ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, соединение яйца со сперматозоидом, характеризует половое размножение, которое представляет собой один из самых распространенных способов размножения в природе. Уже явления, конъюгации (см.) у простейших и происходящий при этом обмен ядрами следует рассматривать как прототип тех явлений, к-рые наблюдаются при О. у высших животных и растений. Это особенно относится к явлению копуляции гамет, из к-рых обе гаметы могут быть одинаковы по величине (изо-гаметы) или различны (гетерогаметы). Из* такой, образовавшейся путем слияния двух гамет клетки и развивается новый организм, примером чего могут служить особенно водоросли. В случае гетерогамии мы имеем картину, весьма напоминающую явления О., причем одна из гамет (микрогамета) является как бы прототипом сперматозоида, другая (макрогамета), перегруженная питательными веществами, в большой мере напоминает яйцо. Существует огромное разнообразие форм полового размножения, обеспечивающих встречу яйца и сперматозоида. В тех случаях, когда соединение этих клеток осуществляется внутри тела самки, говорят о внутреннем О., в противном случае—о наружном О.-Так, у многих земноводных (аксолотль и др.) для целей О. служат сперматофоры, которые откладываются самцом, а затем вбираются самкой через клоаку внутрь тела, где и происходит О. Многие морские и пресноводные животные откладывают яйца и сперму в окружающую среду, где и происходит встреча и соединение половых клеток. Не менее разнообразны, особенно у растений, приспособления, препятствующие встрече яйца со спер- матозоидом в тех случаях, когда последние происходят от одного и того же индивида. Однако автостерильность животных и растений—явление далеко не универсальное, и самооплодотворение нередко наблюдается у разных гермафродитных видов (черви, улитки, высшие растения). — В практике животноводства и растениеводства нередко прибегают к методам искусственного О. (см. Осеменение), что позволяет подбирать соответствующих производителей и дает ряд других практических преимуществ. Методы искусственного О. разнообразны и упираются в проблему консервации спермы, защиты от самооплодотворения (у растений) и др. Встреча яйца со сперматозоидом и последующее их соединение осуществляется обычно с большой быстротой. Поверхность яйца скоро усеивается множеством сперматозоидов, к-рые при этом в большой мере утрачивают свойственную им подвижность. Проникновение сперматозоида в яйцо у многих видов осуществляется через крошечное отверстие в яйце—микропиле. Однако известны случаи, когда сперматозоид проникает в яйцо, минуя микропиле. У других животных (Nereis и др.) навстречу сперматозоиду вытягивается небольшой конический участок яйца—воспринимающий бугорок, к-рый как бы заглатывает сперматозоид и затем втягивается обратно внутрь яйца. Однако самым распространенным является повиди-мому прохождение сперматозоида через не-диференцированную оболочку яйца, и т. о. место внедрения сперматозоида в яйцо заранее б. ч. предсказать невозможно. В яйцо часто проникает весь сперматозоид целиком, иногда же только головка его (ядро) совместно с цитоплазматической частью, содержащей центросому (и иногда митохондрии); известны однако и такие случаи, когда в яйцо проникает одна только головка сперматозоида. Т. о. важнейшую роль в процессах, разыгрывающихся в яйце после внедрения сперматозоида, можно лриписать ядру последнего и центросоме. Эти процессы довольно тщательно описаны для многих видов животных. Проникшая внутрь яйца головка сперматозоида поворачивается на 180° и продвигается дальше внутрь яйца центросомой вперед. Путь сперматозоида через протоплазму яйца до встречи с ядром яйцеклетки имеет вид кривой, к-рую можно разложить на две составные прямые, расходящиеся друг с другом часто под большим углом. Одна из них носит название тропинки проникновения и обозначается напр. у лягушки полоской пигментных зерен, передвигающихся с периферии яйца. Тропинка проникновения б. ч. направлена б. или м. радиально, т. е. к центру яйца. Другая составная часть траектории сперматозоида носит название тропинки к о-п у л я ц и и. Яйцевое ядро обычно остается в покое до тех пор, пока не обозначится направление тропинки копуляции, и лишь после этого начинается миграция яйцевого ядра к определенному месту протоплазмы, где и происходит соединение или копуляция обоих ядер. Однако и амфикарион (см.), или ядро дробления, образовавшееся из слияния мужского и женского пронуклеусов, часто также проделывает нек-рый путь в яйце, носящий название тропинки дро- б л е н и я, так как локализацией амфи-кариона определяется