ПАРАБИОЗ
Рисунок 1. Крысы непосредственно после операции парабиоза.
путем сшивания краев кожных разрезов или установления сообщения между перитоне-альными полостями партнеров (рис. 1 и 2). В последнем случае послойно сшивались кожа. мышцы и брюшина. У птиц П. производился сшиванием кожи предплечий, освобожденной от перьев (рис. 3). Впервые острый опыт П. поставлен Фредериком (Frederick), изучавшим влияние химизма крови на деятельность дыхательного центра. У двух собак соединялись кровеносные русла так, что через a. carotis первой собаки кровь поступала в голову второй и наоборот. Если у одного из партнеров зажималась трахея и т. о. увеличивалось содержание углекислоты в крови, то другая собака начинала учащенно дышать. Форма острого физиол. опыта, при к-рой соединение особей кратковременно, не дает возможности проследить влияние одной особи на другую в тех случаях, когда индикаторы воздействия не так быстро отвечают на гуморальное раздражение, как дыхательный центр в опытах Фредерика. Для целей длительного наблюдения применялось сращивание «29 •партнеров по одному из вышеуказанных способов. При всех методах П. наступившее соединение кровяных русел партнеров, путем ли срастания капиляров или соединения лим-•фат. сосудов, нередко приводило к нежелательным "для экспериментатора результатам. Многие лабораторные животные реагируют на сшивание гибелью одного из партнеров. Наиболее чувствительными в этом отношении являются морские свинки, наименее—белые крысы. Опыты на крысах являются наиболее полными . Возможность установления связи между кровеносными руслами соединяемых для П. животных доказывается как непосредственным макро-и микроскопич. исследованием места сращения, так и фактом перехода определенных веществ из крови одного партнера в кровь другого. Так, в 1909 г. Ранци и Эрлих, Фридбергер и Насетти (Ranzi, Ehrlich, Fried-berger, "Nasetti) показали, что при иммупиза-из
Рисунок 2. Сросшиеся личинки амблистомы. На
вскрытых местах видны ции ОДНОГО ИЗ партне-яичники обоих партне- ров бактериальными торов. (Из ьернса.) Осинами удается у друго-го обнаружить наличие соответствующих антитоксинов . Подобные же факты перехода по кровяному руслу антитоксинов против рака установил Раус (Rous) и позднее против крысиной саркомы Матсуйама (Matsuyama). Цаппелио-ни (Zappelioni, 1910) испытывал на парабио-тических крысах действие тетанотоксина. В одной серии опытов тетанотоксин впрыскивался в мышцы конечности, в другой—под кожу живота одного из партнеров. Во всех случаях независимо от дозировки, к-рая применялась от максимума к минимуму в отношении 10 : 1, не подвергнутый непосредственному воздействию партнер на 2—3 дня позже другого давал картину тетануса и соответственно позже погибал. Морлурго (Мог-purgo), изучая влияние удаления почек у одного из партнеров на развитие уремии установил, что последняя наступает не во всех случаях, т. е. по большей части почки неопе-рированного партнера справлялись с функцией обслуживания двух организмов. Наличие общей кровеносной системы приводило в ряде случаев к нарушению циркуляции, причем один из партнеров оказывался в лучших условиях кровеснабжения, чем другой. Впервые на эти соотношения указали Зауер-брухиГейде(8аиегЬгисп,Неус!.е, 1908). В опытах этих авторов такое паразитирование одного из партнеров на другом было особенно заметно тогда, когда сшитые попарно кролики были разного пола, очевидно в силу различной мощности сердца у самки и самца. Морпурго в своих опытах на крысах в основном подтверждает вывод Зауербруха и Гейде. Особенно.ясно перекачивание крови от одной особи к другой при П. показано в опытах М. Завадовского. В его работе по П. петухов у целого ряда сшитых пар наступало отчетливое перекачивание крови из одного петуха к другому. С этим связано значительное увеличение размеров органов «полнокровного» и «малокровного» петуха. Последний в течение 8—15 дней погибал (рис. 4). Метод П. рядом авторов использовался для изучения гормональных влияний и в частности для выяснения воздействия половых гормонов на развитие признаков пола. Пионерами в этой области явились Зауербрух и Гейде, но им не удалось получить отчетливых результатов. В опытах Морпурго 6 пар разнополых парабиотических крыс жили свыше 3 месяцев. В продолжение этого времени не удалось отметить сколько-нибудь заметных изменений в половых признаках. Семенники и penis парабиотических самцов были не меньше, чем у контрольных. Соски парабио-
Рисунок 3. Петухи, сшитые по предплечью (по Завадовскому).
