ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ
ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ. Учение о функциях П. образований, развившееся на базе анат.-клинических (по преимуществу) сравнительно-анатомических и экспериментально-физиологических исследований, насчитывает i.e много лет давности и не может считаться за,-конченным даже в смысле определения основных понятий. Термин «подкорка» (subeortex) употребляется в собирательном, не всегда тождественном и зачастую условном смысле для обозначения ряда анат. образований центр. •нервной системы, расположенных в передних отделах мозгового ствола до конечного мозга включительно, важных по своей физиол. роли. Как синонимы подкорки употребляются «6а-зальные узлы», «центральные», «подкорковые узлы или ганглии», «стволовые узлы» (Stamm-ganglien), «экстрапирамидная система», «стри-арная система», «corps opto-stries» французов, причем содержание этих терминов не всегда совпадает. Так, нек-рые авторы из понятия «ба-зальных узлов» (синоним corpus striatum) исключают thalamus, относя к базальным узлам серые ядра striati, pallidi, corpus Luysi, substan-tia nigra, nucleus ruber и corpus dentatum ce-rebelli, причем Якоб (Jacob) объединяет первые четыре образования в понятие «главной экстрапирамидной системы». В понятие «стриарной системы» Фохтов входит медио-вентральное ядро thalami, tuber cinereum и ряд мелких образований (ядро задней комиссуры Даркшевича, ин-терстиниальное ядро); связь с этой системой substantiae nigrae и п. rubri ставится Фохтами под сомнение. Авторы, подходящие к изучению подкорковых или базальных узлов анатомически или сравнительно-анатомически (филогенез, онтогенез), не вкладывают в эти термины такого широкого содержания, и для них термин базальные или подкорковые узлы не является синонимом с экстрапирамидной системой (см.
Базальные узлы). Указанное расхождение в группировках этих образований находит свое объяснение в разнообразных подходах к изучению функций подкорки, лежащих по существу в основе анат. объединений. С этой точки зрения понятие подкорки является понятием не чисто анатомическим, а скорее физиол.-анат., и наиболее широко охватывает функции всего конгломерата названных образований—роль их в моторике, в психике и в регулировании вегетативных функций. Еще в конце 19 века Антон (Anton), опираясь на мнения Мейнерта, Нотнагеля и Говерса (Meynert, Nothnagel, Gowers), дал анат. обоснование хореатическим и родственным им расстройствам движений, сведя их к поражению одной части экстрапирамидной системы—двигательного пути покрышки. Он вместе с Бонгеффером (Bonhoeffer), высказавшим предположение об участии в хорее передних ножек мозжечка (1897—1901), положил обоснование всем дальнейшим концепциям о функциях и роли экстрапирамидной системы. Далее Монаков (Monakow), а за ним Нисль-Майендорф (Niessl-Mayendorf) и в последнее время Штерн (Stern) допускали изменения моторной деятельности коры под влиянием П. механизмов. Из работ русских авторов, изучавших систему подкорковых узлов гл. обр. с анат. стороны, следует отметить работы Минора (1882), В. А. Муратова, Бехтерева, Грин-штейна (диссертация, 1910). В 1907 г. Хорошко по поводу частного вопроса о патогенезе Ко-жевниковской эпилепсии поставил общий вопрос о роли П. механизмов в развитии явлений постоянного гиперкинеза. Дальнейшее учение о моторной функции подкорки излагается в работах Якоба, Ферстера и Леви (Jacob, Foer-ster, Lewy). Наряду с выявлением моторных функций подкорки выяснилась и ее роль как высшего регулятора вегетативных функций в иннервации гладкой мускулатуры, сосудов, потоотделения, терморегуляции и регуляции обмена веществ. Между прочим при этом установлена тесная зависимость между вегетативной нервной системой и моторикой. Методическими предпосылками для изучения функций подкорки служили "главн. обр. клинические, а также и экспериментально-физиол. данные, значение которых особенно усилилось в последнее время. Следует однако здесь же указать на недостаток критики, отмечаемый у многих авторов, пытающихся без достаточных оснований переносить данные, полученные на животных, в область человеческой патологии. Другим важным моментом в разрешении вопроса о деятельности подкорки является преимущественное использование клинического, т. е. пат. материала; следует поэтому быть сугубо осторожным, чтобы не делать чисто механических выводов из данных патологии по отношению к нормальной роли подкорки. Подкорка как интегральное целое является связующим звеном между низшими, филогенетически наиболее древними стволовыми механизмами и высшими, неоэнцефалическими отделами нервной системы. Для первых она служит высшим объединяющим аппаратом, завершая собой определенный этап филогенетического развития и являясь высшим локомоторным органом (рыбы, рептилии и птицы); для вторых же она играет роль подсобного, приспособительного аппарата, к-рый в этих условиях получает новые, до нек-рой степени качественно отличные функции в лбкомоции—не только кинетические, но и адаптационные ста-тикотонические, к-рые на предьщущих этапах только появляются, а кроме того установочные функции для неоэнцефалических отправлений, в значительной степени участвующих в псих. активности, аффективной сфере через регуляцию вегетативных функций и психомоторики в широком смысле. В этом сказывается общий закон прогрессивного смещения функций
р процессе фил о- и отчасти • онтогенетического развития («прогрессивная церебрация») в сторону коры, значительно видоизменяющего основные функции подкорки появлением не только новых связей с корой, но и структурным усложнением самой подкорки и усложнением ее функций.—В подкорке различают два главных отдела—рёцепторный и эффекторный. Первый представлен, с одной стороны, зрительными буграми, являющимися главным средоточием чувствительности (энтеро-, проприо- и эк-стероцептивной) всего тела, с другой стороны— образованиями hypothalami, принимающими и посылающими в эффекторную часть вегетативные импульсы. Эффекторная часть, представляющая собой всю экстрапирамидную систему в целом, объединяет в себе моторику и вегетативные функции. Кинетическая и стат и к ото ни ч е-ская роль подкорки. Двигательные акты у высших животных и особенно у человека являются сложным интегральным целым, синтезирующим в себе ряд компонентов различного фнкц. значения и различной филогенетической давности. Рассматривая движение в процессе онто- и филогенеза, можно несколько произвольно выделить в нем архео-, палео- и неокинетические формы (Hunt). Архео кинетические, наиболее древние формы связаны с функцией наиболее старых образований (механизмы спинного мозга) и по форме наименее сложны, представляя простые рефлексы. С функцией П. узлов связаны палеоки-нетические формы, носящие в общем автоматический характер, но уже гораздо более сложные, нежели