направление первой плоскости дробления яйца. Причины описанных миграций ядер неизвестны. Возможно, что здесь отчасти играют роль воздействия со стороны цитоплазмы яйца, отчасти—взаимное притяжение мужского и женского пронуклеусов. Характер изменений, претерпеваемых сперматозоидом и яйцом, зависит также от степени зрелости яйца. В тех случаях, когда к моменту внедрения сперматозоида в яйце еще не закончились процессы созревания (см. Овуляция), сперматозоид дает толчок образованию обоих полярных или направительных телец (или же второго, если первое уже выделилось перед О., напр. у Amphioxus), и только после этого наступают описанные выше процессы. В связи с этим и сперматозоид успевает претерпеть более резкие изменения до слияния с женским пронуклеусом—головка его сильно разбухает, причем обычно достигает размеров яйцевого ядра. Судьба центросомы, вносимой сперматозоидом, для многих случаев выяснена. Она делится надвое и дает начало звездам первого веретена дробления. Однако в нек-рых случаях последние образуются заново, возможно вокруг первоначальных центров. Во всяком случае можно считать почти бесспорным, что в образовании звезд веретена дробления основную роль играет центросома сперматозоида, и этот факт (см. ниже) послужил основой для одной из теорий О. Другая составная часть шейки сперматозоида—митохондрии — точно так же может проникать внутрь яйца и при последующих его дроблениях переходить в отдельные бластомеры. Однако митохондриям нельзя повидимому приписать какой бы то ни было особой роли ни в явлении О. ни в передаче наследственных свойств.— Внедрение сперматозоида в яйцо сопровождается рядом других изменений яйца помимо описанных, из к-рых наибольший интерес представляет образование оболочки^О. Согласно нек-рым авторам (см. ниже) оболочка О. препятствует внедрению других сперматозоидов в яйцо и т. о. обеспечивает моноспермию (см. ниже). Образование оболочки наступает очень скоро вслед за внедрением сперматозоида, причем у морского ежа напр. вся поверхность яйца покрывается небольшими капельками, к-рые, смешиваясь друг с другом, образуют все большие капли и наконец сплошную, довольно объемистую оболочку. Обычно образование оболочки начинается в месте внедрения сперматозоида и отсюда распространяется дальше по всей поверхности яйца. Существуют указания на то, что в связи с выделением оболочки на поверхности яйца под ней образуется прозрачный слой, что позволяет иногда яйцу (напр. лягушечьему) свободно вращаться вокруг своей оси. Образование оболочки О. является вполне надежным признаком наступившего О. Другим признаком может служить указанное выше вращение яйца (лягушка) ани-мальным (содержащим черный пигмент) полюсом кверху. Природа сил, обеспечивающих встречу и последующее соединение яйца со сперматозоидом, недостаточно выяснена. Известную роль приписывают хемотаксису (см.) сперматозоидов, на которые притягивающе-действуют некоторые хим. вещества (яблочная к-та и др.). Это явление особенно характеризует сперматозоиды растений (мхи, папоротники). Однако более справедливой следует признать теорию «физиологической западни» . Согласно этому представлению сперматозоиды случайно приближаются к поверхности яйца во -время своего активного движения, после чего они в значительной мере-теряют свою активность под влиянием ли веществ, выделяемых яйцом, или вследствие свойственного им положительного тигмо-таксиса, т. е. стремления прикрепиться к-твердому субстрату. Дальнейшее проникновение сперматозоида внутрь яйца при пониженной его подвижности нек-рые склонны объяснить активностью самого яйца, что особенно наглядно видно на примере участия воспринимающего холмика в процессе-О. (см. выше).—Основную роль в процессе оплодотворения Ф. Лилли (Frank Lillie> приписывает фертилизину—гипотетическому веществу, содержащемуся в настоях зрелых неоплод отворенных яиц в морской воде.. Фертилизин усиливает подвижность сперматозоидов, а вслед за тем вызывает их аглю-тинацию. Лилли полагает, что фертилизин' действует привлекающим образом на сперматозоидов. Не ограничиваясь этой весьма'. спорной ролью фертилизина, Лилли построил целую теорию О., основанную на существовании фертилизина (см. ниже). Исходя из теории фертилизина, Лилли отрицает* роль оболочки О. в обеспечении моноспермии.. Он утверждает, что оплодотворенное яйцо теряет способность выделять фертилизин наружу, и этим объясняет невозможность. вторичного О. яйца. Наряду с нормальной моноспермией в нек-рых случаях наблюдается ди- и полиспермия, к-рая иногда представляет собой нормальное явление (села-хии и др.), но б. ч. патологическое. Из нескольких