тических самок оставались так же хорошо развитыми, как у контрольных. Матсуйама (1921), ставивший опыты П. яЪ белых крысах, соединял послойно кожу, мышцы и брюшину, создавая сообщение перитонеаль-ных полостей. Результаты работы Матсуйа-мы в отношении изменений в половой сфере парабиотических крыс сводятся к следующему. Половые железы разнополых пар подвергаются дегенерации. Особенно рано наступает дегенерация семенников. Дегенерация яичников начинается несколько рис. 4. Слева—сердце, пе-ПОЗДНее И выражается чень и селезенка «полно-в их кистозном пере- кровного», справа-«мало- т-> кровного» петуха. рождении. В резуль- р ' тате этого самка в П. с самцом делается неспособной к зачатию. Правда, в одном случае оплодотворение такой самки имело место, но беременность прервалась раньше срока, причем обнаружились дефекты в образовании пляценты. Вскрытие установило глубокое кистозное перерождение яичников. Самец, сшитый с забеременевшей самкой, обнаружил крайнюю степень дегенерации семенников. Можно думать поэтому, что гуморальные влияния, исходящие из организма беременной самки, оказывают на мужскую половую железу еще более угнетающее влияние, чем небеременной. Весьма интересные материалы получил Матсуйама в результате опытов П. нормальных и кастрированных животных. При сшивании самки с кастратом она оставалась бесплодной, и яичники обнаруяшвали картину кистозной дегенерации. Самец, сшитый с кастратом, испытывал дегенерацию семенников. Очень обширную работу по П. у крыс проделал Н. Гото(К. Goto, 1925). Из 206 сшитых им пар 78, т. е. 38%, шили свыше месяца; одна пара прожила 2 года 4 месяца. Пол животных не оказывал существенного влияния на выживаемость. Так, разнополые пары выживали в 39% случаев, однополые в 37%. Животные одного помета дают несколько лучшие результаты (выжило 41%), чем от разных родителей (выжило 37%). На неполовозрелых крысах операция удается легче, чем на взрослых. Сообщение между кровеносными руслами начинается на 5-й день П. Изучение П. нормальных животных с кастрированными приводит Гото к выводам, существенно разнящимся от выводов Матсуйамы. П. нормальной или полукастрированной самки с кастратом приводит к резким изменениям ее половых органов. Изменения эти состоят в гипертрофии яичников, разрастании фолику-лов, иногда в образовании цист и большого количества желтых тел. Изменения, происходящие в матке, автор считает вторичными и зависящими от нарушений в яичниках. Они Сводятся к гипертрофии слизистой оболочки, иногда имеют место hydrometra или pyometra. При П. нормального самца с кастрированным у первого отмечается гипертрофия семенных пузырьков и простаты. Гист. исследование семенников не дало указаний на какие-либо уклонения от нормы. Исходя из приведенных данных, Гото утверждает, что в нрови кастрированных крыс имеется особое вещество, названное им «кастра-гормоном». Этот «кастрагормоп» прямо или косвенно вызывает раздражение яичников и их гипертрофию. Сшивая нормальную самку с нормальным или кастрированным самцом, Гото в согласии с данными Матсуйамы обнаружил атрофию и перерождение половых желез у обоих партнеров: именно—имело место прекращение спермиогенеза, resp. овогенеза. Специальное изучение изменений в активной мезенхиме, связанных с парабиотическим состоянием, предпринял Зауербрух (1923). Он установил, что при длительном П. усиливается размножение лимфоидных элементов и особенно ясные изменения отмечаются в пе-чоночных рет.