ПИЩЕВАРЕНИЕ
ПИЩЕВАРЕНИЕ. Встречается 2 типа П.— внутриклеточное и внеклеточное. При внеклеточном П., широко распространенном среди высших организмов, процесс протекает в .специальной системе органов кишечной трубки с ее железистым аппаратом. П.—это хим.-физ., химическая и биологическая (за счет симбионтов жел.-киш. тракта) переработка пищи в жел.-кшп. тракте, всасывание питательных веществ в кровь и снабжение всех клеток организма как пластическим материалом, так и источником энергии. —■ Основные сведения о физиологии жел.-киш. тракта, о процессах П. получены гл. образ, на определенных лабораторных животных и в основном на собаке. Приводимые ниже сведения и касаются гл. обр. этих данных. Еще мало разработаны особенности П. у различных животных и в частности представляет большую задачу разработка проблем физиологии П. человека. Процесс П. осуществляется в жел.-киш. тракте. Его можно подразделить на 3 основных процесса: 1) секреторную деятельность пищеварительных желез; 2) моторную деятельность жел.-киш. тракта и 3) всасывание. У нек-рых животных (напр. жвачных) огромное значение в П. имеет также деятельность микроорганиз-мов-^-симбионтов жел.-киш. тракта. До самого последнего времени указанные три основных процесса изучались и рассматривались как самостоятельные, не связанные между собой процессы/ В лучшем случае лишь за последние годы нек-рыми исследователями высказывалась мысль, что изучение секреторной деятельности желез желудка должно итти вместе с изучением его моторной деятельности. Теперь следует в этом вопросе итти значительно дальше и ставить вопрос так, что все три основных процесса П.—секреция, моторика и всасывание—помимо зависимости от организма в целом так тесно переплетаются между собой и взаимно обусловливают друг друга, что один без другого. совершаться не могут. В самом деле нельзя рассматривать секрецию желудка вне зависимости от моторной деятельности 'жел.-киш. тракта и всасывания, потому что секреция желудка зависит как от моторной деятельности, так и от всасывания; моторная деятельность в свою очередь зависит от секреции и всасывания, а всасывание, зависит также от секреции и моторики. П. начинается с ротовой полости. Здесь происходит различная обработка пищи—измельчение при гщсредстве зубов и смачивание слюной, выделяемой слюнными железами. У чело-
17ff века и высших млекопитающих животных цель
слюноотделения (см.) сводится к механической и хим. обработке пищи. Самым существенным ферментом в слюне является птиалин. Он гидро-лизирует крахмал, проводя его через ряд декстринов и доводя до мальтозы, а из мальтозы под влиянием мальтазы слюны образуется небольшое количество глюкозы. Птиалин действует в щелочной, нейтральной или слабокислой среде. Слюна различных животных обладает неодинаковым диастатическим действием—сильным действием, обладает слюна человека, обезьяны, плотоядных й травоядных (за исключением лошади, коровы и овцы), незначительным действием—всеядных (медведя, а также лошади, коровы, козы, овцы); лишена действия—у нек-рых плотоядных (собака, кошка).—Относительной зменения ферментов в зависимости от различных пищевых режимов мнения исследователей в наст. время пока разноречивы: одни считают, что ферменты слюнных желез под влиянием различных пищевых режимов могут изменяться в смысле их увеличения или уменьшения, другие это отрицают. Вопрос этот нуждается еще в дальнейшей разработке.—Действие птиалина слюны на крахмал во рту вследствие краткости времени не может быть значительным. Значительно большее амилолитическое действие слюна может проявить в желудке.—Слюнные железы при отсутствии раздражителей находятся в состоянии покоя. Они приходят в состояние деятельности лишь под влиянием раздражителей, которые могут действовать или при попадании их в полость рта или когда они действуют своим запахом, видом и пр. При этом слюнные железы отвечают на различные раздражители различной в количественном и в качественном отношении секреторной реакцией. Наибольшее отделение слюны из пищевых веществ происходит на хлебный и мясной сухой порошок, затем на белый хл"еб и сухари и меньше всего на мясо и молоко. Из непищевых веществ больше всего отделяется на раствор НС1, эмульсию горчичного масла и соды и меньше всего на 1 %-ный раствор Extr. Quassiae, 0,5%-ныйраствор формалина, 10 %-ный раствор сахарина и хлористого натрия и т. д. При отделении слюны под влиянием вида и запаха различных раздражителей наблюдаются в количественном и качественном составе такие же отношения, как и при непосредственном соприкосновении раздражителей со слизистой оболочкой ротовой полости, с тем только отличием, что слкшы выделяется меньше.—Пища, размельченная и смоченная слюной в ротовой полости, сформировывается при помощи языка, зубов и щек в пищевой комок и затем проглатывается (см.
Глотание). Желудочное П. Пища, попавшая в желудок, переваривается под влиянием
оюелудоч-ного сока (см.). В желудочном соке помимо ферментов и НС1 имеется еще и слизь, к-рой раньше приписывались лишь защитные функции. В последнее время однако стало накопляться все больше и больше данных (Савич, Быков и др.), говорящих за то, что желудочная слизь играет большую роль и в химизме П. Оказалось, что желудочная слизь содержит много ферментов, которые переходят в сок и этим самым увеличивают его ферментативную силу. Сецернирующими слизь клетками одни авторы считают побочные железистые клетки, другие полагают,- что такая пищеварительная слизь может выделяться и главными и обкладочными клетками.—Составные части желудочного сока. выделяются железистыми клетками слизистой желудка—главными, обкладочными и так наз. добавочными. Главные клетки, расположенные в слизистой дна желудка и привратника, продуцируют ферменты, а в обкладочных клетках, расположенных только в дне желудка, образуется соляная к-та~ Однако все эти положения точно не доказаны, так как мы еще не имеем ясного представления о механизме секреции ферментов и соляной кислоты. Известно лишь то, что источником образования НС1 являются хлориды крови, вследствие чего во время секреции желудочного сока повышается щелочность крови. Однако остается неизвестным, каким образом железистые клетки отнимают ионы С1 от нейтральной соли и откуда берутся необходимые водородные ионы. Желудочные железы в нормальных условиях, вне акта П., находятся в состоянии покоя и ,не выделяют желудочного сока. Правда, некоторые авторы настаивают на наличии так наз. «спонтанной» секреции желудочного сока, наблюдаемой и вне акта П., но эти утверждения являются результатом недооценки многих других условий, к-рые могут влиять возбуждающим образом на желудочные железы и вне акта П. Анализ такой секреции (лаборатория Разе'нкова) показал, что в этих случаях у животных имеются те или иные поражения кожи (чесотка, экзема, язвы, воспалительные процессы тканей вокруг фистулы), являющиеся причиной отделения желудочного сока и вне акта П. Причина в этих случаях состоит в том, что в клетках пораженных участков тканей образуются какие-то продукты распада (гиста-миноподобные вещества), которые поступают в кровь и могут возбуждатьк секреции желудочные железы (при излечений кожных поражений такая секреция исчезает). Пилорические железы, в противоположность фундальньш железам, характеризуются непрерывным отделением сока независимо от процесса П. Отделение желудочного сока- фундальпыми железами во время процесса П. происходит так, что каждому роду пищи соответствует до некоторой степени определенное количество сока, своеобразный ход секреции по времени, с различной переваривающей способностью и кислотностью. Такое различие в отделении сока обусловливается во-первых различным возбуждением нервной системы пищевыми веществами, во-вторых различным содержанием химич. веществ пищи как в количественном, так ив качественном отношении, в-третьих различней степенью состояния возбудимости самых железистых клеток. Чем вкуснее пища и чем больше она подвергается пережевыванию, тем более выраженным становится отделение желудочного сока
1 под влиянием нервной системы. При
1 одних и тех же раздражителях, но при различной возбудимости нервного аппарата, отделение желудочного сока также различно—при большей возбудимости нервного аппарата получается и большее отделение сока, при меньшей возбудимости—меньшее отделение сока. Чем больше пищевое вещество содержит хим. возбудителей, тем больше отделяется желудочного сока. Наконец при большей возбудимости самого железистого аппарата от одного и того же раздражителя получается отделение сока большее, чем при пониженной возбудимости аппарата. К числу хим. возбудителей желудоч- ной секреции нужно отнести воду, растворы NaCl, экстрактивные вещества мяса, продукты переваривания животных и растительных белков, овощные соки, слюну, поджелудочный сок, желчь, углекислоту, мыло и др. Местом, откуда указанные вещества действуют на фуй-дальные железы желудка возбуждающим образом, является главн. обр. слизистая привратника и в меньшей степени слизистая duodeni. Кроме веществ, возбуждающих секрецию желудочного сока, есть вещества, ее угнетающие. К числу таких веществ нужно отнести нейтральный жир, соду, соляную кислоту. Поверхностью,' откуда эти вещества действуют угнетающим образом, является по преимуществу слизистая duodeni и в меньшей степени слизистая привратника. Влияние различных пищевых режимов на секрецию желудка. До последних лет считалось, что различные пищевые режимы не оказывают никакого влияния на секрецию желудка, работами же последних лет(лабораторииРазенкова:Коштоянца,Ивано-ва, Чебышевой, Гринберга, Брандгендлера, За-валишиной, Очаковской и др.) установлено, что качественно различные пищевые режимы, вызывая резкие фнкц. изменения со стороны * различных органов и систем организма собаки, вызывают также определенные изменения и со стороны секреции желудка. Изменения эти сказываются как на количественной, так и на качественной стороне секреции. Одни пищевые режимы действуют на секрецию возбуждающим образом, другие^-понижающим. Так напр. мясной режим вызывает большее отделение сока-, с большей кислотностью и с большей переваривающей способностью, углеводистый же режим вызывает меньшее отделение сока, с меньшей кислотностью и с меньшей переваривающей способностью. Особенно своеобразные изменения наблюдаются со стороны отдельных фаз секреции желудка. Оказалось, что мясной режим, вызывая усиление секреции сока во вторую фазу, вместе с тем уменьшает секрецию в первую фазу. При углеводистом режиме наблюдаются обратные отношения—усиление рефлекторной фазы и уменьшение гуморальной фазы. Т. о. секреторная деятельность желудочных желез под влиянием различных пищевых режимов может или увеличиваться или уменьшаться. (Не получал этих изменений Never, 1930.) Такие же в общем данные были получены и на людях (Тимофеев, Шапиро и др.). На вопрос о механизме желудочной секреции дать исчерпывающий ответ пока невозможно, но нужно думать, что в данном случае все явления можно объяснить с такой точки зрения, что решающим моментом является изменение химич. состава крови при различных пищевых режимах, обусловливающее изменение состояния возбудимости как нервной системы, так и самого железистого аппарата. Первая фаза секреции желудка обусловливается возбуждением «пищевого» нервного центра, вторая фаза—хим. веществами, циркулирующими в крови и попадающими из жел.