предыдущие, и отличающиеся плавностью, ритмичностью движений. Неокинетические формы являются продуктом коры и поэтому наиболее развиты, диферен-цированы и изменчивы. С развитием неокинетических форм более древние палеокинетиче-ские становятся по отношению к ним в подчиненное положение. Т. о. экстрапирамидная система при помощи привносимых ею в движение элементов присущей ей специфической кинетики и становится базой, на основе к-рой развертывается вся сложная, диференцированная моторная деятельность коры. Кинетическая функция подкорки в противовес корковой проявляется в реакциях, не зависящих от нашей воли и выявляющихся в ориентировочных, выразительных и «инстинктивных» движениях и в различных автоматизмах с характером содружественных и вспомогательных движений. Вся сумма перечисленных реакций предполагает наличие определенных биологически древних механизмов. По отношению к коре часть этих механизмов (автоматические движения, нек-рые синкинезии) играет служебную роль и их можно рассматривать как праксии низшего порядка, подобно тому как спинной мозг, хранящий элементы автоматизма ходьбы, сосредоточивает в себе как бы элементы праксии еще более низшего порядка, координированные с вышележащими механизмами. В самой характеристике П. реакций нужно отметить ритмичность их и способность к ре-ципрокности (смена иннервации и денервации), обусловливающие своевременное сокращение и расслабление мускулов, принимающих участие в движениях. Ритмичность деятельности, свойственная по существу всем отделам нервной системы, весьма ясно выражена в функциях П. механизмов. Ритмизация движения связана с распределением отдельных элементов его во времени и пространстве таким образом, что образуется закономерная связь между этими элементами. Движение благодаря этому становится равномерным, упорядоченным, последовательным. Обычный темп движения (т. е. двигательная продукция в единицу времени), определяемый помимо его П. компонентов еще деятельностью коры (а стало быть моторным опытом), а также биохим. особенностями организма, характеризует собой индивидуальные •свойства моторики. Весьма вероятным является участие подкорки не только в регулировании первичных, уже названных выше автоматизмов, но и в образовании вторичных автоматизмов [автоматизированные движения, являющиеся привычными действиями по сокращенным формулам в результате кинетического опыта (Марке-лов)]. Эти акты—полурефлекторной природы и отличаются от первичных П. автоматизмов той или иной степенью участия сознания в них. Автоматизированные движения являются преимущественно продуктом фронтальных отделов коры, тесно связывающихся в процессе индивидуального развития с деятельностью подкорки. У взрослого человека их следует рассматривать как результат деятельности фронтальной и экстрапирамидной систем. На примере этого механизма видно, как подкорка у человека приобретает новые качественные особенности по сравнению с функцией этого образования (тоже достаточно сильно развитой) у приматов и на нем же подтверждается правильность принципа многослойного и много-системного обеспечения одной и той же функции различными отделами нервной системы.— Со статикотонической функцией подкорки тесно связан вопрос об экстрапирамидном тонусе. В тонусе различают по меньшей мере следующие ингредиенты: первичный мышечный тонус, спинномозговой, подкорковый, лабиринтный (с ним тесно связано влияние на тонус .мозжечка) и корковый тонус. Такое разделение тонуса конечно схематично, однако им еще приходигся пользоваться при изучении функций отдельных образований. П. тонус характеризуется пластичностью (статотонус Hunt'a), в отличие от эластического коркового
тонула (см.). Статикотонические функции подкорки, являющиеся на ранних ступенях филогенеза одной из фаз движения, в дальнейшем на высоте развития моторики становятся как бы ее «фоном», выявляя все более и более ясно адаптационные функции подкорки. Сложность функции подкорки особенно рельефно выступает в ее патофизиологии. Последняя в значительной мере обнаруживалась при изучении целого ряда синдромов и пат. форм, из к-рых главные: эпидемический (летаргический) энцефалит, paral/sis agitans и паркинсонизм, б-нь Вильсона (гепато-лентикуляр-ный синдром), псевдосклерэз Вестфаль-Штрюм-пеля, хорея Сиденгама, хорея Гентингтона, торсионный спазм, двусторонний атетоз (athe- tose double). В последнее время с патофизиологией подкорки связываются нек-рыми авторами (существуют и другие взгляды) и такие синдромы, как нарколепсия, катаплексия, нек-рые формы эпилепсии. В связи с выделением этих форм возникло учение о диэнцефалезах(фнкц. недостаточность диэнцефалических образований),, в к-ром учитывается не только роль подкорки . в моторике, но и тесно связанная с ней в фнкц. и анат. отношении регуляция вегетативных отправлений.—Изучение этих пат. форм приводит к различению ряда синдрэмов. Палл и-дариый синдром (при двустороннем поражении pallidi) состоит: 1) в сильной ригидности мускулатуры, повидимому вследствие расторможения субпаллидарных центров, что обусловливает повышение пластического тонуса, повышение пассивного сопротивления мышц растяжению (повышение постуральных рефлексов), ведущее к адаптационной и фиксационной контрактурам мышц, 2) в наличии тремора при покойном положении конечности благодаря уничтожению влияния pallidi на мозжечковые системы, 3) в ослаблении реактивных выразительных движений или их заторможенности, 4) в бедности произвольных движений и замедленности их. Все это обусловливает своеобразный внешний вид и форму поведения больных: отсутствие кинетической активности, бедность двигательной инициативы в связи со слабостью поддержки произвольных импульсов со стороны палеокинетических механизмов моторики. По Ферстеру, этот синдром называется ги-покинетически-ригидным. В последнее время Клейст (Kleist) сделал попытку классифицировать функции pallidi, различая в нем моторные и миостатические функции и связывая их с различными его отделами. Стриарный синдром гораздо сложнее и разнообразнее, чемпаллидарный, поскольку в нем выявляется патология более сложных кинетических функций подкорки, связанных с более диференцированными органами stnati. Этот синдром, так же как и паллидарный, может характеризоваться: 1) бедностью ориентировочных движений, защитных и оборонительных рефлексов, 2) выпадением отдельных компонентов произвольных движений, что проявляется в оскудении и замедленности песледних, 3) некоторой гипертоничностью, но этот стриарный акинез не обязательно сопровождается ригидностью, как это наблюдается при паллидарном синдроме, и является выражением выпадения высших палеокинетических иннервации. Однако стриарный акинез реже встречается при поражениях striati, нежели стриарный гиперкинез (хореатический, атетозный синдромы и нек-рые их подвиды).— Хореатический синдром (см.