-энд. элементах. Автор толкует эти изменения как результат взаимных влияний соединенных при П. организмов, в частности как реакцию на постоянное введение в кровяное русло инородных белков и продуктов метаболизма. Этот обмен кровью возможно оказывает неспецифическое угнетающее влияние на деятельность половых желез, к-рое констатировано при взаимодействии особей разного пола и при П. нормальных животных того и другого пола с кастрированными. В опытах с П. млекопитающих не удалось констатировать специфического влияния половых гормонов на развитие признаков пола у партнера другого пола или у партнера-кастрата. Такое изменение признаков пола, в частности самих половых желез, наблюдалось в условиях, к-рые молено было бы назвать естественным П., именно у т. н. free-martin американок, авторов (см. Гермафродитизм,— гермафродитизм у животных). Попытку разобраться в этих явлениях представляют опыты, поставленные на амфибиях, у к-рых легко удаются сращивания на эмбриональных и личиночных стадиях. Уже Гармс (Harms, 1911) показал, что при П. у амфибий половой гормон переходит от одного.партнера к другому и оказывает влияние на его половые признаки. Кастрированный самец в П. с нормальным сохранял свои морфол. вторичные половые признаки (брачные мозоли) и инстинкт спаривания. Берне (Burns, 1925) ставил опыты II. на эмбрионах амблистомы (Ат-blystoma punctatum). Операция производилась на стадии, непосредственно следующем за закрытием мёдулярной борозды. Всего из оперированных им животных выжило 80 пар, причем все пары оказались однополыми (44 пары самцов и36пар самок). Присоединении эмбрионов нельзя было заранее устанавливать их пол, почему распределение полов в таких экспериментах должно подчиняться закону случая. Иначе говоря, следовало бы ожидать такое отношение: Id1 с?: 1сГ$ : 1$с?: 1$$, т.е. разнополых пар должно быть столько же, сколько однополых. Несоответствие результатов опыта с теоретич. расчетом можно истолковать или как следствие избирательной смертности разнополых пар или как следствие превращения одного пола в другой. Берне останавливается, на втором объяснении, считая, что в результате П. разнополых особей половина самок превратилась в самцов, а половина самцов—-в самок. Так как гист. наблюдения Бернса не давали никаких указаний на явление трансформации половых желез, его выводы остались неубедительными. Весьма отчетливые результаты в аналогичных экспериментах получил Вичи (Witschi, 1927), изучавший результаты П. на американской древесной лягушке (liana silvati-са). Он производил попарное сращивание эмбрионов на стадии, следующем за закрытием мёдулярной борозды, т. е. через 50—■ 70 часов после начала развития при комнатной t°. Распределение полов у контрольных особей было нормальным: 100$ на 96с?; теоретически ожидалось 98$ на 96с? (вероятная ошибка +4,7). В составе 56 выживших па-рабиотических двоен можно было ожидать такого распределения полов: 14с?d". 14с? $: 14$ с? '■ : 14$$(вероятная ошибка ±2,2). Микроскоп. исследование всех 56 пар дало результаты, очень близкие к ожидаемым: 16с?с?:17с?$:Ю$с?:13$$. Однако микроскоп, изучение гонад показало, что из 17 пар, где слева был самец, а справа самка, 7 самок обнаружили явную тенденцию к превращению в самцов. Такую же картину дали 4 самки из 10 пар, где слева была самка, а справа самец. Ни в одном случае не наблюдалось такой трансформации мужского пола в сторону женского. Вичи считает, что его результаты удовлетворительно объясняют явление free-martin, где также трансформация пола идет только от 9 к с?, если допустить, что мужской половой гормон у млекопитающих и амфибий доминирует над женским. Необходимо однако отметить, что у амфибий превращение одного пола в другой «S3 осуществляется с большой легкостью под влиянием разнообразных воздействий. У млекопитающих отношения сложнее, и такая экстраполяция вряд ли может быть принята безоговорочно. Лит.: Бериташвипи И., Общая физиология мышечной и нервной системы, Тифлис, 1922 (критика ■теории П.); В в е д е н с к и й Н., Возбуждение, тормошение и наркоз, СПБ, 1901 (также более подробно в Pfliigers Arcliiv, В. С, р. 1, 1903); К о н р а д и Г., Хронаксия и ее значение для физиологии, Усп. эксп. <биол., серия Б, т. VІII, № 3, 1928; Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. 