-киш. тракта; эти вещества могут непосредственно возбуждать железистые клетки. Можно допустить, что мясная пища (много белков) вызывает накопление в крови многих продуктов белкового распада; эти продукты, действуя на центры нервной системы, понижают их пищевую возбудимость (наподобие «сытой» крови, также вызывающей падение возбудимости «пи- щевого» центра), а действуя на железистые* клетки—повышают их возбудимость; углеводистая пища, содержащая очень мало хим.. возбудителей., обусловливает и малое содержание их в крови (наподобие «голодному» составу крови), что и вызывает повышение возбудимости «пищевого», центра и понижение возбудимости железистых клеток. В доказательство такой точки зрения к наст, времени накопился уже достаточно большой экспериментальный материал, но для окончательного выяснения все же требуется дальнейшее изучение. В наст, время считают, что секреция желудочного сока обусловливается двумя механизмами: нервным и гуморальным. Нервный механизм осуществляется при помощи т.н. секреторных нервов—блуждаюших (И. П. Павлов и его школа) и чревных (Фольборт). Гуморальный же механизм секреции желудочного сока до последнего времени объясняется таким образом, что в слизистой оболочке привратника вырабатывается гормон—«гастрин», активирующийся под влиянием различных хим. возбу-, дителей; поступая в общий круг кровообраще-' ния, гастрин возбуждает к секреторной работе-железистые клетки желудка (Edkins). Следовательно весь механизм секреции желудка во-. вторую фазу объясняется с этой точки зрения^ действием только одного гастрина. Работами последних лет (Разенков и его сотрудники) доказано, что механизм секреции желудочного-сока во вторую фазу нужно рассматривать значительно шире; именно возбудителями секреции может быть не только гастрин, но и целый ряд других хим. веществ (продукты переваривания пищи, продукты распада тканей и т. д.), к-рые, попадая в общий круг кровообращения,' могут быть непосредственными возбудителями желудочных желез. В самом деле, если ввести через кожу или непосредственно bs кровь напр. раствор Либиховского экстракта, избегая соприкосновения вещества со слизистой привратника и исключая т. о. попадание в кровь гастрина, то с точки зрения Эдкинса не должно получаться никакой секреторной реакции. Между тем опыты показали, что введение в-организм таким способом Либиховского экстракта вызывает секрецию желудочного сока,. причем в количестве значительно большем,. чем при введении его через желудок. Значительным возбуждающим действием обладает также гистамин, нормально образующийся в кишечнике и во многих других местах организма. Т. о. вторую фазу секреции нужно рассматривать не только как гуморалыю-гормональную, но и как фазу гуморальнр-химическую в более-широком смысле этого слова, допуская и другие хим. возбудители желудочных желез помимо гормона,—гастрина.т— До последнего времени считалось также, что первая (нервная) и вторая (гуморальная) фазы являются совершенно самостоятельными и независимыми друг от друга, однако опытами последнего времени (Разенков с сотрудниками) доказано, что между нервной и гуморальной фазой существует прямая связь; оказалось именно, что раздражение блуждающего нерва, вызывая секрецию желудочного сока, вызывает в то же время образование в железистых клетках желудка «особых веществ», поступающих в круг кровообращения и возбуждающих к секреции желудочные железы. Т. о. между нервным-и гуморальным механизмами устанавливается непосредственная связь и подчеркивается их единство.
179 ПИЩЕВАРЕНИЕ 189 На химизм П. оказывает влияние п ередви-ж е н и е пищи в желудке (см.
Желудок, физиология). Переход содержимого желудка в кишечник зависит от сфинктера привратника, к-рый находится в состоянии тонуса. Усиление тонуса ведет к замыканию, ослабление тонуса—к открытию сфинктера. Открытие и замыкание сфинктера происходит по рефлексу как со стороны слизистой оболочки желудка, так и с duodeni. Гирш, Меринг и Мориц (Hirsch, Mehring, Moritz), впервые описавшие пилори-ческий рефлекс, придавали главное значение степени наполнения тонких кишок. Они считали, что пустая duodenum является необходимым условием для раскрытия привратнико-вого сфинктера, а переполненная кишка ведет к замыканию его. Т.о. указанные авторы выдвигали на первый план механический момент. Однако позже Павлов с сотрудниками (Сердюков, Линтварев и др.) пришли к противоположным взглядам. Они доказали, что хим. раздражения гораздо важнее механических моментов. Ими было установлено, что приврат-никовый сфинктер замыкается в момент соприкосновения слизистой оболочки duodeni с кислотой желудочного сока или жировыми веществами .'Только после нейтрализации к-т щелочными соками, изливающимися в просвет duodeni, сфинктер раскрывается и пропускает новую порцию желудочного содержимого. Однако нужно указать, что пил орически^ сфинктера не только регулирует поступление пищевых масс из желудка в кишки,' он играет также роль и в забрасывании в желудок дуоденальных соков. Уже давно была замечена способность желудка понижать концентрацию влитых в него растворов (кислот). Это привело сначала исследователей к принятию т. н. «разжижающей» ■секреции в желудке, и лишь работами позднейших исследователей (Болдырев, Арбеков, Мигай и др.) вопрос разрешен таким образом, что нейтрализация кислых растворов в желудке происходит за счет забрасывающихся в него щелочных дуоденальных соков—поджелудочного и кишечного соков и желчи. Это явление можно объяснить таким образом, что первые порции к-ты, приходящие в соприкосновение со ■слизистой оболочкой duodeni, вызывают обильное отделение поджелудочного, кишечного соков и желчи, которые антиперистальтическими движениями кишки передвигаются обратно в желудок. Интересно, что забрасывание происходит только в случае поступления в duodenum ■более концентрированных растворов (например 0,5% НС1). Очевидно это обусловливается тем, что нормальным возбудителем слизистой •оболочки duodeni является 0,1%-ный раствор НС1,-более же концентрированные растворы, напр. 0,5% НС1, являясь нефизиологическими, чрезмерными раздражителями, вызывают нарушение нормальной рефлекторной возбудимости: пилорический сфинктер открывается, кишечник совершает антиперистальтические движения.—Забрасывание дуоденального содержимого в'желудок наблюдается также и при попадании в желудок жирной пищи. Этот факт, ■отпеченный впервые Дамаскиным и более подробно изученный Болдыревым, состоит в том, что введенная в желудок жирная пища, после своего перехода в duodenum, снова возвращается в желудок. В желудке содержимое это долгое время остается при щелочной или нейтральной реакции и лишь после того, как оно приобретает кислую реакцию, происходит снова пе- редвижение содержимого в кишку. Основываясь на способности дуоденальных соков забрасываться в желудок при нахождении там жира, Болдырев предложил исследовать фнкц. способность
поджелудочной железы (см.) при, помощи введения в желудок жира. Механизм забрасывания дуоденального содержимого в желудок повидимому такой же, как и при попадании концентр, растворов к-т в кишку. Пищевые массы из желудка поступают в duodenum и затем направляются вдоль всего кишечника. Здесь имеются все условия для полного расщепления пищевых веществ на простейшие продукты, в виде к-рых пищевые вещества только и могут всосаться и усвоиться организмом. Расщепление пищевых веществ в кишечнике происходит под действием пищеварительных соков, изливающихся в тонкую кишку из поджелудочной железы, печени и желез тонкой кишки. Сок
поджелудочной железы (см.) отделяется только во время процесса П., вне же акта П. сок или не отделяется вовсе или же отделяется в очень малом количестве. Зависимость отделения сока поджелудочной железы от приема пищи устанавливается такая, что на каждое пищевое вещество (хлеб, мясо, молоко) отделяется различное количество сока и что ход и продолжительность отделения характерны для каждого из них. Качество сока изменяется таким образом, что больше всего ферментов выделяется на молоко, наименьшее—на мясо и среднее—на хлеб. Нужно однако иметь в виду, что кривые хода отделения сока так изменчивы, что у одного и того же животного на одно и то же пищевое вещество на протяжении нескольких дней кривые могут быть не похожи друг на друга, сохраняя лишь основной тип. Такие же приблизительно отношения в секреции поджелудочного сока с пищевыми веществами установлены и для секреции поджелудочной железы человека. Вопрос о влиянии различных пищевых режимов на секрецию поджелудочной железы был впервые выдвинут в лаборатории И. П. Павлова (Васильев, Яблонский, Линтварев).