Хорея), связанный преимущественно с поражением мелких клеток striati и расторможением pallidi, в основном проявляется в наличии непроизвольных, дергающих движений, отдаленно напоминающих произвольные выразительные и содружественные движения. Наряду с резко выраженными нарушениями чисто кинетических функций, проявляющимися в виде гиперкинеза, при этом синдроме отмечается и нарушение статических функций, связанное с изменением тонуса, что вызывает невозможность удерживать части тела в фиксированном положении. Пластический тонус при этом синдроме понижен, сопротивление пассивному растяжению мышц уменьшено, растяжимость мышц повышена.—А те- тозный синдром (см.
Атетоз), также связываемый большинством авторов преимущественно с поражением мелких и крупных клеток striati («status marmoratus» Фохтов), проявляется в своеобразных гиперкинезах причудливого характера, обычно локализующихся в дистальных отделах рук, иногда же захватывающих более обширные территории вплоть до развития т. н. athetose double (см.
Атетоз, athetose double). Произвольные движения при этом синдроме сочетаются с неправильностью в иннервации соответствующих моторных механизмов и с появлением излишних содружественных движений с характером массовых. Однако гиперкинез не исчезает и в полном покое. При этом синдроме, как и при хореати-ческом, отмечается наиболее часто понижение пластического тонуса и чрезмерная растяжимость мышц. Значение атетозного синдрома для понимания функции подкорки заключается в том, что в этих атетозных движениях можно видеть, хотя и сильно искаженное, выражение функций расторможенного pallidi с его филогенетически старыми механизмами. Тесно примыкает к последнему синдрому и
торзионный спазм (см.), в основе к-рого пови-димому лежит также частичное расторможение pallidi вследствие избирательного поражения нек-рых отделов striati. Равным образом и при этом синдроме отмечается нарушение статико-тонических компонентов (дистония, крайняя растяжимость мышц) и кинетических (аномалии реактивных, выразительных движений, расторможение массовых движений). Клейст пытается и в отношении striatum дать сома-тотопическую локализацию, связывая с nucl. caudatus психомоторные, кинетические функции, а с putamen—статикотонические. Следует однако отметить, что тесная связь pallidi и striati приводит к тому, что изолированного нарушения функций только одного из этих образований обычно не наблюдается, и чаще приходится иметь дело со смешанным стрио-пал-лидарным синдромом. Его наблюдают в клин. картине б-ни Вильсона, а также при псевдосклерозе Вестфаль-Штрюмпеля и нек-рых формах эпидемического энцефалита. Синдром Люисова тела (см.
Гемибал-лизм, Corpus Luysi), заключающийся в размашистом гиперкинезе хореатического характера с выраженными вращательными и торсионными компонентами, дает некоторое право видеть в этом образовании (corpus Luysi) особый механизм, развившийся у высших приматов с вертикальным положением тела (особенно у человека) и связанный с функцией вращения тела вокруг вертикальной, каудально-оральной оси. Функция substantiae nigrae клинически недостаточно резко очерчена. С этим образованием, развитым преимущественно у человека в связи с ортостатическим положением и ходьбой, ряд авторов связывает регулирование тонуса и последовательности движений в походке. При поражении этого образования особенно резко выявляется гипокинетиче-ски-гипертонический синдром(Тре-тьяков—шигральная» теория ригора).—Значительно бблыпую роль в ортостатйческой и ортоградной функции, как это показано преимущественно экспериментами школы Магнуса, играет nucleus rube г. Это образование, находящееся на стыке путей, идущих от коры, мозжечка и различных образований подкорки, играет громадную роль в регулирова- нии т. н. антигравитационного тонуса (тонуса мышц, действие к-рых направлено против силы тяжести) и в функции перехода в стоячее положение. Поражение этого ядра вызывает главную часть синдрома Бенедикта (Benedict), давая контралятеральный тремор и атаксию. Появление при нек-рых заболеваниях (псевдосклерозе) особо характерного размашистого тремора связывается также с поражением красного ядра.—При рассмотрении подкорковой моторики необходимо указать на важное значение в ней мозжечка, принимающего непосредственное участие в регулировании реципрок-ности иннервации и в регулировании направления движений тела и его частей. Кроме того мозжечок заведует также регулировкой тонуса, принимая участие в статикотонической функции подкорки. Гент в последнее время, по аналогии с разделением кинетических функций моторики на палео-, архео- и неокинетические формы, различает и в отправлениях мозжечка по отношению к статикотонич. функции архео-, палео- и неостатич. формы этих отправлений. Вегетативные функции подкорки (см. также
Вегетативная нервная система, Regio subthalamica и
Сон). Демонстративнее всего связь моторики с вегетативной нервной системой выявляется в статикотонической функции подкорки—в регуляции мышечного тонуса (см.