1—2, М., 1925; Сборник работ 'физиол. лаборатории Ленинградского ун-та в честь А. Ухтомского, М.—Л., 1930; Труды Петергофского научного ин-та, т. VІI, Л., 1930 (статьи А. Ухтомского и др.); Труды физиологической лаборатории СПБ ун-та, под ред. Н. Введенского, т. I—VІII, Дернт,1905—17;Учение о парабиозе,сб.статей,М., 1927 {статьи А. Ухтомского и М. Виноградова). Л- Бляхер. 2. Парабиоз и особая (гипотетическая) модификация возбудительного процесса, при которой охваченная им ткань показывает все признаки торможения. Термин и теория парабиоза были даны Н. Е. Введенским. До него все явления тормоясения рассматривались как процесс sui generis, либо вызванный действием особых тормозящих нервов, тормозящих раздражителей, либо, хотя и обусловленный процессом возбуждения, но являющийся -его прямой противоположностью (Hering, Gas-kell). Уже в своих ранних исследованиях Введенский мог доказать, что одна и та же мышца может давать прямо противоположные эффекты в зависимости во-первых от своего состояния, во-вторых—от силы или частоты падающих на нее раздражений. Всегда можно найти условия, при к-рых усиление или учащение электрич. раздражений, наносимых нерву нервно-мышечного препарата, будет давать не усиление, а ослабление мышечного сокращения. Внешнее ослабление процесса возбуждения выступает в этом феномене пессимума(см.) как результат усиления (или учащения) раздражения. В этих условиях -не может быть речи о вмешательстве особых тормозящих волокон, т. к., раздражая нервный ствол в двух точках, можно доказать, что одновременное приложение обоих раздражений будет давать явления угнетения, а каждое из них в отдельности будет вызывать максимальный сократительный эффект. Дальнейший анализ этого явления показал, что угнетение развивается при тем более низких силах и частотах раздражения, чем меньшее число волн возбуждения ткань способна воспроизвести, не трансформируя ритм падающих на нее раздражений. Нервное волокно может давать до 500, мышца—до 200, а концевая пластинка двигательного нерва—100—120 отдельных волн возбуждения в 1 сек. Эти факты установлены регистрацией электрических эффектов, сопровождающих каждую волну возбуждения. Максимальное число отдельных приступов возбуждения, к-рое возникает в ткани при нанесении на нее ритмич. раздражений без трансформации ритма последних, названо Введенским функциональной лябильно-стыо. Эта величина определяется длительностью последствия, оставляемого в ткани каждой волной возбуждения; если следующий импульс падает в рефрактерную фазу от предыдущего, то он не дает возбудительного эффекта, и число возбуждений, даваемых тканью, отстает от числа наносимых ей раздражений ; если же следующий импульс падает на ткань в период экзальтационной фазы, сменя- ющей рефрактерную, то эффект второго возбуждения будет больше, чем эффект первого и перед нами будет картина, внешне обратная пессимуму,—суммирование, экзальтация возбуждений. Установив, что ключ к пониманию явлений суммирования возбуждений и их взаимного угнетения следует искать в механизме рефрактерной фазы, Введенский в 1901 —1903 гг. пошел значительно дальше, приняв, что все явления торможения имеют в своей основе то же суммирование возбуждения, как и явления экзальтации. Качественно различные эффекты жизнедеятельности сводятся здесь к измененным количественным зависимостям, а не к появлению нового, ad hoc выдумываемого механизма. Обоснование этой точки зрения было дано в исследованиях реакции нервного волокна на самые разнообразные физ. и хим. агенты. Введенский доказал, что самые разнородные воздействия вызывают в нерве принципиально однородные изменения; в начале действия всех агентов на нервное волокно мы наблюдаем фазу повышенной возбудимости. В дальнейшем обрабатываемый участок нерва показывает характерные изменения в отношении проведения волн возбуждения. Сначала начинает сглаживаться разница в эффектах от сильных и слабых раздражений, приложенных выше изменяемого участка (провизорная фаза). Затем слабые раздражения, приложенные выше изменяемого участка, начинают давать в мышце больший эффект, чем раздражения более сильные (парадоксальная фаза, см.). Дело кончается тем, что измененный участок совершенно теряет способность проведения возбуждений. Если не удалить агент, действовавший на нерв, то непроводимость становится необратимой (умирание нерва); в.