проникших в яйцо сперматозоидов обычно только один сливается с женским пронуклеусом, однако и другие образуют фигуры дробления, расщепляя яйцо одновременно на несколько бластомеров. В связи с этим нарушаются равномерное распределение составных частей в яйце и нормальный ход его развития. Ди- и полисперм-ные яйца обычно скоро погибают. Заслуживают внимания явления частичного О. в тех случаях, когда сперматозоид не проникает внутрь яйца (гетерогенное скрещивание), а только прикасается к его поверхности. В этих случаях наступает образование-оболочки О., а внутри яйца—нек-рые подготовительные процессы дробления. Однако как правило развитие яйца на этом останавливается. Аналогичное явление наблюдают при воздействии на неоплодотворенное-яйцо нек-рыми искусственно-партеногене-тическими агентами (см. Партеногенез). Наконец явления мерогонии не менее важны в теоретическом отношении. Здесь сперматозоид проникает в яйцеклетку, искусственно лишенную ядра, и тем не менее развитие яйца практически не нарушается. Такого рода опыты служат для выяснения сравнительной роли мужского и женского ядра в передаче потомству наследственных признаков. Они играют также известную роль в теориях О. (см. ниже). Хронологически первой научной теорией О. можно считать теорию бр. Гертвигов (О. и R. Hertwig). Это—теория амфимиксиса (см.), или слияния ядер, согласно которой сущность оплодотворения заключается в слиянии мужского и женского пронуклеусов, что обеспечивает передачу потомству признаков обоих родителей. Не отрицая огромного значения этого явления для явлений наследственности, нельзя однако слиянию ядер приписать основное значение в механизме процесса О. Самый факт мерогонии (см. выше) показывает, что активирование яйца может наступить ив присутствии одного из ядер (женского). Опыты искусственного партеногенеза показывают, с другой стороны, что и присутствие мужского пронуклеуса точно так же необязательно для активирования яйца.—Другая теория, также морфологическая, принадлежит Бовери (Boveri). Он исходит из того факта, что яйцо нормально лишено центросомы, между тем как в отсутствии последней дробление яйца невозможно. Бовери опирается на тщательно изученное поведение семенной центросомы в яйце. Еще Фоль(Ро1), исходя из неправильного предположения о существовании собственных центров деления в яйце, описал т. н. «кадриль фильтров»—попарное слияние семенных и яйцевых центросом, подобное слиянию пронуклеусов. Однако последующие исследования с достоверностью установили отсутствие центросомы в яйце, и опираясь на этот факт, а также собственные тщательные наблюдения, Бовери и построил свою теорию. Яйцо по его мнению содержит все, необходимое для его развития, и ему нехватает только центросомы. Бовери опирался на наблюдения, доказывающие происхождение центросомы дробления от сперматиды (это однако не всегда удается доказать), на независимое поведение центросомы в яйце, на опыты мерогонии, на опыты одного из видов частичного О., при к-ром семенная звезда и центросома могут вести независимое от ядра существование и вызывать дробление яйца до слияния обоих ядер и т. д. Однако в свете новых исследований, показавших возможность возникновения центров в яйце de novo под влиянием физ.-хим. агентов, особенно же в связи с опытами искусственного партеногенеза, значение центросомной теории сильно упало, и в наст, время она почти не находит приверженцев.—Несколько сходна с центросомной теорией по основному замыслу теория ферти-лизина. И та и другая исходят из того положения, что зрелое яйцо представляет собой систему, развивающуюся за счет собственных ресурсов, и что ему нехватает лишь незначительного фактора: в одном случае— центросомы, в другом — тех веществ, которые вступают в соединение с фертилизи-ном яйца. Этот фактор привносится в яйцо сперматозоидом. Яйцо и сперматозоид, по Лилли, содержат: первое—овофильную группу, второй—спермофильную группу, которые соединяются с частицей фертилизина, играющего роль амбоцептора. Кроме того существует еще антифертилизин, который соединяется с оставшимися после оплодотворения свободными частицами фертилизина. «Состояние оплодотворения» и характеризуется, шо Лилли, соединением указанных веществ. На основании этой схемы Лилли: объясняет целый ряд явлений: моноспермию, специфичность в оплодотворении (невозможность гетерогенного скрещивания), активирование и аглютинацию сперматозоидов и т. д. Однако схема Лилли не может претендовать ни на универсальность ни тем более на достоверность, т. к. в основе ее лежат немногие факты (аглютинация и активирование спермы яичной водой), к-рые могут получить и иное объяснение. Полной теории О. мы не имеем до сих пор, и только в последнее время удалось открыть некоторые отдельные стороны этого процесса при помощи физ.