- Тогда он рассматривался таким образом, что при исключительно мясной диете белковый и жировой ферменты поджелудочного сока выделяются в активной форме и не нуждаются в активации их энтерокиназой и желчью. При молочно-хлебном режиме сок становится зи-могенным и для проявления его действия необходимо прибавление кишечного сока и желчи. После открытия Шеповальниковым энтерокина-зы указанные выше работы подвергались сомнению. -Некоторые авторы (Delezenne, Frouin, Папельский, Бельговский и др.) стали на ту точку зрения, что белковый фермент выделяется всегда в скрытой форме; поэтому, по их мнению, не может быть никакого изменения ферментов при различных пищевых режимах. Однако позже Фруени Чечулин показали, что изменение трипсина под влиянием различных пищевых режимов сводится к изменению его активируемости—большей при мясной пище и меньшей при хлебно-молочной. Следовательно согласно их работ ферменты поджелудочной железы могут изменяться под влиянием различных пищевых режимов, но работы, произведенные за последний год, снова не установили какого-либо изменения и в активируемости поджелудочных ферментов под влиянием различных пищевых режимов. Т.о. вопрос этот опять.. остается открытым. Секреция поджелудочной железы обусловливается двумя механизмам и—слабо выраженным нервным механизмом и в большей степени гуморальным механизмом. Нервный механизм осуществляется при помощи секреторных нервов блуждающих и симпатических (Павлов и его школа). Отделение поджелудочного сока в этом случае можно наблюдать при акте еды аналогично отделению желудочного сока. При этом «нервный» сок богат плотными веществами и ферментами. Гуморальный механизм осуществляется при помощи тех химич. возбудителей, которые содержатся или в слизистой оболочке duodeni или в пищевых веществах. Вопрос о гуморальном механизме в физиологии поджелудочной железы в своем развитии претерпел целый ряд различных изменений. До 1901 г. господствующей была точка зрения И. П. Павлова, состоящая в том, что весь механизм сек-_ реции поджелудочной железы объясняется ис-' ключительно только нервными влияниями. В 1901 г. однако Бейлису и Старлингу (Bayliss, Starling) удалось доказать, что соляная к-та, действуя на эпителиальные клетки слизистой верхнего отдела кишок, образует в них особое вещество «секретин», к-рое, всасываясь и поступая в кровь, подходит к железистым клеткам поджелудочной железы и возбуждает их к секреторной работе. Дальше им также удалось показать, что вытяжки слизистой оболочки кишки, сделанные на 0,4%-ном растворе НС1, будучи введены в кровь, вызывают отделение поджелудочного сока. Этот основной факт в дальнейшем был подтвержден целым рядом исследователей. Т. о. после работ Бейлиса и Старлинга механизм поджелудочной секреции стали рассматривать только как исключительно гуморальный. Естественно получилась другая крайность—недооценка нервных влияний. В результате дальнейшего углубленного изучения вопроса о гуморальном механизме оказалось, что не только' ЫС1, но й все нормальные возбудители поджелудочной железы—к-ты, мыла, вода, а также и др. вещества (хлорал-гидрат, алкоголь и др.)—имеют в основе своей тот же механизм, а именно способность давать со слизистой оболочкой кишок активные вещества с содержанием секретина. Дальше оказалось, что секретин является специфическим веществом как в смысле его отношения к поджелудочной железе, так и в смысле места его образования. Другими словами, секретин возбуждает секрецию как бы только одной поджелудочной железы и находится только в верхних отделах тонких кишок. Правда, нек-рыми авторами было показано, что можно получить сек-ретиновое действие и от экстракта других органов и тканей (желудка, тонких кишок, мышечной ткани, мозга, крови и др.) и не только па поджелудочную железу, но и на секрецию желчи, слюнных желез, желудка, что как-будто говорило против специфичности секретина. Но все же нужно сказать, что чистые препараты секретина возбуждают только поджелудочную железу, а экстракты из других органов и тканей, если иногда и возбуждают секрецию поджелудочной железы, то эта секреция сравнительно с секрецией после экстракта из слизистой duodeni незначительна. Т. н. «секретиноподобные» вещества могут быть экстрагированы также из некоторых растений (крапива, шпинат). В наст, время на основании огромного фактического материала приходится считать секретин специфическим веществом, вырабатываемым клетками слизистой оболочки верхнего отдела тонких кишок и возбуждающим поджелудочную железу.
, Если дело обстоит так с физиол. действием секретина, то вопрос о механизме секреции поджелудочной железы вообще этим еще далеко не разрешается. Правда, секретин в гуморальном механизме секреции поджелудочной железы имеет первостепенное, хотя и не исключительное значение. Гуморальный механизм секреции является более сложным. В нормальных физиол. условиях в гуморальном механизме секреции должны играть роль и те хим. составные части пищи, или продукты их желудочного П., к.-рые, попадая в жел.-киш. тракт, могут всасываться, попадать в круг кровообращения и непосредственно сами возбуждать железистые клеуки к секреторной работе или оказывать то или иное воздействие на степень возбудимости клеток. В нормальных физиол. условиях соляная к-та желудочного сока является одним из главных возбудителей секреции поджелудочной железы. Этим и обусловливается связь между желудком и этой железой. Иначе говоря, НС1 желудочного сока является связующим звеном между секрецией желудка и панкреатической секрецией. Считают, что, чем больше отделение желудочного сока, тем больше и-отделение поджелудочной железы, и обратно. Однако некоторыми клиницистами наблюдались и обратные отношения—на большее отделение желудочного сока выделялось меньше сока поджелудочной железы, и обратно. Связь секреции желудка с секрецией поджелудочной железы нужно рассматривать не только через соляную кислоту. Соляная к-та может быть связующим фактором, но
(лишь при наличии определенного состояния слизистой duodeni, в смысле того или другого количества секретина. Оказалось, в противоположность установившимся взглядам, что количество секретина в слизистой кишки может изменяться— то увеличиваться то уменьшаться. В частности опытами показано, что секретин может образоваться и из органических составных частей желудочного сока, хотя имеются указания, что в случае увеличения секреции иод-желудочной железы от введения в кишечник продуктов белкового распада привносится ги-стамин—возбудитель железы (ученики Бабкина). При попадании желудочного сока в кишку связующими звеньями между секрецией желудка и секрецией поджелудочной железы являютсякак НС1 желудочного сока, так и органические составные части сока. При недостаточном содержании в желудке определенных органических составных частей одна НС1 не в состоянии возбудить секреторную деятельность поджелудочной железы. С такой точки зрения становятся ясными те противоречивые результаты исследователей, которые наблюдали — одни при гиперсекреции желудка гидерсекре-цию поджелудочной железы, а другие—-обратное.—Иннервация поджелудочной железы—см.
Вегетативная нервная система. Желчь. Следующим пищеварительным соком, изливающимся в duodenum, является
желчь (см.). Печеночные клетки выделяют желчь ' непрерывно, независимо от процесса П. Процесс П. лишь усиливает Секрецию желчи, почему и считают, что эта функция является выражением не только секреторной деятельности печоночных клеток, но и экскреторной. Выход же желчи в duodenum носит прерывный харак- тер—он происходит лишь во время П. Для. изучения секреции желчи прибегают к наложению фистулы желчного пузыря. Для получения лишь части желчи можно ограничиться одной фистулой пузыря, для получения же всей сецернируемой .желчи производят еще и перевязку желчного протока. Для наблюдения выхода желчи пользуются постоянной фистулой желчного протока, делаемой по способу Павлова. Способ этот состоит в том, что papilla Vateri, с открывающимся на ней отверстием протока, окруя-генная мышечным кольцом сфинктера, вырезается из стенки duodeni и.заживляется в брюшной ране, а непрерывность кишок восстанавливается швами. Однако лучшим способом является методика, предложенная Фольбортом (Folbort) и состоящая в одновременном наложении как фистулы желчного пу^ зыря, так и фистулы общего желчного протока, что дает- возможность следить одновременно как за секрецией, так и за выходом желчи. Выход желчи в duodenum связан с поступлением пищи в жел.-киш. канал. При этом на разные пищевые вещества наблюдается и различный ход выделения желчи, напр. при приеме молока скрытый период равен 20 мин. (по Фольборту, 8—9 мин.), при мясе—36 мин., а при хлебе— 47 мин. Другими словами, кривая желчевы-деления типична для каждого рода пищи. Возбудителями выделения я-гелчи являются продукты переваривания белков, жиры и отчасти экстрактивные вещества мяса: Все эти возбудители обнаруживают свое желчегонное действие со стороны главным образом слизистой оболочки duodeni и отчасти начальной части Т0НКИХ1 КИШОК. Нужно указать еще и на .ту особенность, что при еде различных пищевых веществ как со стороны секреции, так и со стороны выхода желчи наблюдаются различия, которые выражаются в том, что например при еде молока и мяса вся желчь
i с самого начала и в течение 5—В час. изливается из фистулы общего желчного протока и совершенно не выделяется дз фистулы желчного пузыря; при еде же хлеба в фистулу желчного протока вся желчь выделяется только в течение 1 часа, а затем желчь начинает течь по обоим направлениям—и в желчный пузырь и в кишку. Очевидно здесь имеются такие сложные и тонкие механизмы, к-рые нам пока еще неизвестны. Относительно механизма выделения желчи большинство авторов в наст, время склоняется к тому, что механизм этот имеет в основе своей рефлекторный акт, осуществляемый при посредстве нервной системы. Очевидно возбудители, попадая на слизистую оболочку duodeni, рефлекторным путем вызывают деятельность мышечных элементов желчных путей, в особенности мышечный сфинктер желчного протока, и этим самым создается условие выхода желчи в кишку. Вопрос относительно влияния различных пищевых режимов на желчеобразование и желчевыделение является мало изученным. Имеются пока отдельные не систематизированные наблюдения, которые также между собой противоречивы. Несомненным является только то, что желчеобразование находится в зависимости от пищевых режимов: различные пищевые вещества изменяют я«елчь в отношении как количества, так и качества. В частности мясная диета по сравнению с овсяной вызывает большее отделение желчи, с большим содержанием билирубина (Завалишина). Относительно механизма секретор-нойдеятелыюсти печоноч н ы х кл е-т о к нужно сказать, что он большинством авторов теперь рассматривается как гуморальный. При этом считают, что гуморальный механизм образуется таким образом, что те или другие вещества, введенные через жел.-киш. тракт, вызывают прежде всего отделение кислого желудочного сока, соляная к-та к-рого, попадая на слизистую оболочку duodeni, вызывает образование секретина, который, попадая в круг кровообращения, может подойти к печоночным клеткам и возбудить их секреторную работу., Т. о. авторы пытаются весь механизм секреции желчи объяснить исключительно только секретином. Но дело обстоит вероятно гораздо сложнее. И действительно, за последнее время ужо некоторыми исследователями показано, что непосредственными возбудителями секреции желчи могут быть и другие химич. вещества и прежде всего продукты желудочного П. некоторых пищевых веществ. Во всяком случае вопрос о механизме секреции желчи не является еще хорошо изученным и нуждается в дальнейшем изучении. Кишечный сок отделяется железами кишечной стенки и поверхностным эпителием тонкой кишки. Кишечный сок разделяют на две части: более плотную, состоящую из слизистых комочков, и жидкую. Реакция сока щелочная •— у человека она равняется 0,21 —■ 0,22% Na