противном случае к нерву возвращаются его нормальные свойства, причем все вышеописанные фазы наблюдаются в обратном порядке. Вышеописанная картина не зависит от характера воздействия на нервное волокно: ее вызывает и типичный раздражитель—сильный электрическ. ток, и типичные наркотики—морфий, хлорал-гидрат, и «возбуждающие» ионы К, и «тормозящие» ионм Са, и охлаждение нерва и его нагревание, и гидроксильные и водородные ионы, и типичные окислители (КМп04), и лишение нерва доступа кислорода и т. д. и т. д. Отсюда мысль Введенского: все агенты действуют как раздражители, первично всегда вызывая процесс возбуждения. Специфически тормозящих агентов, «с места» вызывающих процесс торможения, с этой точки зрения не существует. • Следует ли, признав первичную реакцию нерва за возбуждение, принять в дальнейшем наступление реакции противоположного знака, появление специфического процесса, противоположного возбуждению? От этого дуализма Введенский отказался, доказав, что изменения, развивающиеся в измененном участке нерва, суммируются с изменениями от приложенного к нему добавочного электрич. раздражения. В то время как слабые раздражения еще проходят через измененный участок нерва, добавочное раздражение этого участка тормозит этот эффект. В это же время, а также после развития полной непроводимости, раздражение, прикладываемое к измененному участку, продолжает на него влиять, т. к. во время прикладывания этого раздражения рез- (>зе. ко возрастает и без того повышенная возбудимость по обеим сторонам участка торможения. При этом раздражение участка, в к-ром развивается угнетение, ускоряет развитие непроводимости. Можно сказать, что развитие угнетения суммируется с результатом обычного раздражения. На основании этих фактов Введенский пришел к выводу, что. непроводимость нерва, угнетение его жизнедеятельности имеет за собой чрезвычайное углубление процесса возбуждения. Участок торможения—это участок собственного возбуждения, потерявшего обычный колебательный характер. С этой точки зрения понятно суммирование собственного возбуждения с эффектом добавочного раздражения, понятна повышенная возбудимость на периферии очага перевозбуждения, понятна стойкая электроотрицательность измененного участка по отношению к соседним пунктам (электроотрицательность со времен Дюбуа-Реймона рассматривается как характерный признак возбуждения). Та степень возбуждения, при к-рой возбудительный процесс не распространяется волнообразно, но приурочен к месту своего развития, а охваченная им ткань показывает все черты угнетения, получила от Введенского название П. При этом П. может наступать как в результате чрезмерного усиления обычного процесса возбуждения, так и при любом искусственном воздействии на ткань. Принципиально всякое воздействие может действовать как раздражитель и оно же при углублении своего действия может вызвать явления угнетения. Наркоз, отравление, задушение выступают здесь как частный случай реакции возбуждения. Отсюда обобщающее объяснение процессов возбуждения, торможения и наркоза. Было бы грубейшим упрощением понимать П. как состояние, всегда однозначно развивающееся только в зависимости от силы раздражения. Условия развития П. определяются состоянием ткани, и известным показателем этого состояния является величина фнкц. лябильности, которая определяет условия