Тонус). Вегетативная нервная система (в частности симпатическая), согласно работам Орбели, имеет адаптационное значение для поперечнополосатой мускулатуры, поддерживая на том или ином уровне возбудимость мускулатуры по отношению к импульсам кинетического характера, посылаемым по путям це-ребро-спинальной нервной системы. Эта тесная зависимость моторных функций и тонуса особенно сказывается на ранних ступенях филогенетического развития, когда обе эти функции выполняются одной и той же системой. С этим следует сопоставить тесное—как анатом., так и фнкц.—объединение моторных функций подкорки и ее вегетативных функций, связанных с регуляцией тонуса (см.
Тонус). Действительно, подкорковые узлы соединены с гипоталямиче-скими образованиями и серым бугром, регулирующими вегетативные функции. Ряд наблюдений как клин., так и экспериментального характера позволяет локализировать в одних и тех же образованиях регуляцию как моторики, так и вегетативных функций (striatum, corpus Luysi, substantia nigra Sommeringi), причем ряд авторов (Dresel, Lewy) рассматривает striatum также и как орган высшей регуляции вегетативных функций. С другой стороны, импульсы идут и из субталямических образований в систему thalamus-striatum-pallidum. Эта тесная взаимозависимость моторных и вегетативных функций подкорки является очень важной для состояния мышечного тонуса. Другой биологически важной функцией подкорки, связанной с целым рядом вегетативных иннервации, является регулировка бодрствования и сна. Данные, полученные гл. обр. при изучении эпидемического энцефалита, заставили признать в подкорке существование важных частей механизма бодрствования и сна. Нарушение функций этих механизмов ведет к различным расстройствам сна и бодрствования, а также возможно имеет своим последствием появление нарколептич. и других аналогичных состояний и пр. Функции зрительного бугра—- cm.
ThaJamUS OpticUS. Л. Немлихер, В. Черников. 81
ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ Подкорка и психические функции. Некоторые, особенно западноевропейские, авторы говорят о псих, функциях подкорки. Такое грубо локализационное представление, образцом к-рого может служить механистическая и одновременно виталистическая гипотеза Гасковеца (Haskovec) о «подкорковой душе», совершенно не соответствует неоспари-ваемому теперь положению о целостности психики и сложности взаимоотношений между ней и центр, нервной системой. Правильнее говорить о роли подкорки в псих, функциях, причем деятельность ее нельзя мыслить вне связи с деятельностью коры мозга. Выяснению этого вопроса посвящена огромная литература, выросшая преимущественно за последние 15 лет. На постановке его сильно отразилось направление, стремящееся к филогенетическому рассмотрению структуры и функций нервной системы: целый ряд исследований исходит из признания неоспоримого, положения, что на известных ступенях филогенеза можно констатировать прямое участие подкорки в высшей нервной деятельности. Исходя отсюда, различные авторы (Camus, Naville, Lhermitte, Logre и др.) строили гипотезы о «восходящем» влиянии подкорки на психику. Среди важнейших фнкц. свойств П. ганглиев наибольшее значение имеют, с одной стороны, моторная функция, а с другой—комплекс в значительной степени связанных с аффективной сферой центральных вегетативных функций; первая отражает в синтезе личности роль анимальных интегративных процессов, вторая—роль процессов вегетативных, неврогуморальных. О П. основе так наз. растительной жизни в связи с конструированием личности очень много говорит Краус (Kraus) в «Биологии личности». Характер учения Крауса определяется предложенным им термином «глубинная личность» («Tiefenperson»). Термин этот, как и само учение Крауса, по существу связывается с представлением о значительной автономности «глубинных»—подкорково-вегетативных, эндокринных и пр. этапов личности, представлением, по существу неверным. Роль анимальной нервной системы, особенно моторики и гл. обр. подкорковой моторики, в жизни личности подвергнута рассмотрению А. Геймановичем в его концепции «неврология личности». Подкорковая моторика, по этой концепции, кладет свой отпечаток на те двигательные механизмы, к-рые, управляя в конечном счете движениями, участвуют и в определении моторного характера личности. Было бы ошибкой понимать эту связанную с моторикой категорию подкорковой «неврологии личности» как нечто самодовлеющее; здесь надо иметь в виду комплекс автоматизированных, установочных и т. п. движений, в значительной степени характеризующий индивидуальные особенности отдельных людей и служащий устойчивой основой для сознательной моторики человека. Обе указанные категории— моторно-неврологическая и вегетативно-гумо-рально-неврологическая, равно как и другие категории подкорки,—в конечном счете не выступают оторванно друг от друга. В самом понятии о так. наз. «выражающих движениях», в генезе к-рых всегда подчеркивается роль подкорки (зрительный бугор), заложено предположение о связи вегето-аффективной и моторной сферы в их динамических проявлениях. О подобной же связи—в статическом отражении—могут свидетельствовать другие факты, напр. частое сочетание с астенической конституцией угловатости движений у схизофрени-ков, моторика к-рых определяется П. патоло- гией или нарушением правильного соотношения между корой и подкоркой. Специальный вопрос о взаимоотношении коры и подкорки в психомоторике освещен был Бернаду (Bernadou). Изучая тики, этот автор различал наряду с другими видами центробежную («ток действия направляется к двигательному аппарату от психических центров») и центростремительную психомоторность («восходящие импульсы от двигательных центров' нервной системы к психическим областям»). Последний вид Бернаду назвал восходящей психомоторностью (иллюстрация этого положения: при тиках можно наблюдать вслед за различными насильственными движениями различные словесные стереотипии). Вряд ли однако можно принять целиком по отношению к психике такую упрощенную вертикаль. В более тяжелых случаях связь подкорково-мотор-ной патологии с диссоциативными процессами в психике очевиднее, напр. при катаплектиче-ской скованности, где Ланге допускает исходящую из подкорки блокаду психики. В истории П. теорий псих, жизни крупнейшую роль сыграл Клейст (Kleist), создавший: неврологическое направление в психиатрии и подчеркнувший роль подкорки в ряде психопатологических явлений (навязчивость, изменения характера, бредовые состояния, волевые расстройства и т. д.). Теоретические воззрения Клейста представляют собой плод большой и ценной работы, но вместе с тем они механистичны, т. к. непосредственно переносят сложные сами по себе неврофизиол. акты в сферу толкований псих, картины. Серьезный толчок к анализу моторной П. функции в связи с псих. жизнью был дан главным обр. началом изучения амиостатического симптомокомплекса при эпид. энцефалите. Здесь в состоянии, известном под именем
