемый «спиральный отросток» у амфибий). В вегетативной нервной системе описаны перицеллюлярные аппараты, имеющие вид сложных клубков или корзин, охватывающих тело нервной клетки. В некоторых случаях перицеллюлярный аппарат имеет вид бляшек или гроздьев, разительно схожих с окончаниями в поперечнополосатых мышцах (Тимофеев, Серебряков). У пожилых индивидуумов и в ряде патологических случаев описан избыточный рост нитей перицеллюлярного аппарата (алкоголизм— Кахал, де Кастро). Чувствительные Н. о. В соединительной ткани,в особенности подкожной, а также в слизистых и серозных оболочках, около суставов и т. д. имеется много Н. о. весьма разнообразной формы. Повидимому все они имеют характер рецепторных окончаний, и большинство их принадлежит церебро - спинальным чувствительным волокнам. Их можно разделить морфологически на свободные аппараты и инкапсулированные. — Свободные Н. о. представляют многочисленные разветвления нервного волокна — телодендрии,-— образующие б. или м. густое сплетение, концентрированное на одном месте или распространенное на широком пространстве, развитое в одной плоскости в виде пластинки или пронизывающее соединительную ткань в разных направлениях. Отдельные тонкие веточки часто несут на себе варикозные утолщения. Некоторые веточки иногда оканчиваются вздутиями. Иногда все веточки образуют конечные пластинки — получаются так наз. древовидные Н. о. (А. С. Догель). В соединительнотканной части кожи непосредственно под эпидермисом находятся сплетения тонких нервных волокон, более или менее обильные в разных частях тела. От этих волокон отходят тонкие веточки, которые проникают между эпителиальными клетками эпидермиса и, иногда ветвясь, доходят в виде тончайших нитей до поверхностных его> слоев. Заканчиваются эти ниточки свободно, или они теряются между ороговевшими клетками или образуют пуговчатые утолщения около или (по Буке) внутри клеток. Развиты эти внутриэпителиальные окончания весьма различно в разных частях тела и особенно сильно выражены в местах с наиболее развитой чувствительностью (например губы, морда животных). Инкапсулированные Н.о. Многие Н. о. одеты оболочками, к-рые состоят из тонких соединительнотканных пластинок, расположенных ббльшим или меньшим числом рядов. Между пластинками имеются плоские соединительнотканные клетки. От оболочки иногда отходят перемычки внутрь образованной оболочками «колбы». Разновидностей инкапсулированных Н. о. очень много, что обусловлено различной величиной, формой, толщиной капсулы и бесконечным разнообразием концевых сплетений собственно нервного аппарата. В коже рыльца крота Н. о. образуют сложные так называем. Эймеровские органы (Ei-mer; 1871). Последние состоят из ряда эпителиальных клеток, расположенных колонками одна над другой во всей толще эпидермиса. Нервные волокна проходят через такие колонки, образуя внутриклеточные фибрилярные сеточки.—М еркелевские клетки (Merkel; 1875)—крупные, светлые пузырькообразные эпителиальные клетки, встречающиеся в нижних слоях эпидермиса, обычно группой. К ним подходит мякот-ное волокно, распадается на веточки, которые образуют на основании каждой клетки фибрилярное сплетение — осязательный мениск или пластинку. По Буке, в Мерке-левских клетках имеется перитерминальная плазматическая сеточка. Ботецат (Botezat)^ 64в Догель, а такжз Каданов описали дополнительную иннервацию Меркелевских клеток от другого нервного волокна в виде оплетающих их варикозных нитей. Типом более сложного инкапсулированного нервного окончания являются Мейснеровские (синоним Вагнеровские) осязательные тельца (рисунок 3); Мейснеровские тельца находятся в вер- шинах сосочков кожи, главным образом на ладони и по-\