развития угнетения. Понятно,что чем выше эта лябильность, чем менее стойки последействия от каждого отдельного приступа возбуждения, тем хуже условия для суммирования возбуждения. Перенося теорию П. для толкования явления рефрактерной фазы, мы должны признать, что угнетение создается в результате суммирования возбуждений. Второй раздражитель, упавший в рефрактерную фазу, встречает, с этой точки зрения, не состояние невозбудимости, а состояние чрезвычайно повышенной возбудимости, к-рую он еще более поднимает. При этом в зависимости от состояния ткани и от силы раздражений мы можем иметь или кульминацию возбуждения за его обычный колебательный характер или картину застаивающейся волны возбуждения. Если же каждый последующий раздражитель встречает меньшую степень повышенной возбудимости (эк-за'льтационная фаза), т. е. действует позже (или сам по себе слабее), то мы будем иметь условия для экзальтации. Каждой ткани и каждому ее состоянию соответствует свой предел, за к-рым усиление возбуждения сказывается картиной угнетения. Величина ля-билыюсти не есть величина данная, это—величина динамическая, зависящая и от всего предшествовавшего и от наличного состояния ткани. При этом каждой степени возбуждения вероятно соответствует различная степень лябильности. В лаборатории Ухтомского (Русинов) доказано, что в известных стадиях развития П. волнавозбуждения, проникая в пара-биотический участок, повышает падающую лябильность, при дальнейшем развитии П., наоборот, ускоряет падение лябильности. Сама, лябильность—это одновременно и показатель динамического состояния и фактор, определяющий протекание процессов возбуждения. Такова в схематизированных чертах теория Введенского. В ее основе лежит отказ от понимания реакции возбудимых тканей как процесса всегда постоянного и предопределен-' ного, монистический подход к сложнейшим проблемам физиологии. Теория П. учит, что* различные качественные особенности жизнедеятельности следует толковать не из предвзятых схем о вмешательстве специфич. процессов, а из учета состояния реагирующего субстрата и интенсивности действующего на него» агента. Она учит, что в зависимости от изменившегося состояния реагирующего объекта мы можем иметь прямо противоположные реакции. Она ставит во главу угла непрерывную изменчивость и подвижность всех жизненных явлений. Теория П. указывает, что явления угнетения (торможения) и возбуждения не отделены друг от друга, не противоположны; они являются функцией силы возбуждения, к-рая определяется не только свойством раздражителя, но и состоянием реагирующего аппарата.—Свою мотивировку и обоснование теория П. получила на изолированном нервно-мышечном препарате. Преемником Введенского проф.. А. А. Ухтомским осуществлен перенос теории П. для толкования деятельности нервных центров. Это сделано в принципе доминанты (см.), к-рый учит, что конечный итог центральной реакции зависит не только от свойств; раздражителя, не только от особенностей рефлекторной дуги, но и от собственного возбуждения (resp. состояния) нервных центров. При наличии в центрах очага собственного возбуждения, этот последний (доминанта) отклоняет на себя сторонние раздражения, так как при его относительно малой лябильности в нем даны условия для суммирования возбуждения. Этим же однако определяется и возможность перехода доминанты в торможения и указываются условия (средняя или малая степень собственного возбуждения, редкие и слабые сторонние раздражения), при к-рых доминантный центр будет усиливать свою реакцию, и условия, при к-рых возбуждение в доминантном очаге сменяется его торможением (сильное возбуждение, частые и сильные сторонние раздражения). Здесь опять-таки обязателен учет динамичности всех реакций ткани, вследствие к-рых лябильность центров является величиной подвижной, определяемой текучими рабочими отношениями и всей «историей