2C0
3; уд. вес—1,007. Содержание NaCl у человека—0,58—0,70%, а у собаки 0,4—■ 0,5%; понижение точки замерзания соответствует 0,62°. Важными составными частями сока нужно считать: слизь, ферменты и секретин. Из ферментов нужно отметить эрепсин, энтеро-киназу, аргиназу, нуклеазу, липазу, углеводистые ферменты—инвертин, мальтаву, лак-тазу. Из наиболее важных ферментов нужно отметить — эрепсин, энтерокиназу, липазу и углеводистые ферменты.—Эр епей н—протео-литический фермент, не расщепляющий на-тивных белков, но разлагающий до конечных продуктов альбумозы и пептоны. Он был открыт Конгеймом в 1901 г. Значение его заключается в том, что он доканчивает начатое пепсином и продолженное трипсином расщепление белковой частицы. Благоприятной средой для действия эрепсина является слабый раствор щелочи--—Э нтерокиназа была открыта в кишечном соке собак в лаборатории И. П. Павлова Шеповальниковым в 1899 г., а затем присутствие ее было обнаружено и у человека. Она довольно стойка—может сохраняться при комнатной t° в течение нескольких месяцев, при кипячении же разрушается. Растворы соды и к-ты ее разрушают. Значение эн-терокиназы состоит в том, что она превращает недеятельный трипсиноген поджелудочного сока в активно действующий трипсин.—Лила-з а, открытая Болдыревым, расщепляет монобу-тирин и, естественно, жиры. Она более стойка, чем стеапсин поджелудочного сока. Желчь по одним авторам не усиливает ее 'действия, а по другим—усиливает. Содержание ее невелико.— Углеводистые ферменты. Кишечный сок действует слабо на крахмал, зато большое значение для переваривания углеводов имеют ферменты, разлагающие дисахариды на моносахариды,—инвертин, 'расщепляющий тростниковый сахар на декстрозу и левулезу, м а л ь-т а за, расщепляющая мальтозу на две частицы декстрозы, и л а к та за, расщепляющая. молочный сахар на декстрозу и галактозу. Для получения чистого кишечного сока предложено много различных способов (Тири, Тири-Велла, Герман-Павлова, Тири-Павлова, Павлова-Глинского). Большее распространение имеет способ Тири-Велла, состоящий в том, что участок тонкой кишки (30—40 еж) выводят обоими концами наружу. Возбудителями кишечной секреции являются—в сильной степени механическое раздражение слизистой оболочки кишки и несколько слабее- некоторые химич.-агенты, воздействующие непосредственно на слизистую оболочку (желудочный сок, соляная к-та, растворы молочной кислоты, каломель, мыли,, эфир, хлорал, альбумозы, продукты расщепления казеина и др.). При мехайическом раздражении кишечная секреция больше всего имеет место при местном раздражении и не передается из одних частей кишки на другие, почему никакой связи между процессом пищеварения и секрецией из изолированного участка кишки не наблюдается. Исключение представляют лишь жирные вещества, к-рые при введении через жел.-киш. тракт вызывают секрецию и из изолированного кишечного отрезка. До настоящего времени является спорным и мало выясненным вопрос об изменениях в деятельности кишечных желез при различных пищевых реакциях. Одни исследователи (Савич, Ломбррзо и др.) не наблюдали никаких изменений в соке, а другие (Завалишина, Гринберг) отмечали изменение как в количестве сока, так и в содержании в нем ферментов. Ферментный состав сока при секреции подвергается по мнению Савича большим колебаниям. Механические, а также и хим. раздражения вызывают отделение жидких составных частей сока и не побуждают железы вырабатывать ферменты. Вследствие этого по мере отделения сока содержание •ферментов постепенно уменьшается. Возбудителями же отделения ферментов являются нек-рые вещества, которые по отношению к некоторым ферментам являются специфическими возбудителями. Так, возбудителями секреции эрепси-на являются продукты пептического и в особенности
1 триптического . переваривания белков, возбудителем секреции энтерокиназы является поджелудочный сок. Содержание амилазы повышается при введении крахмалистых веществ, а липаза увеличивается при введении в кишки раствора жирной к-ты в желчи. Пищевые режимы, как покавали работы последних лет (Андреева, Георгиевского, Завалишиной, Гринберга и Зо-лотаревской), влияют на содержание, ферментов таким образом, что при мясном режиме концентрация ферментов (эрепсин, инвертин
и липаза) повышается, а при углеводистом— понижается.—Плотные составные части кишечного сока не являются отбросами, а играют важную роль при формировании кала, обволакивая и склеивая частицы пищи, и способствуют т. о. передвижению по кишке пищевых остатков.—Механизм секреции кишечного сока в наст.'время является менее ясным /чем _механизм желудочной и поджелудочной секреции, но все же накопилось уже много данных, говорящих за то, что очень важную роль в секреции кишечного сока играет нервная система. И действительно, при механическом раздражении секреция наблюдается только из участков места приложения раздражения и не распространяется на соседние участки. При длительном раздражении блуждающих нервов получается секреция сока с увеличенным со- держанием ферментов, а после перерезки брыжеечных нервов — появление так называемой «паралитической» секреции. Но вместе с тем имеются и такие факты, которые говорят несомненно за гуморальный характер секреции. Так, при введении в кровь секретина или кишечного сока получается секреция кишечного сока. Однако более разработанного представления о гуморальном механизме в настоящее время еще нет. Движения кишечника. Содержимое кишечника, перемешанное с пищеварительными соками, передвигается благодаря движению кишок по направлению к толстым кишкам. Движения кишечника начинаются уже через
ги часа после приема пищи. Они бывают трех типов : перистальтические, вызываемые сокращением кругового мышечного слоя (см.
Перистальтика); они выжимают и передвигают содержимое кишечника по направлению к заднему. проходу; сегментационные, при к-рых сокращаются одновременно только определенные участки, т. е. если кишку поделить на равные небольшие участки, то сокращаются одни участки, в то время как другие участки остаются в покое ^ а затем наблюдаются обратные отношения и т. д.; маятни ко образные, состоящие из слабых движений, направленных то в одну то в другую сторону и осуществляемых гл. обр. при помощи продольной мускулатуры; благодаря им содержимое кишечника передвигается взад и вперед и перемешивается. Движения кишечника происходят автоматически, без всякого участия внекишечной нервной системы. Доказано, что движения кишок зависят от местной нервной системы (Magnus) и что слизистый слой с Мейснеровским сплетением в отличие от слоя с Ауербаховским сплетением не играет роли в автоматическом движении. Все же в норме движения кишок управляются церебро-спинальными и симпат. нервами, которые возбуждаются рефлекторно при раздражении центростремительных нервов и при участии центров нервной системы. Такими регулирующими нервами являются блуждающие и чревные. Блуждающие нервы являются двигательными нервами, чревные нервы—тормозящими (см.
Вегетативная -нервная система). Движения толстой кишки в общем сходны с движениями тонких кишок с тем лишь отличием, что здесь наблюдаются еще антиперистальтические движения. Периодическаядеятельностьжелудочно-кишечного тракта. До сих пор говорилось о работе жел.-киш. тракта в связи с - поступлением пищи, но есть еще вид работы жел.-киш. тракта, наблюдаемой вне поступления пищи и называемой «периодической деятельностью жел.-киш. тракта». Эта деятельность , впервые описанная Широких и Чет-ковым и изученная гл. образ. Болдыревым, состоит в следующем: при пустом желудке, при полном покое пищеварительных желез, вдруг начинает наблюдаться сокращение желудка и тонких кишок и' отделение поджелудочного, кишечного соков и желчи. Такая деятельность продолжается 20—30 минут, после чего наступает опять покой, продолжающийся IVa—2Vs часа, снова деятельность и снова покой и т: д. Таким образом наблюдается строгое чередование деятельности жел.-киш. тракта с периодами покоя. Поджелудочный и кишечный соки, изливающиеся при этом, отличаются богатством ферментов и органических веществ. Перио- дического отделения слюны и желудочного сока не наблюдается. Такая периодическая деятельность жел.-киш. тракта обнаружена также и с такими же в общем явлениями и у человека (Аничков, Карлсон). Вопрос о физиологическом механизме «периодической деятельности» желудочно-кишечного тракта еще не вполне ясен для современной физиологии. Одни авторы (CarJson) склонны искать его в нервном механизме; другие (Cannon) в изменениях в мышечной стенке желудка и кишок; третьи (Чу-кичев) в гуморальном механизме—в хим. разнице «сытой» и «голодной» крови и т. д. Вероятнее всего деятельность эта 'обусловливается очень сложными процессами—нервными и гуморальными, выяснить природу к-рых и составляет задачу будущего. При этом конечно необходимо иметь в виду и биологич. особенности самой сецернирующей клетки, т. к. ритмическая периодическая работа железистых клеток, а также сократимых элементов, имеет место на самых низших стадиях животного мира. О поступлении продуктов П. в организм— СМ.