Рисунок 3. Тельце Мейснера , (по Догелю). дошвах. Это — удлиненн. образования величиной до 40—180/*. Оболочка их состоит из нескольких рядов сое-динительноткан. пластинок.С ней сливаются Ген-левская и Шван-новская: оболочки подходящего к тельцу мякотн. нервного волокна. Внутри капсулы находятся поперек нее лежащие вытянутые-клетки (осязательные). Между клетками причудливо извиваются разветвления нервного волокна, имеющие утолщения. По последним данным (Буке, Heringa) нервные волоконца образуют нежные фибрилярные сеточки внутри осязательных клеток. Кроме мякотного нервного волокна в сплетении внутри тельца принимают участие и безмя-котные волокна (Тимофеев, Догель). Более просто устроенные инкапсулирован, нервные окончания состоят из клубочка нервных волоконец, одетого оболочками. К числу таких относятся концевые тельца Крау-з е, встречающиеся в соединительной ткани, и генитальные тельца Догеля и Мартынова, находящиеся в коже половых органов. Фатер-П-ачиниевы тельца (Va-ter, Pacini) отличаются правильной овоид-ной формой, большой величиной (4 /г в длину) и сложным строением капсулы (см. т.XIII,ст.221,рис.3). Капсула Фатер-Пачи-ниевого тельца состоит из большого числа (до 60) правильно расположенных, наслоенных друг на друга соединительнотканных пластинок. Между этими пластинками находится тканевая жидкость. Капсула называется наружной колбой. Пространство внутри капсулы называется внутренней колбой; оно повидимому тоже наполнено жидкостью. В ней находится собственно Н. о. в виде уплощенного лентообразного осевого цилиндра, проходящего по оси тельца и оканчивающегося пуговчатым утолщением или сеточкой. Кроме толстого мякотного нервного волокна, дающего во внутренней колбе основную пластинку или клубок, в образовании многих Пачиниевых тел принимает участие тонкое мякотное или безмя-котное нервное волокно. Волокно это теряет оболочки при входе во внутреннюю колбу и обвивает своими разветвлениями основную пластинку. Это образование было описано .впервые Тимофеевым и получило название аппарата Тимофеева. Согласно данным, полученным Юрьевой, аппарат Тимофеева образован симпат. нервными волокнами. Вместе с нервн. волокном в тельце входят кровеносные сосуды, образующие капилярную сеть в базальной части тельца и между слоями капсулы. Фатер-Пачиниевы тельца очень распространены в организме, они встречаются в рыхлой соединительной ткани кожи и в соединительной ткани многих внутренних органов, кровеносных сосудов и органов движения. Функция их пока недостаточно выяснена. Аналогичными образованиями или разновидностью Фатер-Пачиниевых телец являются тельца Гербста (рисунок 4) у птиц. Они отличаются меньшей величиной, меньшим количеством пластинок в наружной колбе и рядом «осязательных клеток», расположенных во внутренней колбе по сторонам нервного волокна. К этой же группе относятся тельца Гольджи-Маццо-ни (Golgi, Mazzoni); отличаются они небольшой величиной, иногда неправильной формой, меньшей слоистостью их наружной колбы, встречаются в подслизистой и в подсерозной тканях.—Особый вид сложного инкапсулированного Н. окончания представляют тельца Грандри (Grandry) (рис. 5), встречающиеся в" кожице клюва и в слизистой оболочке полости рта у птиц ( 1Рисунок 4. Тельце Гербста (по Догелю).
(уток, гусей); они представляют сложно построенные осязательные клетки, окруженные оболочкой. Величина их от 10 до 50 fi. Обычно они состоят из двух полушаровидных, несколько вытянутых клеток, сложенных плоскими сторонами. К тельцу подходит мякотное волокно, теряет мякоть, входит внутрь и образует между клетками сетчатое пластинчатое сплетение фибрил— осязательный мениск. Фибрилы находятся в тесном единении (Догель, Буке, Геринга) с интрацитоплазматической сетью осязательных клеток. Получается образование (сог-puscula tactus), аналогичное перитерминаль-ной сети двигательных бляшек (Буке). Если осязательных клеток не две, а больше, то осязательные мениски находятся между каждыми двумя клетками. Иногда клетки расположены стопочкой, иногда же встречаются одиночные осязательные клетки и тогда они похожи на Меркелевские клетки. Вопрос о происхождении осязательных клеток из соединительной ткани или эпителия не решен. Волосы богато снабжены Н. о. У животных особенно много Н. о. у так называемых синусовых волос. Подходящие к волосу нервные волокна распадаются на ветки, к-рые образуют густое сплетение, окружающее волос под местом нахождения сальных желез [см. отд. таблицу (ст. 607—608), рисунок 6]. Другие волоконца тянутся про-Рпс. 5. Тельце Грандри Рисунок 6. Нервно-мышечное (по Буке). веретено (по Догелю).