паркинсонизма (см.) и стоящем в связи с поражением стрио-паллидар-ной системы при эпид. энцефалите, не могла не-остановить внимания связь двигательной скованности со своеобразной псих, картиной. Картину эту удачно обозначают как «брадифрения». Это состояние психики существенно отлично от бывших до сих пор известными психопатологических картин: оно характеризуется специфической вялостью, основанной однако не на исчезновении аффективности (к-рая у энцефа-литиков может проявляться) и не на интелек-туальном дефекте;скорее это—своеобразнаябез-игощиативность, при которой различные фазы текущей жизни кажутся однотипными и отсутствуют вспышки интереса, которые могли
бы создать новые волны желаний и побуждений,— над всем этим доминирует замедление и однообразие темпов. Попытка объяснять брадифре-нию только как результат двигательной скованности оказалась несостоятельной по следующим причинам: 1) другие не экстрапирамидные-формы акинезии не дают состояний, подобных брадифрении, и 2) отдельные случаи энцефалита без скованности могут также давать картину брадифрении (паркинсонизм без двигательного компонента). В связи с этим был с высказано предположение о существовании в? стрио-паллидарной системе «специфического активатора» моторной деятельности, именно* о концентрации здесь «побуждений» («Antrieb»), гл. образ, двигательных. Это предположение' очень вероятно, надо только иметь в виду, что-речь здесь идет только о подкорковом компоненте соответствующего псих, явления, к-рое; & своей совокупности как волевое побуждение определяется сознанием, причем, его отношение к подкорковому компоненту надо представлять подобно тому, как мыслится отношение между исходящей из зрительного бугра аффективной предуготованной зарядкой и входящим в комплекс нашей сознательной жизни самим аффектом. Сложный вопрос о том, как понимать пато-механизм «недостаточности побуждении-», решался различно. Бострем (Bostroem) полагал, что у паркинсоников при этом, в связи с двигательными затруднениями, появляется необходимость заменять движения, в норме привычные и автоматизированные, движениями субъективно произвольными. В связи с этим -происходит нивеллировка движений вообще, независимо от степени их значения,—все они делаются произвольными и каждое требует отдельного волевого усилия; это уравнение значимости двигательных актов ведет к отсутствию их аффективной акцентуации—отсюда сглаживание побуждений и их недостаточность («Mangel an Antrieb»), к-рая т.о. зависит, по Бострему, от подкорково-центральной моторной недостаточности. Само собой разумеется, что при наличии скованности трудность выполнения со-четанных движений в целом создает и обратное влияние на псих, жизнь. Бострем впрочем предполагает в этих случаях недостаточность и в сфере инстинктивной, к-рая нераздельно слита •с аффективной жизнью. Штерн (Stern) иллюстрирует возможность существования подкорковых компонентов, «побуждений» тем, что у ларкинсоников иногда возникают паузы в действиях и приступы каталепсии, к-рые не могут -быть объяснены только двигательными затруднениями и очевидно обязаны своим происхождением слабости указанных подкорковых компонентов. Наряду с специфической для эпид. энцефалита П. псих, адинамией в подкорковой патологии встречают и навязчивость (Zwang), «дисфункцию» побуждений. Типичный пример ее— однообразная назойливость паркинсоников, проявляющаяся в негибкости их психики, в •отсутствии у них надлежащей отвлекаемости и в склонности их к псих, итерации, т. е. повторению одних и тех же мыслей, словесных выражений и поступков. Подкорковую итерацию лоступков и слов можно видеть и при других П. поражениях—в случаях П. опухолей, при
Лльцгеймера болезни (см.) и т. д. Зависимость психомоторики от подкорки наглядно демонстрируется появлением в связи •с П. патологией таких психомоторных феноменов, каковы пориомании при эпид. энцефалите, лсихич. возбуждение при хорее, остающееся иногда и после сглаживания гиперкинеза и пр. По Клейсту, специфичность психомоторных расстройств заключается в тесной взаимной связи с психич. феноменами, а именно в том, что при психомоторных расстройствах образуется .как бы поясняющая эти моторные явления идеаторная сторона. Примером этого и вместе •с тем вообще П. психомоторной патологии могут быть данные наблюдений Геймановича над П. поражениями при эпидемич. энцефалите /1927). В одном случае речь шла о «препсихиче-ской» моторной установке: при энцефалитиче-ском вильсонизме устанавливалась довольно длительная, растягивающая в одну сторону рот судорога, и это являлось толчком к смеху. JT3 другом случае была «постпсихическая» мо- ) торная установка: у энцефалитички после разговора возникала особая судорога—губы складывались в трубочку, ноздри раздувались, как бы повторяя «готовность к речи». Особый интерес в связи с изучением подкорки представляет схизофрено-кататониче-ская группа. Кататоноидные картины можно встретить в различных случаях П. патологии, напр. при опухолях подкорки, прогрессивном параличе и т. д., но особый интерес они представляют при эпид. энцефалите. Если на первых порах паркинсонизм ошибочно приравнивали к кататоноидной картине, то в дальнейшем выяснилось, что только отдельные формы