системы». Теория П. является и здесь не только средством для объяснения явлений, но и руководящей нитью для предвидения того, в какую сторону пойдет при данных условиях деятельность нервных центров. Теория парабиоза круто порвала с привычными словесными толкованиями, призывавшими для объяснения непонятных явлений метафизически постоянные свойства живых тканей и воздействующих на них аген- 6S®> тов. В этом вероятно главная причина того, что теория П. лишь очень медленно проникает в практику физиол. исследования. В последнее время положение однако меняется. Ряд фактов физической химии говорит за то, что в случаях «наркоза», исследованных Введенским, имеет место углубление разрыхления клеточных мембран, меньшая степень которого характерна для процесса возбуждения (Hober, Ebbecke). Работы гистофизиоло-гов (Peterfi и другие) дали основание думать, что в процессе обычного возбуждения в нерве происходит сближение коллоидных частиц, ориентированных по ходу волны возбуждения, а при углублении действия постоянного тока, при воздействии наркотиков эти же коллоидные частицы выпадают в виде неврофибрил (Bethe). На мышце непосредственно доказано, что столкновение двух слабых волн возбуждения влечет за собой усиление суммарного эффекта, столкновение двух сильных—угнетение (Fischer). Им же доказано, что раздражение кураризирован-ной мышцы, не сопровождаясь никаким механическим эффектом, вызывает усиление теплопродукции. Затруднения, связанные с представлением о П. как о возбуждении, потерявшем колебательный характер, отпадают из сопоставления с случаями Dauererregung (длительное возбуждение), где возбужденный центр влияет на периферию, не вызывая в ней фазовых изменений. Случаи стационарного возбуждения приобретают и в физиологии и в невропатологии все большее значение. Вместе с тем введение в физиологию метода определения хронаксии дает возможность значительно более строгого изучения фнкц. лябильности. Благодаря этому методу сделано вероятным, что анод постоянного тока понижает хрона-ксию ткани, т. е. повышает ее лябильность, а Виноградовым доказано, что анод (в обычном понимании уменьшающий возбудимость) «снимает» явления П. Тем самым доказывается, что П. связан с падением лябильности до нуля, а повышение лябильности может устранять парабиотическое угнетение. С другой стороны, все более отпадают возражения, делаемые теории П. Резко сужается значение «закона» «все или ничего», несовместимого с теорией П., если признать, что величина возбуждения является всегда заданной и постоянной величиной. Опровергнуто представление о торможении как о результате истощения. Фармакология знакомится все с новыми случаями возбуждающего действия типичных наркотиков. Теория П. (в западной литературе подчас стихийно и без упоминания) начинает проникать во многие физиол. концепции. Теория П.—не схема. Она ни в коем случае не должна заставить насильственно толковать как П. все случаи, объединяемые термином «торможение». В частности по отношению к торможению в коре головного мозга лучше всего сейчас еще присоединиться к академику И. П. Павлову, к-рый отказался высказаться в пользу той или иной теории торможения, считая, что одни случаи торможения легче объясняются с точки зрения одной, другие—с точки зрения другой теории. В отдельных случаях однако теория П. может служить руководящей нитью при толковании высшей нервной деятельности (напр. случаи торможения от «сверх сильных раздражений», шок; рас-тормаживание как повышение лябильности под влиянием возбуждения, проникшего в участок торможения). Весьма возможно, что не все случаи, объединяемые нами под названием торможение, могут быть объяснены как П. (напр. действие п. vagi на сердце), но несомненно, что без теории П. не может быть объяснен ряд форм торможения. Понятно, что-и теория П. не приобретает неподвижных форм, а ширится и изменяется