дольно и образуют у шейки волоса венчик утончающихся ниточек, иногда дихотомически делящихся. Эти нервные сплетения расположены на наружном эпителиальном влагалище, внутрь которого неглубоко проникают тонкие веточки. В сосочке Н. о. повидимому нет. Обычно к волосу подходит несколько мякотных нервных волокон, которые, делясь на ветви, охватывают соединительнотканную сумку волоса несколько ниже уровня сальных желез. Тонкие веточки проникают до наружной части наружного корневого влагалища, где и образуют несколько круговых спиральных оборотов. Другие ветви, залегающие также на периферии наружного корневого влагалища, расположены параллельно длинной оси волоса и перекрещивают предыдущие под прямым углом. Получающаяся т. о. решот-ка названа «частокольным аппаратом волоса». У ряда млекопитающих найдены специальные Н. о. в так наз. «синуозных воло- сах». Стержень синуозного волоса вместе с корневыми влагалищами охватывается со всех сторон содержащими лимфу и кровь полостями. По стенкам этих полостей и по соединительнотканным перегородкам их про-.ходит громадное количество нервных волокон. Таким образом малейшее колебание волоса меняет давление в полостях и действует на нервные рецепторы, расположенные в соединительной ткани. Кроме того си-нуозные волосы снабжены типичным «частокольным аппаратом». Чувствительные нервные окончания в поперечнополосатых мышцах носят название н е р в н о-м ы-шечных веретен (рисунок 6). Среди мышечных волокон выделяются своим строением очень тонкие поперечно исчерченные волокна, богатые саркоплазмой. Одно или несколько таких волокон на значительном протяжении охвачены специальной соединительной капсулой, имеющей вид муфты. Между капсулой и мышечными волокнами находится значительное количество лимфы. Толстые мякотные нервные волокна, прободая капсулу, входят в лимфатическое пространство и распадаются в нем на ряд ветвей. Последние обвивают спиралеобразно мышечные волокна, образуя расширения, ва-рикозности или пластинки и тесно прилегая к сарколемме. Кроме чувствительных нервных волокон к этому аппарату подходят и двигательные нервные волокна, образующие в мышечных волокнах типичные моторные бляшки. Экспериментами установлено, что нервно-мышечные веретена представляют собой органы мышечного чувства. Спирали Н. о. раздражаются как при сокращении мышечного волокна, так и при его растяжении. Подобные же окончания имеются и на сухожильных волокнах; это— так назыв. н е р в н о-с ухожильные веретена. Н. о. в отдельных органах. В артериях имеются в tunica media тонкие сплетения безмякотных волокон; в t. adventitia—Н. о. типа свободных сплетений и Н. о. типа Фатер-Пачиниевых телец. В венах в t. media—сплетения безмякотных волокон и древовидные Н. о. В крупных венах—Фатер-Пачиниевы тельца.—К а-п и л я р ы сопровождаются часто тонкими безмякотными волокнами, собственно Н. о. на них описано мало. Штер младший видел _ на капилярах сердца тончайшие сплетающиеся веточки, которые он считает концевым аппаратом. Им же описаны пуговчатые окончания на капилярах мозговых оболочек.— В сердце описаны сплетения в эпикарде. В миокарде имеются сплетения тонких нервных волокон, между мышечными волокнами иногда повидимому образуются сеточки. Относительно же Н. окончаний в самых мышечных волокнах сердца определенно известно, что окончаний, аналогичных концевым пластинкам мускулатуры скелета, здесь нет. Часть авторов (Кахал, Ретциус, Смирнов, Михайлов) описывает пуговчатые Н. о. на волокнах; Ранвье, Буке описывают ин-трацитоплазматические Н. о. Некоторые авторы таких окончаний не могли найти. В эндокарде описано очень много разнообраз- ных Н. о. как свободных, в виде кустиков, клубочков и т. п., так и инкапсулированных (Догель, Михайлов, Смирнов). В перикарде имеются сплетения и инкапсулированные Н. о. типа Фатер-Пачиниевых тел.—В лимф, железах и селезен-к е встречаются нежные нервные сплетения по сосудам и в трабекулах.-—В почках нервные веточки образуют сплетения в стенках лоханок; много нервных веточек сопровождает сосуды; с ними тесно связаны нервные нити, распространяющиеся между и вокруг клеток канальцев, а может быть и внутрь их.