энцефалита действительно приближаются к схизо-кататоноидному синдрому. Отличие обычной кататонии от кататоноидной картины у органика с поражением подкорки в общем определяется тем, что, хотя при кататонии временами встречаются установки, сходные с экстрапирамидными, однако всегда отсутствует ряд характерных экстрапирамидных симптомов, кататоноидные же синдромы в органических двигательных психотических состояниях отличаются от кататонии отсутствием в первых специфических схизо-кататоноидных изменений психики. Гейманович в качестве рабочей гипотезы высказал предположение (в 1923—24 г.), что при кататонии можно думать о своеобразном расстройстве тонизирования подкорки со стороны коры, в то время как напр. при эпид. энцефалите речь идет о поражении самой подкорки. В самом деле, с одной стороны, кора не сомненно участвует в схизофреническом процессе, с другой—есть налицо хотя бы внешнее сходство схизо-кататонических установок с экстрапирамидными, однако в большинстве случаев ряд характерных, указывающих на поражение собственно подкорки экстрапирамидных признаков отсутствует. Шильдер (Schi]-der) несколько поспешно допускает примерно такое же толкование по отношению к нек-рым неврозам, напр. истерии. Разница со схизофре-нией, по Шильдеру, та, что при неврозах речь идет об известной временной диссоциации, при схизофрении же—о постоянном, обусловленном самим состоянием организма процессе (вряд ли можно удовлетвориться таким по существу количественным различием в П. трактовке невроза и схизофрении). Шильдер добавляет, что одно поражение стрио-паллидарной системы само по себе не может дать ни истероид-ного ни настоящего схизофреноидного комплекса.—Бредовые состояния при эпид. энцефалите, связываемые с П. поражениями, также объяснялись различно. Так, Квинт полагает, что эпид. энцефалит может дать параноидную форму нарушения психики в результате аффективных дисфункций (извращенные ощущения), трудной приспособляемости к жизненным коллизиям (в силу акинетического синдрома) и возникающих отсюда неправильных толкований. С подкоркой связывают также известные формы
галлюциноза (см.). Эти объяснения понятно являются только гипотетическими.—Особенно тяжелые псих, изменения оставляет после себя эпид. энцефалит у детей. Детскому эпид. энцефалиту гл. обр. свойственны своеобразные изменения характера, аморальные тенденции и сексуальная агрессивность, в целом т. н. «анэтический» симптомокомялекс (Albrecht). Симптомокомплекс этот, встречающийся иногда и у взрослых паркинсоников, у детей объясняют возникновением б-ни в периоде роста и благодаря этому ранним нарушением сложных взаимоотношений коры и подкорки. В известной связи с ролью зрительного бугра в псих. процессах стоит роль hypothalami с многочисленными видами участия его в растительной и ценэстетической жизни. Немлихер и Синегубко приводят оригинальный случай ощущения увеличения собственного тела при поражении hypothalami (патология, могущая дать также повод к бредовым идеям).—К патологии подкорки относятся и нек-рые патологические состояния 'сна. Таковы
нарколепсия (см.), состояние скованности при кошмарах и примыкающие к этим формам «блокады» тонуса—ка-таплексия с торможением мышц, предназначенных для удержания тела в вертикальном положении, или состояние каталептической неподвижности при совершении определенного акта; с этими формами связываются и соответствующие псих, состояния.—Экспериментально-психологические исследования при П. поражениях (resp. при эпид. энцефалите) производились в различных направлениях (Чучмарев, Kirby и Davis, установившие при паркинсонизме достаточное количество ассоциативных процессов и др.). Паркинсонизм дал повод и к исследованию условных рефлексов (удовлетворительное состояние слюнных рефлексов по Чуч-мареву; Попов находил угасание двигательных условных рефлексов). С подкоркой связывают несколько неопределенное понятие об
инстинктах (см.). По отношению к ним И. П. Павлов сделал попытку связать деятельность подкорки с работой коры мозга. Обе эти формы нервной деятельности Павлов переводит на категории рефлекторной деятельности и относит к подкорковым узлам «безусловные специальные сложнейшие рефлексы» (инстинкты) в отличие от условных рефлексов, связываемых с корой. При этом подкорковым узлам свойственна, по выражению Павлова, значительная косность. С одной стороны, известно, что собака без больших полушарий не отвечает на огромную массу падающих на нее из внешнего мира раздражений, на к-рые постоянно и живо реагирует нормальное животное. С другой стороны, косностью отличается уже начавшееся и продолжающееся раздражение. Эту косность в работе подкорковых узлов как в отношении раздражения, так и в отношении торможения преодолевают полушария большого мозга. Слабые внешние и внутренние раздражения, недостаточные для непосредственного возбуждения подкорковых центров, возбуждают их при помощи больших полушарий. Павлов делает предположение, что, быть может, в больших полушариях совершается суммирование нового раздражения^ со следами старых—аккумулирование раздражений. Для торможения подкорковых центров со стороны больших полушарий также достаточно бывает слабого раздражения этих последних: возможно, что и здесь большие полушария постепенно аккумулируют торможение, чтобы сделать его достаточно сильным для преодоления непосредственного сильного раздражения подкорковых центров. В целом, по Павлову, большие полушария производят для подкорковых центров следующую работу: во-первых анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренньй мир животного, а во-вторых постоянно корригируют косность подкорковых центров. Павлов считает, что обратное влияние подкорковых центров на большие полушария «не менее существенно, чем полушарий на них; деятельное состояние больших полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров». Так, достигаемое уменьшением пищевой порции повышение пищевой возбудимости (т. е. возбуждение инстинкта голода) изменяет характер и величину условных рефлексов. Аналогичное явление наблюдается и при понижении пищевой ВОЗбуДИМОСТИ.