Всасывание. И. Разепков.
Химия пищеварения. Значение П. заключается в том, ч(го нерастворимые в воде, неспособные к диализу сквозь животные перепонки, высокомолекулярные составные части пищи в результате их гидролитического расщепления под влиянием ферментов пищеварительных соков превращаются в растворимые диа-лизирующие продукты, обладающие значитель-
' но меньшим молекулярным весом и способные к всасыванию сквозь стенки жел.-киш. канала. Другое, не менее важное значение химич. изменений пищи при П. заключается в том, что инородные для данного организма составные части пищи в результате их достаточно глубокого расщепления превращаются в продукты, уже не имеющие отпечатка специфичности своего происхождения. Из этих продуктов после их всасывания клеточки организма строят свои сложные составные части, специфичные для данного организма. В полости рта пища подвергается у человека механическому измельчению, достигающему очень большой степени: 20% ее при мясной пище и 30% при растительной пище измельчается в кусочки, диаметр которых не превышает 12
мм. Одновременно с измельчением пищи в полости рта происходит экстракция слюной растворимых составных частей пищи, испытывается качество пищи (вкус, запах) и "образуется определенной консистенции пищевой комок для заглатывания. Главнейшим ферментом слюны является амилаза — птиалин. У плотоядных животных этот фермент отсутствует [появляясь при специальном углеводистом пищевом режиме (Замычкина)]: у травоядных (лошадь, корова, овца, коза) и всеядных (медведь, свинья) диастатическое действие слюны выражено значительно слабее, чем у человека. В виду того, что продолжительность пребывания пищи в полости рта очень незначительна (у человека ок. 80 сек.), о расщеплении углеводов в полости рта можно говорить лишь при исключительно резко выраженном действии слюнной амилазы; это имеет место у человека и в меньшей степени у свиньи и у слона. Механизм ферментативного гидролиза полисахаридов амилазой не представляется ясным. Ряд наблюдений говорит в пользу того, что в птиалине можно различать два самостоятельно действующих фермента; деполимеризующий крах- мал (декстриногенная а-амидаза), оказывающий разжижающее действие, и осахаривающий (сахарогенная 0-ами-лаза). В пользу этого говорит возможность ослабить оса-харивающее действие, усиливая в это же время декстри-пизирующее, напр. добавлением иодидов (Holmbergh), или уничтожить первое, не меняя второго, напр. кратковременным нагреванием растворов амилазы. В пользу приведенного положения говорит также и разнохарактерное действие различных амилаз—растительных и животных—с преобладанием в одних случаях осахариваю-щего, в других декетринизирующего действия. Конечным продуктом действия птиалина на крахмал является дисахарид мальтоза, В состав слюны входит также маль-таза, расщепляющая мальтозу с образованием глюкозы. Промежуточными продуктами расщепления крахмала и гликогена являются декстрины. Считалось, что в отсутствие минеральных солей амилаза является недеятельной, и специфическим активатором служат соли. Исследования Мирбека (Myrback, 1926) поколебали эту точку зрения,, установив активность и освобожденного от солей препарата амилазы, лишь с другим оптимумом рН. Расщепление крахмала птиалином идет до образования 78% теоретического количества мальтозы и рассматривается как мономолекулярная реакция. Однако разрешение вопросов относительно кинетики 'реакции расщепления крахмала усложняется еще тем обстоятельством, что крахмальные зерна состоят из 2 различных веществ: амилозы и ами-лопектина, различно расщепляющихся под действием ферментов. Первым этапом расщепления амилопектина является нарушение связи органического субстрата с фосфатом, вызываемое особым ферментом—амило-фосфатазой.. Оказалось, что амилоза расщепляется в
У1г раза быстрее, чем амилопектин—разница в скоростях через 240 ми-пут от начала действия может достигнуть 100%. Оптимум действия слюнной амилазы лежит при рН—6,8—6,9„ т. е. при обычной активной реакции слюны; колебания в оптимуме рН зависят от того-, какими электролитам» активируется амилаза. Т. о. в полости рта у человека во время образования пищевого комка, несмотря на кратковременное пребывание пищи в полости рта» начинается расщепление полисахаридов, к-рое может отчасти доходить до стадии мальтозы и даже глюкозы. Сырой крахмал расщепляется смешанной слюной значительно медленнее, чем вареный. Различные сорта крахмала расщепляются с очень различной скоростью, например сырой картофельный крахмал превращается в сахар через 2—4 часа, сырой пшеничный крахмал—через
1/2 часа, сырой маисовый крахмал—уже через 2—3 минуты (Hammars-ten). Гликоген под влиянием птиалина изменяется так же, как крахмал. Описанными превращениями не исчерпываются хим. процессы, протекающие в полости рта, т. к, к ним присоединяются: действие ферментов, входящих в состав пищевых веществ, и процессы, развивающиеся в результате-жизнедеятельности микроорганизмов. Флора полости рта имеет значение для реакции слюны и слизи, покрывающей стенки полости рта. Условия в полости рта для развития микроорганизмов, как аэробных, так и анаэробных, чрезвычайно благоприятны. Однако как микроорганизмы, так и ферменты, входящие в состав пищи, для процессов пищеварения в полости рта человека имеют ничтожное значение. У травоядных они играют большую роль при процессах брожения. Значение слюны при пищеварении не ограничивается процессами, происходящими в полости рта. Заглатываемая слюна сохраняет диа-С-татич. действие внутри пищевого комка, куда' НС1 желудочного сока не может быстро проникнуть и парализовать активность амилазы. Эта положение было высказано еще в 1881 году. Нельденом (Nelden) и может теперь считаться установленным с полной несомненностью. Влияние слюны на ход желудочного П. не ограни-. чивается расщеплением в желудке углеводов птиалином. Заглатываемая слюна, замедляя действие сычужного фермента (повидимому благодаря присутствию муцина), приводит к образованию более мелких и лучше перевариваемых хлопьев казеина. Вареный крахмал понижает пептическое действие желудочного сока, декстрины же, образующиеся при диаста-тическом расщеплении крахмала, этого действия не оказывают. Пищевой комок, попавший в желудок, помимо продолжающегося там расщепления углеводов птиалином слюны, подвергается действию
желудочного сока (см.)- Желудочный сок представляет собой продукт секреции желудочных желез, к-рые своими «главными» клетками сецернируют слизь и пепсин, а обкладоч-ными—соляную кислоту. Железы фундальной части сецернируют сок,содержащий и ферменты и соляную к-ту, пилорической—лишь ферменты и слизь. Среднее количество желудочного сока, отделяемое в единицу времени на пищу одного и того же состава, считается пропорциональным корню квадратному из количества введенной пищи (Аррониус). Однако Вольфсберг (Wo lfsberg) -отметил указанную пропорциональность лишь при еде мяса, бульона и молока и не наблюдал ее при еде картофеля, масла, хлеба и сахара.При мнимом кормлении в течение 1 часа, по Павлову, отделяется 117—140
см3 желудочного сока; Роземан указывает, что при опыте с мнимым кормлением в течение 3 часов 27 мин. в среднем из 15 опытов было сецернировано 7,08 см
3, что составляет часовое количество, равное 205 ел»
8. Считается (Соколов, Cohnheim, Marchand), что после обильной еды человек отделяет не менее 1
л желудочного сока. Чистый желудочный сок, полученный через фистулу, представляет собой бесцветную., слегка опалесцирующую жидкость с колеблющимся в узких пределах удельным весом (у человка уд. в. = 1,006—1,009). Осмотич. концентрация желудочного сока как правило несколько выше, чем крови;
А жел. сока колеблется между 0,52 и 1,21° (Бабкин). Зоммерфельд описывает колебания
А желудочного сока, отделяемого реф-лекторно во время жевания, между 0,47 и 0,65 (исследование проводилось на 10-летней девочке, имевшей фистулу желудка и пищевода). Поверхностное натяжение желудочного сока ниже, чем крови. Электропроводность колеблется между 0,01959 и 0,05315( Bickel). Плоскость поляризации желудочный сок вращает влево (от—0,17° до—0,37°) при длине трубки в 220
мм (повидимому вследствие присутствия белка). Кислотность желудочного сока резко отличается от кислотности желудочного содержимого и зависит от сецернируемой желудочными железами HCI. Концентрация НС1 в желудочном соке собаки колеблется между 0,43 и 0,64%. Активная реакция желудочного сока соответствует указанной концентрации соляной к-ты, именно лежит между рН = 0,8()—■ 0,97. Желудочный сок, отделяемый собакой на различные пищевые вещества, имеет различную активную реакцию, к-рая в течение пищеварительного периода меняется в зависимости от сорта пищи (Миттельштедт). Реакция нераз-веденного желудочного сока человека, по Мен-тену (Menten), колеблется в пределах рН = = 0,92—1,58; активная реакция желудочного содержимого значительно более щелочная (рН = = 1,5—3),что зависит от нейтрализации НС1 желудочного сока заглатываемой слюной, забрасыванием в желудок дуоденального содержимого и от примеси остатков пищи. Соляная к-та желудочного содержимого находится частью в свободном состоянии, частью в связанном, в связи с чем при анализах желудочного содержимого говорят об общей кислотности и свободной соляной к-те, применяя в качестве метода их определения титрование щелочью в присутствии различных индикаторов (см.