-хим. методов. В этом направлении сделано много чрезвычайно интересных наблюдений, к-рые заслуживают отдельного рассмотрения. Весьма оригинальны наблюдения Чемберса (Chambers), полученные применением тонкой методики микроманипуляции. Изолируя кортикальный слой яйца от его эндоплазмы, Чемберс показал, что лишенная кортикального слоя эндоплазма неспособна образовать оболочку О. Основные процессы О. следовательно разыгрываются в поверхностном кортикальном слое яйца. В связи с этим весьма важны исследования, выясняющие механизм образования оболочки О. В наст. время большинство исследователей склоняется к тому мнению, что оболочка О. не образуется заново, но предсуществует в неоплод отворенном яйце и при О. только отслаивается и набухает. Этот процесс, по Петерфи (Peterfi), связан с набуханием и последующим сжатием яйца, выделяющего воду и гиалиновый слой, расположенный под оболочкой, что и вызывает ее отслаивание. Набухание и последующее сжатие яйца при оплодотворении, по Петерфи, связано с тиксотропными свойствами коллоидов яйца. Эти обратимые изменения коллоидов яйца вызываются либо механическим действием подвижного сперматозоида либо выделяемыми им веществами. На изменения коллоидов яйца указывают с достоверностью установленные резкие изменения вязкости яйца, наступающие после О. Уже самое появление лучистого сияния в яйце указывает на существование более жидких участков протоплазмы (лучей) и более плотных (промежутки между ними), как показали наблюдения Чемберса, произведенные при помощи микроиглы. Более точные данные Гейльбрунна (Heilbrunn), добытые методом центрифугирования яйца, показали, что вязкость яйца после О. повышается в 2—3 раза, .а иногда даже в б—8 раз. Это увеличение вязкости яйца предшествует его дроблению. Во время образования веретена она невелика и повышается только перед самым дроблением, после чего снова падает. В период между О. и первым дроблением яйца происходит также заметное увеличение проницаемости яйца, что удается доказать проникновением в него разных веществ или методом набухания в гипотонической среде. В связи с этим важно отметить и усиление окислительных процессов в яйце, наступающее после оплодотворения (по Warburg'у—в несколько раз). Наконец недавние наблюдения показывают, что этой вспышке окислительных процессов в оплодотворенном яйце сопутствует вспыш- •14 ка митогенетического излучения.—Т. о. в период между О. и первым дроблением яйца наступает некий «критический» период его жизни, характеризующийся описанными выше физ.-хим. и хим. изменениями. Теория О. станет полной лишь тогда, когда будут подробнее изучены эти процессы. Отметим также, что изучение этих явлений одновременно проливает свет и на механизм деления клетки вообще и обратно—исследование последней позволяет в известной мере заключить о механизме процесса О. О. искусственное—см. Осеменение. Лит.: Дорфман В., Механика развития, ч. 1— Оплодотворение, М.—Л. (печ.); 3 а в адо в с к и й М., Динамика развития организма, М., 1931; Л ё б Ж., Организм как целое, М.—-Л., 1926; Л ил л и Ф., Проблемы оплодотворения, М.—Л., 1925; Некрасов А., История проблемы оплодотворения, М.—Л., 1930; Wilson E., The cell in development a. inheritance, N. Y., 1928 (лит.; рус. изд.—печ.). В. Дорфман.

• ОППЕЛЬ Владимир Андреевич (родился в 1872 г.), известный хирург. В 1896 г. окончил Военно-медицинскую академию с наградой премией Пальцева. По конкурсу оставлен при Академии на 3 года для усовершенствования. Работал в ...
• ОППЕНГЕЙМ Герман (Hermann Oppen-hoim, 1858—1919), знаменитый нем. невропатолог. С 1882 г. работал ассистентом в клинике Вестфаля (Westphal), после смерти Вестфаля (1890) продолжал работу в Берлине, не имея до конца жизни клиники, ...
• ОППЕНГЕЙМА РЕФЛЕКС, подошвенное сгибание пальцев стопы при раздражении внутренней поверхности голени. Способ вызывания: мякотью большого пальца или второй фалангой согнутого указательного пальца проводят с силой сверху вниз по внутренней поверхности голени. ...
• ОПРЕСНИТЕЛЬ, аппарат, служащий для того, чтобы получить из морской воды воду с меньшим содержанием солей или совершенно без солей. В наст, время в практике пользуются опреснителями двоякого типа: в одних ...
• ОПСОНИНЫ (от греч. opson—приправа, лакомое блюдо), вещества нормальной сыворотки крови, усиливающие фагоцитоз различных бактерий. Действие О. направлено на изменение поверхности бактерии, в результате чего она легче поглощается фагоцитами (подробнее—см. Фагоцитоз).