—Слизистая дыхательных путей богато снабжена всеми видами чувствительных окончаний; здесь имеются свободные Н. о. в эпителии и субэпителиально лежащие сплетения и клубочки как свободные, так и инкапсулированные. В бронхах различаются перихондральное сплетение между хрящом и паренхимой легких и еубхондральное сплетение в соединительной ткани подслизистой между хрящом и мышечной оболочкой. От последней идут тонкие веточки, оканчивающиеся сплетением у железистой ткани и в гладкой мускулатуре. В пристеночной (Догель) плевре находятся инкапсулированные тела типа Фа-тер-Пачини-Гольджи-Маццони и свободные окончания в виде кустиков. В легочной плевре—свободные окончания в виде сплетений и веточек с утолщением,—В подслизистой соединительной ткани языка находится густое сплетение, образованное мя-котными и безмякотными волокнами. От него отходят веточки в сосочки. Тонкие веточки оканчиваются свободными окончаниями в эпителии и во вкусовых луковицах.— В зубной пульпе имеется густое сплетение с более толстыми ветками в центре и более тонкими по периферии. В дентине Н. о. не обнаружены. В деснах имеются всевозможные свободные и инкапсулированные нервные окончания типа Фатер-Пачиниевых, Меркелевских, Краузе и т. п.— Во всех железах—слюнных, желудочных, кишечных и т. д.—нервные окончания им< ют вид сплетений вокруг долек с пугов-чатыми утолщениями на концах веточек или четкосбразно на них расположенных (рисунок ?).—В печение достоверностью известны только тонкие нерзные волоконца в соед. ткани. — Брюшина имеет много как свободных окончаний, так и инкапсулированных окончаний типа Фатер-Пачиниевых телец и др. Обильно снабжены Н. о. оболочки мозга. Здесь имеются сплетения и кустикосбразные Н. о. .В pia mater и в tela chorioidea описаны инкапсулированные Н. о. Как после перерезки нерва (Буке), так и при интоксикации (J. M. Villa-Vfrde) H. о. подвергаются дегенерации. Это особенно подребно изучено на двигательных Н.о.в поперечнополосатых мышцах.При этом сначала изменяется отношение к окраске; потом Н. о. распадается на глыбки и комочки и затем совсем исчезает. При регенерации соответствующего нервного волокна регенерирует и Н. о. (Телло, Буке). Новое волокно проникает сквозь сарколемму и сначала образует тонкие нежные петельки, затем сеточки, и формируется новая кон- цевая пластинка. В таком же порядке регенерируют и чувствительные нервные окончания. Последние экспериментальные работы показали, что эти Н. о. могут причудливо гипертрофироваться под влиянием внеш-Рисунок 7. Нервное сплетение вокруг железистых клеток поджелудочной железы (по Пенза).
них раздражений, напр. лучей радия, рентгеновских, ультрафиолетовых лучей (Лю-терштейн, Рахманов, Шинкаренко, Meissel). Лит.: Лютерштейн М. и Рахманов А., Об изменениях нервных окончаний в коше, подвергнутой действию рентгеновских лучей, Физиотерапия, 1929, Ко 2; Шинкаренко Б., К вопросу об изменениях чувствительных нервных окончаний в коже после действия на нее ультрафиолетовых лучей, ibid.; Meissel M., tJber die Wirkung der Rontgen-und Radiumstrahlen auf das Nervengewebe, 1. Mitteilung—Resektion der Hautnerven bei R5ntgen-und Radiumbestrahlung, Vircnows Arch., B. CCLXXVI, H. 1, 1930. А. Рахманов.
Смотрите также:
- НЕРВНЫЙ ШОВ, технический метод соединения нервного ствола, проводимость которого на нек-ром протяжении оказалась нарушенной в результате его повреждения или заболевания. Показанием к Н. ш. являются в первую очередь нарушения целости нервного ...
- НЕРВОЦИДИН (Nervocidin), солянокислая или сернокислая соль алкалоида индийского растения газу-базу («Gasu basu»); желтый аморфный порошок, легко растворимый в воде. Действует анестезирующе на слизистые (в 30 раз сильнее кокаина); сердечный яд, сходен ...
- НЕРВЫ, периферическая часть нервной системы, проводящая импульсы от центральной нервной системы к периферии и обратно; расположены они вне черепно - позвоночного канала и в виде канатиков расходятся по всем отделам ...
- НЕРВЫ ЧЕЛОВЕК \ Рисунок 29. Симпатическая нервная система шейной области (сзади): 1— v. jugulairs int.; 2—п. vagus; 3—m. digastricus; 4—a. meningea; 5—n. accessorius Willisi; 6—n. hypoglossus; 7—truncus sympathies; S—ль slerno-cleido-mastoideus; 9—gangl. ...
- НЕРВЫ ЧЕЛОВЕКА. [Анатомия, физиология и патология нерва—см. ст. Нервы в томе XX; там же (ст. 667—782)—рисунки Нервы человека]. Ниже приведена таблица нервов, освещающая в систематическом порядке важнейшие моменты анатомии и физиологии ...