Желу-4вк). Наиболее правильным, дающим наилучшее представление о кислотности желудочного содержимого методом является электрометрическое титрование, предложенное Михаелисом (Michaelis). Для характеристики функции железистого аппарата недостаточно исследовать составные части желудочного сока однократно, необходимо получать кривые кислотности, переваривающей силы и т. д. Чтобы осуществить такое периодическое, проводимое через известные промежутки времени после еды исследование активной реакции желудочного содержимого, Mac Clendon предложил электрод вводить в желудок. Вег-geirn, основываясь на том, что электропроводность желудочного содержимого зависит гл. обр. от свободной НО, предложил вводить электроды в желудок, что дает возможность исследовать электропроводность желудочного содержимого при различных условиях. Кривые эле-.
4 Соотногаение ме_ КТропроВОДНОСТИ деи-
жду электропроводностью, СТВИТельно чрезвычай-
кислотностью и содерша-НО близко ПОВТОРЯЮТ
нием, Ферментов в желуд-
*~ ^ „
ке (по Bereeiin v):
I — ХОД КРИВЫХ свободной
„р^я общей кислотно-СОЛЯНОЙ K-ТЫ (рис. 1).
сти;
П—кривая электро-
В нормальных уело- проводности; in - кри-1 ■
вая свободной НС1:
IV— -18.png)
количество трипсина.
-19.png)
виях изменения общей кислотности и количества свободной НС1 после пробного завтрака идут параллельно (рис. 2); общее количество хлоридов при этом повидимому не претерпевает колебаний. Присутствием соляной к-ты в желудочном соке обусловлено набухание белка, подвергающегося в дальнейшем расщеплению, и бактерицидное действие желудочного сока. Соляная же кислота вызывает и расщепление дисаха-ридов, наблюдающееся, хотя и в незначительной a 40 А а т « и» степени, во время желу-
--------
-Минуты ДОЧНОГО П. В ВИДУ ТОГО, рис. 2. кривые кислот-
чго инвертирующее. дей-ности в норм, желудке ствие принадлежит ■ в ра-человека (по Hawk'y): вной мере как кипяче-
I—кривая общей кис- _-.,„. _„„ „ „.„„__„„
лотности; Л-кривая Н0МУ= так и некипяче-свободной кислоты, ному желудочному соку, процесс этот не может считаться ферментативным. (О постоянстве концентрации свободной НС1 в сецернируемом соке—см.
Желудочный сок.) Наблюдается тонкая регулировка активной реакции желудочного содержимого в пределах, наиболее .благоприятных для пептического пищеварения. Карлсон (Karlsson) приводит следующую таблицу состава нормального желудочного сока человека (полученного из фистулы желудка): Кислотность
I свободная......... 0,40-0,50% кислотность -|
общ
ая........... 0,45—0,60% Плотные составные (органические ....
о,42 — o,«% части
\ неорганические . . .
0,13—0,14% Общее количество N............
о,051—0,075% Азот аминокислот............. 3—10
мг % Аммиак................... 2—8
мг % Хлориды . ........,. . ........ 0,50 —0,68% Материалом для образования НС1 желудочного сока служат хлориды, содержащиеся в слизистой оболочке желудка, которая обладает повидимому избирательной способностью за- держивать хлориды, приносимые кровью. Считается, что при отделении желудочного сока уменьшается количество хлоридов в крови, повышается резервная щелочность и уменьшается концентрация водородных ионов. Действительно, ряду авторов, исследовавших состав крови собак с фистулами желудка и пищевода, после мнимого кормления постоянно удавалось экспериментально доказать описанные выше изменения. Однако если исследовать животное в нормальных условиях, когда кислое желудочное содержимое не изливается наружу, а подвергается нейтрализации и всасыванию в нижележащих отрезках пищеварительного тракта, то заметных изменений со стороны активной реакции крови не происходит, данные, же об общем количестве С0
2 крови и резервной щелочности крови противоречивы. . В состав желудочного сока входят ферменты: пепсин, химозин и липаза (см.
Желудочный сок); главнейшим из них является пепсин. В желудке новорожденных животных имеется самостоятельный фермент—химаза, который обладает створаживающим действием и является истинной протеазой. способной расщеплять при слабокислой реакции не только казеин, но и некоторые другие белки (например легу-мин, синтонин). В желудке взрослых животных химазы нет, и створаживающее действие принадлежит пепсину, который, как и всякая про-теаза, расщепляя казеин, сначала переводит его в параказеин. Это действие пепсина заметно тогда, когда для пептич. расщепления белка нет благоприятных условий, т. е. при рН>4. Желудочная липаза, подробно изученная Фольгардом (Vo4hard), при процессах П. человека имеет небольшое значение; оно ограничивается расщеплением лишь эмульгированных исиров. Оптимум действия неочищенного препарата лежит при рН = 5,5—6,3, минимум
1—при 8,6. Однако после очистки электродиализом и адсорпцией каолином оптимум сдвигается в щелочную сторону и лежит при рН = 7,1—7,9. Пищевой комок, попадая в полость желудка, претерпевает изменения гл. обр. в отношении своих белковых компонентов. Пепсин доводит расщепление до стадии сложных полипептидов. Продуктами первого стадия гидролитического расщепления белков желудочным соком являются кислотные альбуминаты. Конечными продуктами желудочного П. обычно считаются
алъбумозу, (см.) и
пептоны (см.). В различных частях желудка альбумозы и пептоны образуются, неравномерно: в калорической части преобладают пептоны, в фундаль-ной—/альбумозы. Для хода реакции гидролиза яичного белка действием пепсина установлено правило (Sehutz-Борисова), по которому образующиеся количества пептона прямо пропорциональны квадратным корням из количеств фермента. Это правило в дальнейшем было подтверждено многочисленными исследователями, хотя и не мояадт считаться действительным для всех без исключения случаев. Неуклео-протеиды в желудке расщепляются на так называемый нуклеин и белок.—При исследовании распределения азота по фракциям в желудочном содержимом^ здоровых людей были • получены след. данн1$е: из азота, находящегося в растворе, 12%' принадлежало вещест-' вам, способным свертываться, 4,5—5,5%—кислотным альбуминатам. Азот несвертывающих- ся веществ б. ч. (55—65%) находился в виде альбумоз. При еде мяса ок. 0,88% N несвер-тывающихся веществ найдено было в виде NH
3 и ок. 1,34%—в виде аминоазота; при еде хлеба и мяса—соответственно 1,2% и 3,4%, т. е. крайне незначительные количества. Аммиак/ всегда открываемый в желудочном содержимом, является вероятно продуктом обмена клеток желудочных желез. Исследование конечных продуктов желудочного П. затрудняется постоянно имеющим место забрасыванием в желудок содержимого верхнего отрезка кишечника: желчи, кишечного и поджелудочного соков, богатых ферментами и продуктами их деятельности. Забрасывание это следует рассматривать как нормальную составную часть акта Д. Если при забрасывании дуоденального содержимого и желчи нейтрализуется соляная, кислота, и реакция становится слабокислой или нейтральной, то вступают в действие трипсин, эрепсин и поджелудочная липаза. В составе выкаченного после пробного завтрака желудочного содержимого в 85% случаев удалось открыть трипсин, причем в 55%—значительные количества (рис. 1). У животных как плотоядных, так и особенно у травоядных очень большое значение имеют ферментативные процессы, вызываемые микроорганизмами. Роль микроорганизмов и ферментов, входящих в состав пищевых веществ, для желудочного П. человека ничтожна.—Продолжительность пребывания пищи в желудке весьма различна, однако у одного и того же субъекта для жиров наибольшая, для белков—меньше и наконец для углеводистой пищи—наименьшая. Методом рентгеноскопии Де-мут ((Demuth) показал, что срок пребывания углеводистой пищи колеблется от 2 ч. 50 мин. до 5 ч. 10 мин., белковой—от 3 ч. 30 мин. до 6 ч. 30 мин. Особенно.быстро желудок освобождается от сырых овощей (1—2 ч.). Пищевая масса жидкой или кашицеобразной консистенции при раскрытии пилориче-ского жома попадает порциями в верхний отдел кишечника, где подвергается воздействию кишечного сока, сока поджелудочной железы и желчи. Кишечный сок человека, вырабатываемый Либеркюновыми иБрун-неровыми железами, был подвергнут исследованию после введения в клин, практику методики получения кишечного содержимого тонким зондом (Einhorn). После пробного завтрака (стакан разведенного пополам водой молока) была получена вязкая жидкость уд. веса 1,006—1,010, нейтральной на лакмус реакции, с постоянной примесью желчи. Сухой остаток составлял 2,15% исходного материала, зола-—0,67%,' хлор—0,38%, Р
а0
5—0,045%, титруемый при формоловом титровании азот— 0,03%. Согласно Эйнгорну и Розенблюму (Einhorn, Rosenbloom) в состав кишечного сока входят свертывающиеся' белки, а также и пептоны.