А. Гейманович. Подкорковая область и эффективность. Деятельность зрительного бугра и центров вегетативной нервной системы является необходимым условием для возникновения аффектов и эмоций. Зрительный бугор представляет собой центральную переключательную станцию для проводников чувствительности, в нем оканчиваются все идущие с периферий центростремительные нервные волокна, проводящие раздражения от органов чувств, и начинаются центральные невроны, проводящие те же раздражения к различным областям коры мозга. По мнению Л. Р. Мюллера именно при этом переключении ощущения получают эмоциональную окраску, оттенок сопровождающего чувства удовольствия или неудовольствия; в частности именно благодаря деятельности зрительного бугра,по Мюллеру,возникает боль. С другой стороны, по той же теории в бугре происходит и переключение раздражений с анимальных проводников чувствительности на волокна вегетативной нервной системы. Подтверждением теории Мюллера являются наблюдения Геда (Head) над больными с поражениями зрительного бугра. По Геду, «чувственный тон соматических или висцеральных ощущений является следствием' талямической активности». У наблюдавшихся им б-ных одинаковое болевое раздражение на стороне поражения чувствовалось больнее. Один из них утверждал, что его рука на пораженной стороне всегда испытывала потребность в ласке, симпатии (см.
Thalamus opticus — талямический синдром). Активная сторона аффективности, в том числе и выражение аффектов, неразрывно связана с деятельностью вегетативной нервной системы, высшие центры к-рой расположены в подкорковой области. Через центры эти передаются на периферию возбуждения, идущие как от коры мозга, так и непосредственно от органов чувств. Вегетативной иннервацией обусловливаются все те соматические изменения, к-рые играют решающую роль в выражении и в самом переживании
аффекта (см.). Влечения, лежащие в основе многих аффективных состояний, как напр. сексуальные желания, голод, жажда и пр., большей частью также целиком находятся под влиянием вегетативной нервной системы и возникают благодаря импульсам, передаваемым из ее подкорковых центров (см.
Влечение). Тесная связь, существующая между деятельностью эндокринного аппарата и аф-фективностью, объясняется тем, что центры вегетативной нервной системы, с одной стороны, управляют эндокринными функциями, а с другой—сами находятся под влиянием циркулирующих в крови гормонов. Подкорковое регулирование соматических аффективных проявлений, будучи только одним из компонентов сложного псих, процесса, в значительной степени происходит вне зависимости от волевых импульсов и сознания. Это обстоятельство объясняет наблюдающееся напр. у истериков автоматизирование и отщепление от сознания ряда при других условиях произвольных функций, а также и обратное явление: влияние гипноза, с одной стороны, и несознаваемых желаний и опасений—с другой, на такие соматические функции, которые обычно остаются независимыми от психики (см.
Гипнотизм, Истерия). п- Зиновьев. Лит.: Бехтерев В., Проводящие пути спинного и головного мозга, М.—Л., 1926; Г е й м а и о в и ч А., Психотическое содержание эпидемического энцефалита, Труды Укр. Психоневр. ин-та, т. III, стр. 105—115; он же, К проблеме: кататония—двигательные психозы—энцефалит, ibid., стр. 117—122; о н
ж е, Неврология личности, Сб.,посвящ. А. Ющенко, Ростов н/Дону, 1928; Гринштейн А., Материалы к учению о проводящих путях corporis striati, дисс, М., 1910; Квинт Л., Невропатологические и психопатологические наблюдения при эпидемическом энцефалите, Труды Укр. Психоневр. ин-та, т. III, стр. 87—103; он же, Параноидный вариант постэнцефалитических психопатических состояний, ibid., стр. 125—130, Труды клиники нервн. б-ней Одесск. мед. ин-та, т. I, Одесса, 1929; Центральная висцеральная иннервация, Acta medica, Харьков, 1924; Чучмарев 3., Подкорковая психофизиология, Харьков, 1928; Bostroem A., Der amyostatische Symptomenkomplex, В., 1922; Foix С. et Nicoles-c о J., Les noyaux gris centraux et la region mesence-phalo-sousoptique, P., 1925; Jakob A., Die extrapyra-midalen Erkrankungen, В., 1923; Kauders 0., Zur Klinik und Analyse der psychomotoriscben Stoning, В., 1931; Kleist K., Untersuchungen zur Kenntnis der psychomotorischen Storungen bei Geisteskranken, Lpz., 1908; о н ж e, Weitere Untersuchungen an Geisteskranken mit psychomotorischen Storungen, Lpz., 1909; L о t m a r F., Die Stammganglien und die extrapyramidal-motorischen Syndrome, B.—Wien, 1926; Magnus R., Korperstel-lung, В., 1924; M u 1 1 e г L., Lebensnerven und Lebens-triebe, B.—Wien, 1930; Nemlicher L.u. Sine-g u b k о L., Zum Bilde der subkortikalen («vegetativen») Epilepsie, Monatsschr. f. Psych, u. Neurol., B. LXXIX, 1931; Rademaker G., Die Bedeutung der roten Kerne und des iibrigen Mittelhirns fur Muskeltonus, B.—Wien, 1926; Schildef P., Einige Bemerkungen zu der Pro-blemsphare: Cortex, Stammganglien-Psyche, Neurose, Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychologie, B. LXXIV, 1922; Stern F., Die epidemische Enzephali-tis, В., 1928.
ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРА, см. Базалъиые узлы. ПОДОФИЛ ЛИН (Podophyllinum), ФУП, вещество, добываемое из корневища многолетнего травянистого растения Podophyllum pel-tatum L. Willdenow (щитовидный ноголистник, или майское яблоко), сем. барбарисовых (Вег-beridaceae), растущего в Сев. Америке; под названием Mandrake издавна употреблялось индейцами в качестве слабительного, рвотного и противоглистного средства. Корневище (Rhi-zoma Podophylli) имеет ползучий ствол, длиной до 1 и более метра, диаметром до 6—-10 мм; кверху дает цветоносные стебли; у основания цветоножки имеются 2—7-лопастные, пальчато-разделенные листья; плод—желто-белая съедобная, кисловатого вкуса ягода. Корневище собирается в августе (перед цветением), высушивается и нарезывается на куски. Куски красно-буроватые, цилиндрические, длиной до 6— 20 см, в поперечнике 5 мм. В свежем корневище П. нет; он образуется при высушивании и хранзнии; в максимальном количестве он появляется к 3—4-му году после сбора корневища и доходит до 6%. П. представляет собой смесь смолоподобных веществ, выделяемых водой из спиртовой вытяжки корневища (Extrac-tum Podophylli fluidum), и имеет вид желтого аморфного порошка или ломкой желтоватой или буровато-серой массы; полностью растворим только в спирте, в горячих едких щелочах и аммиаке. Сохраняется с предосторожностью в хорошо закрытых сосудах. Состав П. 1) Подофиллотоксин (в колич. около 20%) (Podophyllinum puris-simum), C
r0H
15O
6(OCH
3)
2+2H
2O (Kursten), или С
15Ы
140
6+2Н
Г,6 (Dunstan, Henry); бесцветные кристаллы, плавящиеся при 117°, горького вкуса, растворимые в спирте и хлороформе, мало—в воде и эфире; при действии щелочей дают соли нестойкой пикроподофиллиновой к-ты, к-рая в свободном состоянии легко теряет воду и переходит в пикроподофиллин, изомер подо-филлотоксина. 2) Пикроподофиллин, бесцветный аморфный порошок, плавящийся при 227°, горького вкуса; растворим в алкоголе, хлороформе, эфире и уксусной к-те. 3) П о -дофиллокверцетин, гликозид, желтые, игольчатые кристаллы. 4) Смолоподобная п о -дофиллиновая кислота, растворимая в воде. 5) Смола (Podophylloresin), получаемая осаждением из остатка после экстракции из П. подофиллотоксина. 6) Холестери no-подобные вещества. 7) Жирное зеленое масло. Фармакол. действие П. указано В. Подвысоцким (старшим) и обосновано опытами Магнуса (Magnus): П. действует возбуждающим образом на мускулатуру тонких и толстых кишок, поэтому может быть применен как сам, так и его главные составные части в качестве сильного слабительного (т. н. drastica). П. вызывает водянистые испражнения (через 10— 12 ч.), часто с болями, с примесью слизи и желчи. Наличие последней заставляло считать П. и желчегонным средством, но вопрос этот спорен до сих пор. Применяется П. довольно редко: 1) при однократных, а чаще при хрон. запорах, 2) иногда при желчных коликах (вместе с белладонной). Противопоказания—обычные, как для всех сильных слабительных. Явления острого отравления после приема per os больших доз сводятся к раздражению жел.-киш. канала, нефриту и угнетению центральной нервной системы; у б-ного появляются рвота, понос с болями, тенезмами; в стуле—кровь, слизь и желчь; в моче—белок, НЬ и цилиндры; одновременно с этим развиваются нарушение координации движений, парезы, апатия, падение t°, учащенное и диспноетическое дыхание, кома и смерть. П., принятый в больших дозах, выделяется с мочой; принятый в терап. дозах— только через кишечник. Указанные явления отравления наступают у животных после подкожного введения П., подофиллотоксина, пик-роподофиллина и подофиллиновой к-ты; на месте инъекции наблюдаются резкие явления раздражения вплоть до абсцесов (выделение через желчные пути и кишечные железы). На вскрытии констатируются гиперемия жел.-киш. канала, особенно у места впадения желчных протоков; на слизистой—отторжение эпителия' детрит; вся слизистая набухшая, особенно Пейеровы бляшки; иногда язвы; в толстых кишках изменений мало; печень гиперемирована, иногда сморщена, желчный пузырь переполнен. Лечение отравлений симптоматическое. Проф. вредности наблюдаются при работе с корневищем и выражаются в раздражении кожи и слизистых от пылевых частиц корневища. Препараты. 1. Podophyllinum назначается в пилюлях и порошках; при спорадическом запоре дают 0,02—0,03, при привычных запорах 0,005—0,02 один-два раза в день; в Америке применяется внутрь также как глистогонное, а наружно как отвлекающее. Высший прием pro dosi—0,1, pro die—0,3.—2. R hi -zoma Podophyll i—как слабительное 0,5—1,5; иногда как рвотное по 1,5—2,5.— 3. Podophyllotoxinum, доза для взрослых— 0,015, для детей — 0,0005 — 0,005.— 4. Extractum Podophylli flu i- dum —0,5.— 5. Ряд патентованных средств, содержащих П. и другие слабительные (сабур, колоквинт и др.).
Лит.: Disque L., Beitrage z. Kenntnis d. Bestand-teile u. Wirkungen d. Rhizoms von Podophyllum, Rostock, 1914; Tan z en H., Zur Wertbestimmung des Podo-phyllins, Arch. d. Pharm., B. CCLIV, 1916. А. Кузнецов.
Смотрите также:
- ПОДОШВЕННЫЙ РЕФЛЕКС (плянтарный) получается при раздражении подошвы штриховым раздражением (обычно рукояткой перкуссионного молоточка) и проявляется подошвенным сгибанием пальцев, тыльным сгибанием стопы, сгибанием голени и бедра. Рефлекс в норме имеет быстрый темп и ...
- ПОДРАЖАНИЕ, склонность повторять слышанные звуки и слова, виденные движения и жесты и пр. По определению Плаута (Plaut), П.—это социально-психологический феномен, биол. особенности к-рого коренятся в подражательном влечении или, как говорят ...
- ПОДСОЛНЕЧНИК (Helianthus annuus L.), однолетнее растение семейства сложноцветных (Compositae); родина—Перу, Мексика; возде-лывается в СССР, в Венгрии, в Индии и Китае, гл. обр. ради семян, содержащих масло, а в СССР еще и ...
- ПОДЧЕЛЮСТНАЯ ЖЕЛЕЗА (glandula sub-maxillaris, s. subrrmndibularis), вторая по вели- Рисунок 1. Подчелюстная железа сбоку: 1— -язык; 2— п. lingualis; 3—подчелюстная железа; ...
- ПОДЪЯЗЫЧНАЯ ЖЕЛЕЗА, glandula sublingualis (рис. 1), самая малая и передняя из трех пар больших слюнных желез; имеет форму оливы, несколько уплощенной в поперечном направлений. Ее главная ось идет сзади наперед и ...