с ростом нашего-знания. В заключение необходимо подчеркнуть, что теория П. несомненно должна получить свое углубление и освоение на основе диалектического материализма. Ряд моментов; в теории П. (обязательность учета динамичности всего состояния ткани, представления о качественных различиях как об итоге количественных изменений, возможность скачкообразного перехода от одного состояния к другому, внутреннее единство противоположных понятий возбуждения и торможения) заставляет видеть в ее обосновании, проявление стихийной диалектики, сознательное пользование которой поднимет на еще более высокую» ступень наши теоретические представления о-протекании нервной деятельности. Лит.: Завадовский М., Исследования по экспериментальной зоологии летом 1923 г. («Аскания-Нова», сборник статей, М., 1924); Friedburger u. Nasetti, Uber die Antikorperbildung bei para-biotischen Tieren, Ztschr. f. Immunitatsforschung, B. II,. 1909(TaKHteBCentralbl.f.Bakt., 1. AM., Orig., B. XLIV, 1909); Goto N., Experimentelle Untersuchungen der inneren Sekretion des Ovariums durch Rattenparabiose,. Arch. f. Gynakol., B. CXXIII, 1925 (лит.); М a t s u-y a m a R., Experimentelle Untersuchungen mit Rat-tenparabiosen, Frankf. Ztschr. i. Pathol., B. XXV, № 1—3, 1921; Morpurgo В., Uber Parabiose von Saugetieren verschiedenen Geschlechtes, Munch, med. Wochenschr., 1908, № 55; Ranzi u. E h r 1 i с h, Uber die "Wirkung von Toxinen und die Bildung von Antikorpern bei parabiotischen Tieren, Ztschr. f. Immunitatsforschung, B. Ill, 1909; Rous P., Parabiosis, a test for circulation antibodies in cancer, J. of exp. med., v. XI, 1910; Sauerbruch F., Zellulare-Abwehrvorgange und ihr Ausdruck in Parabiosenver-suche, Munch, med. Wochenschr., 1923, № 27; S a u e r-bruch F. u. Heyde M., Uber Parabiose kiinstlichi vereinigter Warmbluter, ibid., 1908, № 4. Г. Конради. П АРАБ Л ACT (от греч. рага—около и blaste— зачаток), побочный зачаток. Согласно давно-оставленной теории П., предложенной Гисом (His; 1868, 1876, 1878), в курином яйце следует различать два совершенно независимых друг от друга зачатка—главный или архи-бласт, из к-рого развиваются зародышевые листки, и П., дающий начало крови и соединительной ткани (см. Мезенхима). Согласно первоначальным взглядам Гиса, от к-рых он сам вскоре отказался, П. должен был представлять собой клетки материнского организма, попавшие в белый желток яйца и врастающие оттуда в щели между зародышевыми листками.
Смотрите также:
- ПАРАБУЛИЯ (от греч. рага—вопреки иbou-1ё—воля), психопатологический симптом, характеризующийся болезненным расстройством. влечений в сторону их извращения с изменением их существа. Типичным примером П. является весьма распространенное влечение к самоотравлению различными наркотиками и. ...
- ПАРАВАНЦИНА (paravaccina), своеобразная оспоподобная б-нь коров, характеризующаяся специфической сыпью на вымени и сосках и способная передаваться людям (зооно-■за). Еще около 30 л. назад франц. авторами под названием «vaccine rouge» ...
- ПАРАГАНГЛИИ (paraganglion—околоуз-лие), название, даваемое по топографическому признаку органам, расположенным непосредственно около симпат. узлов или в самих узлах. Органы развиваются из материнских клеток симпат. узлов, затем отграничиваются от своей материнской почвы, приобретая ...
- ПАРАГЕВЗИЯ (от греч. para—около, вопреки и geusis—вкус),синоним paraesthesia gusta-toria, качественное расстройство вкуса в форме самопроизвольных ощущений, возникающих без соответств. специфич. внешних раздражений. Для объяснения происхождения П. выдвигается гипотеза о центр, (вкусовые ...
- ПАРАГОНИМОЗ (paragonimosis), заболевание гл. обр. легких, вызываемое трематодой Paragonimus Ringeri (Cobbold, 1880) (син. Ра-ragonimus Westermanni), относящейся к сем. Troglotrematidae Odhner, 1914. Паразит длиной от 7,5 до 13 мм с довольно толстым ...