А кишечного сока = 0,620°. Из ферментов в состав кишечного сока входят
1 липаза, расщепляющая по преимуществу эмульгированные ядары, протеазы, расщепляющие полипептиды и не действующие на нативный белок, сахараза, мальтаза и лактаза, найденная у детей, а также и у взрослых при молочном питании. Кишечный сок кроме того обладает весьма слабо выраженным амилолити-ческим действием, содержит ферменты, расщепляющие нуклеопротеиды и кислоты, далее 19i .антипепсин, антитрипсин, энтерокиназу и про-секретин. В верхний отрезок тонких кишок—■ в duodenum—изливается также секрет двух важнейших пищеварительных желез—поджелудочной железы и печени. Сок поджелудочной железы человека представляет бесцветную, не обладающую запахом, соленого вкуса жидкость, удельный вес от 1,006 до 1,008, слабо щелочной реакции (в среднем рН = 8,3). Демотическая концентрация*. несколько выше, чем в |ррови (в среднем
А = 0,62). Авторы, описывавшие значительно более низкую величину депрессии
(,Л = , =0,42—0,49; Glaessner и Wohlgemuth), по мнению Роземана (Rosemann) имели дело с неполноценно работающей железой. Поверхностное натяжение сока поджелудочной железы и желудка одинаково. Количество и состав сецер-пируемого поджелудочной железой сока разнообразны и зависят в значительной мере от состава пищи. Человек натощак отделяет в среднем 10—15
сма; после еды—от 30—50
см3 до '84
см* в 1 час. Суточное количество отделяемого сока—от 420—850
ем3 до 1л. Табл. 1. Состав сока п о д ж е л у д е ч но й же. Авторы Составные части Schumm Glaessner Ellinger u. Colin Wohlgemuth Плотные составш части Неорганические составные части . . Белок, свертывающийся при капячении 1,2389—1,5449 0,8486—0,8667 0,076—0,099 0,0689—0,0939 1,2708—1,2494 0,5662—0,6976 0,1276—0,1744 0,0842—0,0983 0,1374 0,0765—0,0604
I , II В состав сока поджелудочной железы входят ферменты: трипсин, липаза, амилаза, маль-таза, пептидазы (эрепсин) и ферменты, расщепляющие нуклеопротеиды и нуклеиновые к-ты. Табл. 2. Состав золы сока поджелуцоч- и о й железы человека (в %) (по Wohlgemuth'y) К
Na ' Cl S0
3 P
a0
5 S0
2 Ca Mg Fe 1,10 33,65 50,75 2,05 1,85 0,34 Следы Вероятно в состав сока поджелудочной железы входит также и киназа (котриптаза), идентичная энтерокиназе кишечника,.но в недеятельной форме, в виде прокиназы (см. ниже).—О составе желчи и его колебаниях у человека— см.
Желчь—желчные к-ты, физиол. значение желчи. Из ферментов в составе желчи'обнаружены: амилаза, оксидаза, каталаза и протеоли-тический фермент. В виду того что в верхнем отделе кишечника присутствуют одновременно все важнейшие ферменты, участвующие в процессах П., активная реакция 'кишечного содержимого имеет чрезвычайно большое значение. Однако едино,-образного мнения относительно кислотности кишечного содержимого не существует. Определяя рН кишечного содержимого, Мек Клен-дон (Мс Clendon) с сотрудниками находили иногда слабо щелочную реакцию, чаще кислую (рН=4,1—6,5). Ряд других исследователей получал сильно колеблющиеся результаты, начиная с отчетливо кислой реакции и до слабо щелочной. Окала и Араи (Okada, Aral) находили колебания в пределах рН=6,6— 7,9; высказывалось предположение, что кислотность кишечного содержимого не стоит в зависимости от кислотности желудочного сока. Из приведенных данных следует, что несмотря на щелочную реакцию секретов, изливающихся в верхний отрезок кишечника, содержи- мое в отделах, прилегающих
к желудку, может иметь кислую реакцию. Возникающий в связи с этим вопрос о возможности продолжения пептического П. в'тонких кишках разрешался сначала в отрицательном смысле, т. к. во-первых активная реакция, лежащая в пределах рН=3,2—7,9, далеко не соответствовала оптимальным условиям для действия пепсина, и во-вторых образующиеся в тонких кишках соединения белка с желчными кислотами неспособны набухать, что нужно для успешного действия пепсина. Однако работы Абдергаль-дена (Abderhalden), изучавшего/ действие пепсина на эластин, установили, ч*то в этих случаях образуется настолько прочное соединение субстрата с ферментом, что в щелочной среде продолжается пептическое расщепление до тех пор, пока весь субстрат не будет пропитан щелочью. Абдергальдену удалось найти активный .пепсин в содержимом даже и ниже лежащих отрезков тонких кишок (в ileum). Вопрос о самостоятельной секреции пепсина в тонких кишках Бруннеровыми железами, очень напоминающими по своей структуре» пи-гезы человека (в %). лорическйе, остается не решенным. На белки помимо -сохраняющего свою активность (хотя и в незначительной степени) пепсина действуют в тонких кишках ферменты поджелудочного и кишечного соков; из них в первую очередь трипсин. Этот фермент отделяется поджелудочной железой, чаще повидимому в недеятельном состоянии— в виде трипсиногена
/или протрипсина, — и активируется открытой Павловым энтерокина-зой. Павлов считал энтерокиназу отдельным ферментом, вырабатываемым слизистой кишечника и каталитически влияющим на переход трипсиногена в активный трипсин. Гамбургер и Гекма (Hamburger, Hekma) рассматривали процесс активации трипсина как результат соединения профермента с киназой. Значительно ббльшую ясность в вопрос о действии энтеро-киназы внес Вальдшмидт-Лейц (Waldschmidt-Leitz), которому удалось методами адсорпции вновь разделить активный препарат трипсина на зимоген и киназу. Кроме того по мнению Вальдшмидт-Лейца трипсин способен и без всякого активирования оказывать протеолитиче-ское действие на протамины и пептоны;следовательно энтерокиназе принадлежит лишь активация трипсиногена в смысле распространения его действия на определенные структуры— именно .высокомолекулярные протеины. Место образования энтерокиназы до сих пор точно не установлено; с одной стороны, уже давно было отмечено, что энтерокиназа вырабатывается железами тонких кишок, с другой стороны, удавалось получать активный сок поджелудочной железы после экстракции полежавше-" го несколько времени препарата последней. Этими данными была установлена с несомненностью возможность образования энтерокиназы,в ткани самой железы. Вальдшмидт-Лейц высказывает предположение, что энтерокиназа всегда образуется в клетках поджелудочной железы, однако в виде предварительной ступени — прокиназы. Прокиназа активируется эрспсином в кишечнике в деятельную энтерокиназу; энтерокиназа, давая непрочное соединение с трипсиногеном, значительно расширяет круг его протеолитического действия на различные белки. Представление о действии различных протеаз можно получить из таблицы 3. Оптимум рН для действия трипсина В зависимости от субстрата, подлежащего расщепле- Табл. 3. Специфичность трипсина эр е п с и н а (по Вальдшмидт-Лейцу и др. авторам). Субстрат Пеп-- Трипсин ! син Трипсин+ |
г, энтеро-
dP
e° киназа Пептон аз яичного альбумина....
+ + + . + + + + + + • + + + + + + + + *- отсутствие рас усиленное расщепле щеплен нпе. ия, + расщепление + + нию, „колеблется в довольно широких пределах (табл. 4). Табл. 4. Субстрат
рн Автор 8 ,6 1 8,6 11,0 8,4— 9,2 8,0— 8,6 5,9 8,2— 8,8 / Nortfrrop Long Thomas Вальдшмидт-. Лейц Несмотря на то что в верхних отрезках кишечника может быть и значительно более кислая реакция, чем это соответствует оптимальному действию трипсина, все же трипти-ческое расщепление белка здесь может иметь место. Геллер (Heller) приписывает большую роль желчи, которая, не являясь активатором трипсина, резко меняет степень дисперсности белков, значительно увеличивает их поверхность и благодаря этому облегчает взаимодействие. фермента и субстрата. Это действие желчи имеет особенно большое значение для расщепления белков в кишечнике новорожденных, где в виду лишь слабокислой реакции желудочного содержимого (рН=4,5—5,5) роль пепти-ческого переваривания незначительна.—Второй белковый фермент кишечного содержимого— эрепсин, вырабатываемый как поджелудочной железой, так и кишечными железами, в обоих случаях является одинаковым. Признававшееся раньше различие оказалось, не существующим. Эрепсин не способен расщеплять протеинов, а также протаминов, гистонов или пептонов, образовавшихся в результате пеп-тического переваривания. В тех случаях, когда подобные явления описывались, исследователи имели дело с недостаточно чистым препаратом, содержащим врипсин. Эрепсин катализирует лишь расщепление обыкновенных природных или синтетических полипептидов. Оптимум действия животного э^епсина лежит при рН=7,8, И течение гидролиза отвечает уравнению мономолекулярной реакций. . Расщепление белка в кишечнике идет ступенеобразно: сначала отщепляется тирозин и триптофан, затем глютаминовая к-та, аспара-гиновая к-та, лейцин, аланин и т. д. Расщепление белков до стадия аминокислот в кишечнике идет очень энергично: Абдергалъден и Крамм (Kramm) указывают, что уже через 1 час образуется значительное количество аминоазо-та, соответствующее через 6 часов
2/з того количества, которое может быть получено при гидролизе дымящей соляной кислотой. В содер- жимом тонких кишок удается открыть очень мало неизмененного белка, мало альбумоз, несколько больше пептонов и незначительное количество продуктов более глубокого расщепления белка (аминокислот). Последнее объясняется энергично идущим всасыванием. На некоторые белки трипсин и эрепсин не действуют, например на сывороточный и
уяйчный альбумины, сырой белок соединительной ткани. Однако после обработки этих веществ желудочным соком они легко подвергаются дальнейшему расщеплению. Вообще предварительное пептиче-ское переваривание значительно облегчает и ускоряет триптическое.—В кишечнике продолжается начавшееся в желудке расщепление нуклеопр отеидов. Ферменты этой группы еще мало изучены; в частности совершенно неизвестны ферменты, расщепляющие пирйми-динонуклеозиды. Нуклеозиды не подвергаются действию кишечного сока; нуклеозидазы являются пов'идимому тодько внутриклеточным ферментом тканей.' В тонких кишках происходит глубокое расщепление не только белковых веществ, но также углеводов и жиров. Полисахариды подвергаются здесь действию амилазы поджелудочной железы, кишечника и желчи, а диса-хариды в зависимости от их структуры—действию сахаразы, мальтазы и лактазы (главным образом у детей) кишечника. Сахараза (инвертин) находится в различных отрезках тонких кишок не в одинаковом количестве: больше всего ее в верхней части jejuni, затем в нижней части jejuni, затем в duodenum и наконец. в ileum. Сахараза тонких кишок человека ин-активируется наполовину'в течение часа при 51°, разрушается полностью при 55°: оптимальное рН лежит между 6 и 8; сахараза так же, как и мальтаза (а у новорожденных и лактаза), в; значительно большем количестве находится в: стенках кишечника, чем в сецернируемом ими секрете. Долгое время оставался спорным вопрос о продолжении в кишечнике действия слюнной амилазы. Следует невидимому признать, что лишь часть птиалина разрушается в же- , лудке, и следовательно в кишечнике может продолжаться амилолитическое действие слюнной диастазы. Наиболее сильно выраженным действием обладает амилвза панкреатического-сока, активируемая желчью, аминокислотами и солями. Возможно однако, что желчь не оказывает активирующего действия на амилазу, и ее значение ограничивается изменением активной реакции среды. Амилаза панкреатического сока принадлежит к а-амила-зам.—Продуктами расщепления углеводов являются: 1) мальтоза, далее расщепляющаяся мальтазой на 2 частицы глюкозы; 2) глюкоза. и фруктоза, получающиеся в результате расщепления сахарозы, и 3) глюкоза и галактоза, образующиеся при расщеплении лактозы. Все перечисленные моносахариды подвергаются всасыванию. Целлюлеза и пентозаны ферментами кишечника высших животных не расщепляются. Расщепление жиров происходит в тонких: кишках благодаря присутствию в секрете поджелудочной железы липазы. Долгое время считалось, что липазы желудочного, кишечного и поджелудочного соков являются самостоятельными, отличными друг от друга энзимами. В защиту этого взгляда приводились данные■ о различном оптимуме рН этих эстераз и совершенно различном действии их на разные суб— страты. Однако исследования Вильщтеттера (Willstatter) установили, что>разнообразие в действии липаз зависит от сопровождающих их веществ. После очищения оптимум действия липаз оказался лежащим при одном и том же рН=окрло 8,0. Влияние сопровождающих веществ Вилыцтеттер объясняет явлением ад,-сорпции: если адсорбируется одновременно ,и фермент и субстрат, то это приводит к ускорению гидролиза, если адсорбируется только субстрат или только фермент, это замедляет расщепление. Эго объяснение не является однако общепринятым. Количество липазы в под-' желудочной железе значительно больше, чем в желудке: из 1 000 з слизистой"желудка можно получить такое же количество липазы, как из 10 г поджелудочной железы (Вилыцтеттер). Расщеплению липазой подвергаются нейтральные жиры с образованием глицерина и свободных жирных кислот, переходящих благодаря щелочной реакции кишечного содержимого -в мыла. Липаза катализирует расщепление не только нейтральных жиров, но и многих других эстеров. Большое влияние на расщепление жиров оказывает желчь, которая ускоряет гидролитическое расщепление жира соком поджелудочной железы, эмульгирует жиры, делает в присутствии мыл, высокомолекулярные жирные кислоты растворимыми в воде и т. д. (см.
Жел-чъ—физиологическое значение желчи). Отмечено также большое значение желчи в переваривании лецитина. Что касается значения для процессов П. флоры кишечника, то для человека в верхних отделах тонких кишок оно незначительно, а в нижних, где представлены главн. обр. микроорганизмы, вызывающие брожение углеводов,—больше. Однако следует заметить, что флора кишечника сильно варьирует в зависимости от пищевого режима и реакции среды. По вопросу о пищеварительном значении кишечной флоры, выражающемся в расщеплении составных частей пищи, продуктов ее переваривания и составных частей пищеварительных соков под влиянием процессов брожения и гниения, существуют два противоположных мнения: одни авторы видят в этих - процессах неизбежное зло для животных, другие полагают, что кишечная флора принимает своими ферментами участие в акте П., а некоторые авторы полагают даже, что в отсутствие микробов не может быть правильного хода пищеварения. Однако исследования Неттала и Тирфель-дера (Nuttal, Thierfelder) и Мечникова показали, что правильное питание не только низших животных, но и млекопитающих возможно при отсутствии кишечной, флоры. У различных животных значение процессов брожения весьма различно.* Так напр. у травоядных брожение главных составных частейрастительной пищи— целлюлезы и пентозанов—с усвоением образующихся при этом продуктов имеет весьма важное значение, у человека же может, отчасти усваиваться только молодая нежная клетчатка плодов и овощей. Содержимое тонких кишок переходит постепенно в толстые [при углеводистой пище в среднем через 4 часа, при жировой—через 5 и при белковой—-через 6 (Cannon)]. Секрет слизистой толстых кишок богат, слизью, содержит у человека диастатический, липолитический, а также повидимому * протеолитический ферменты. Значение этих ферментов незначительно. В толстых кишках продолжают свое дей- ствие ферменты тонких кишок; как правило они входят также в состав экскрементов (например трипсин, эрепсин, диастаза, липаза). В толстых кишках находится большое количество бактерий, вызывающих брожение углеводов и гние-'ние белков. Гниение белков вызывается как анаэробными,так и аэробными бактериями. Анаэробные (из них в первую очередь Вас. putrif icus) могут расщеплять нативные белки; они содержат смешанную протеазу (пепсиназа+триптиназа) с оптимальной активностью при рН=6(БегпЬу)и пептидазу. При гниении ■ белков под влиянием анаэробных бактерий образуются в качестве промежуточных продуктов аминокислоты и продукты более глубокогораощеплениябелка:]ЯНз, индол, органические к-ты—пропионовая, масляная, капроновая, молочная, параоксифенилпро-пионовая, уксусная; из газов—H
2S, С0
2 и Н
2. Образование фенола с точностью не установлено. Аэробные бактерии (группа Bact. colij продуцируют пептидазы. Среди'продуктов гниения, образовавшихся в результате жизнедеятельности этой группы бактерий, найдены индол, скатол, фенол, гистамин, жирные кислоты (валерьяновая, капроновая и янтарная), NH
3 и H
2S. В результате жизнедеятельнрсти Вас. proteus vulgaris в отсутствие углеводов происходит расщепление белков с образованием NH
3, первичных аминов, H
2S, ароматических оксикислот, индола и индрлуксусной кислоты;' не образуются фенол, меркаптан, алкоголи, альдегиды, кетоны. При гниении белков в кишечнике могут образоваться т. н. птомаины — животные алкалоиды; из них некоторые обладают ядовитым действием. Кадаверин и путресцин в нормальных условиях не образуются (Baumann). При усилении процессов гниения могут развиться явления кишечной аутоинтоксикации.—В толстых кишках идут также процессы восстановления: холестерин переходит в крпростерин, билирубин—в уробилин и уробилиноген. Относительно судьбы образовавшихся фенола, крезола, индола и скатола известно, что, поступив в круг кровообращения, они в печени переходят в эфиросерные кислоты, выделяемые затем с мочой. Процессы брожения вызываются весьма различными бактериями (Bact. coli, lactis aerogenes; pentoaceticus, butyricus и пр.). Среди продуктов, образующихся при различных видах брожения (молочная к-та, уксусная, муравьиная, алкоголи, С0
2, Н
2, СН
4), в последнее'время найдены пировиноградная к-та и ацетальдегид. В толстых кишках происходит энергичное всасывание воды и формирование экскрементов.
ч
/С. Северин.
Лит.: Бабкин В., Внешняя секреция пищеварительных желез, М.—Л., 1927; Лондон Е., Физиология и патология пищеварения, М.—П., 1924; Павлов И., Лекции о работе главных пищеварительных желез,Л., 1924; Handbuch der Biochemie desMenschen u. der Tiere, hrsg, v. C. Oppenfceimer, B. V—Verdauung, Resorption, Exkretion, Jena, 1925 (лит.); Handbuch der biologischen Arbeitsme-thoden, hrsg. v. E. Abderhalden, Abt. 4, Tell 6—Metho-den der TJntersuchung der Funktjou des Verdauungsappa-rates, В.—Wien, 1932; Handbuch der normalen u. patho-logischen Physiologie, hrsg. y. A. Bethe, &. Bergmann u. a., B. HI—Verdauung u.iVerdauungsapparat, В., 1927 (лит.); Handbuch der yergleichenden Physiologie, heraus-gegeben v. H. Winterstein, B. II—III, Jena, 1910—24 (литература); Roger &., Digestion et nutrition, P., 1910. См. также литературу к статьям
Питание и
Пищеварительная система.
Смотрите также:
- ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, б. или м. сложная система полостей, выстланных эпителием, который снабжен в известных частях железами, выделяющими различные ферменты, благодаря котором происходит расщепление и растворение пищевых материалов, всасываемых затем ...
- ПИЩЕВОД. .Содержание: Сравнительная анатомии............. 310 Анатомия и гистология............. 210 Методы исследования П.............. 2.5 Пороки развития П................ 217 Повреждения П. Повреждения наружные............ ...
- ПИЩЕВОЕ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВО охватЫваст-совокупность норм и распоряжений, установленных центральной гос. властью и отдельными ведомствами, в рамках предоставленных им центральной властью прав и полномочий и направленных; К обеспечению доброкачественности и полноценности пищевкусовых продуктов. П ...
- ПИЩЕВЫЕ ИНФЕКЦИИ, ОТРАВЛЕНИЯ, заболевания, при к-рых как правило пища является главным способом передачи инфекции или отравляющего начала человеку или по крайней мере придает заболеванию особый харак- тер, связанный с передачей болезненного ...
- ПИЩЕВЫЕ ПРОДУКТЫ, или пищевые средства, представляют многочисленные объекты, которые человек употребляет в пищу. Они в подавляющем большинстве случаев слагаются из нескольких так. наз. пищевых веществ; к последним относятся белки, жиры, углеводы, ...