ПОПУЛЯЦИЯ

ПОПУЛЯЦИЯ означает собственно население, однако в генетике с понятием П. связан целый ряд специальных представлений и закономерностей. В этом специальном, генетическом смысле термин П. был введен Иогансеном (Jo-riansen) в его исследовании «О наследовании в популяциях и чистых линиях», опубликованном в 1903 г. (см. Наследственность). Под П. понимают всякое произвольное собрание особей какого-либо вида, расы, народа; произвольность состава П. определяется отсутствием отбора при выборке ее, и П. ограничена лишь в смысле численном (как часть целого вида), или географическом (как взятая лишь из определенного ареала обитания), или наконец в расовом и породном (как относящаяся к одной определенной биол. группе организмов). Подобная П. оказывается совершенно неоднородной в наследственном отношении и в ней могут быть обнаружены разнообразные генотипы (см.). Организмы, обладающие однородными генотипами, в своей совокупности образуют биотип. Так. обр. всякай П. состоит из известного числа неодинаковых биотипов (генотипов). Поэтому наследственные свойства П. определяются во-первых конкретным составом из определенных биотипов и во-вторых численными отношениями последних между собой. Способ размножения особей П. определяет те изменения наследственного состава, к-рые наблюдаются в ней от поколения к поколению. Если особи, образующие популяцию, размножаются бесполым путем (напр. простейшие), то потомство каждой такой особи будет наследственно совершенно однородным, образуя в своей совокупности т. н. клон. Поэтому и вся П., состоящая из большого числа клонов, не будет изменяться от поколения к поколению, и лишь отбор,естественный или искусственный, особей-производителей может вызвать нарушения в качественном и количественном составе П. Иначе будет вести себя П., размножающаяся половым путем. В этом случае потомство определяется возможным наследственным разнообразием гамет и вероятностями их соединения. Но и здесь следует отличать самооплодотворяющиеся или партеногенетические организмы от организмов, размножающихся путем скрещивания двух особей. У первых (напр. самоопыляющиеся растения) раз осуществившаяся однородность гамет, т. е. гомозиготность особи, сохраняется и в дальнейшем; поэтому потомство такой самооплодотворяющейся особи образует в своей совокупности т.н.чистую линию, совершенно однородную в наследственном отношении. Потомство же особи гетерозиготной, размножающейся без скрещивания, обнаружит расщепление на ряд определенных генотипов в определенных численных отношениях (см. Менделизм). Но т.к. часть подобного потомства также окажется гомозиготной, т. е. в дальнейшем нерасщепляющейся, то такая П. будет от поколения к поколению изменяться в отношении количества гетерозиготных особей: процент их будет все время уменьшаться. Если следить за составом такой П. в отношении одной пары аллеломорфных генов (моногибриды), то обнаруживается, что уменьшение гетерозиготных форм совершается в геометрической прогрессии; процент гетерозиготов может быть определен по формуле ~^=1, где п—порядковое число поколения. В отношении полигибридной П. процесс этот хотя и осуществляется, но уже не в геометрической прогрессии, а более замедленным темпом. Наибольшей сложностью отличаются закономерности в П. организмов, размножающихся скрещиванием (т. н. аллогамные организмы), к к-рым относятся перекрестноопыляемые растения и громадное большинство животных, в том числе и человек. В этом случае генотип отдельной особи еще не определяет полностью ее потомство, и для исследования динамики такой П. оказывается необходимым исходить из разнообразия гамет, численного их взаимоотношения и вероятностей их встреч—в отношении всех особей в совокупности. Так, если мы изучаем судьбу П. в отношении одной пары аллеломорфных" генов (А—а), то, хотя теоретически особи, ее образующие, распадаются на три группы генотипов—два гомозиготных (АА и аа) и гетерозиготный (Аа),—они будут образовывать всего два типа гамет (А я а). Если обозначить численность гамет А через d, а через г, то общее количество гамет в П. характеризуется формулой d+r = l. Т. к. нам известны число типов гамет (2) и их относительные численности (d и г), то для определения соотношения генотипов в П. остается знать третье условие—-вероятность встречи гамет при скрещивании. Основным и простейшим случаем будет одинаковая вероятность для всех возможных комбинаций гамет. Это условие осуществляется при панмик- сии, т. е. свободном скрещивании, когда никакие дополнительные условия не препятствуют и не благоприятствуют ни одной из теоретически возможных комбинаций особей разного пола. При этом осуществятся все типы комбинаций гамет: в нашем случае моногибридной популяции—четыре комбинации (dA . dA; dA . та; га . dA; га . га). Поэтому получим следующий состав и численность генотипов в популяции: d²AA+2drAa+ + г² аа. Нетрудно вычислить, что такая П. образует снова 2 типа гамет в тех же относительных количествах, как и в предыдущем поколении: г.амет А в количестве d²+dr = d (т. к. d + +г = 1); гамет а в качестве r²+rd=r. Поэтому такая популяция сохранит во всех следующих поколениях один и тот же состав. Таким образом популяция при панмиксии находится в равновесии в отношении моногибридных генотипов, если соотношение гомозигот и гетерозигог в ней определяется по формуле разложенного бинома: (d^J_rr)² = d^2j_r2dr+r*, или—что то же— если произведение числа доминантных и рецессивных гомозигот равно квадрату половины чи- -₂—-) (т. н. закон равновесия моно гибридной П.). Если же состав исходной П. не соответствует указанным условиям, то, как оказывается, в следующем же поколении в результате панмиксии автоматически устанавливаются численные соотношения равновесия (т. н. закон стабилизирующего скрещивания моногибридной П.). Было бы однако грубой ошибкой считать, что любая П. в отношении любого количества аллеломорфных пар генов приходит в результате первой же панмиксии к состоянию равновесия. На самом деле сформулированные выше условия стабилизации и равновесия оказываются недостаточными в отношении полигибридных скрещиваний в П. Чем больше пар аллеломорфных генов принимается во внимание при исследовании динамики П., тем больше оказывается математических условий соотношения зигот и гамет для установления равновесия по всем исследуемым генотипам. Так, в случае дигибридной панмиксии. т. е. когда исследуются две пары аллеломорфов (А и а; В и Ь), в П. содержится 9 генотипов, образующих однако всего 4 сорта гамет (см. Менделизм); если частоты гамет АВ, АЬ, аВ, аЪ равны соответственно а, Ъ, с и d, то при условии, что ad —be, т. е. произведение числа доминантных и рецессивных по обоим генам гамет равно произведению гамет, несущих по одному доминантному и другому рецессивному гену, устанавливается состояние равновесия.— Еще более сложный характер имеют условия равновесия при тригибридной и более полигенной панмиксии. Однако во всех этих случаях в каждом поколении происходит автоматическое изменение состава П. в сторону приближения к условиям, необходимым для равновесия. Итак, вообще всякая П. в результате панмиксии стремится к состоянию равновесия; однако, если в отношении моногибридного скрещивания это равновесие осуществляется в одно поколение, то с возрастанием полигибридности все более возрастает количество поколений, необходимых для установления равновесия, доходя в пределе до бесконечной величины. Следует иметь в виду, что разобранные нами математические условия равновесия П. относятся к генам, наследуемым независимо от пола и не обнаруживающим т. н. сцепления и кроссинг-овера между собой (см. Перекрест хромосом)., т..е. локализованным в негомологичных хромосомах—а утосомах. Для генов, локализованных в половых хромосомах и наследуемых поэтому с ц е п л е н н о с п о л о м (см. Пол), математические условия равновесия имеют несколько более сложный характер; еще более сложную математическую формулировку будут иметь условия равновесия в отношении генов, локализованных в гомологичных хромосомах и претерпевающих явления сцепления и кроссинговера. Все вышеизложенные закономерности полностью осуществляются при идеальной панмик-сии, однако практически обычно наблюдается то или иное нарушение свободного скрещивания, когда осуществляется тот или иной отбор. Отбор может выражаться как в различной плодовитости различных генотипов, так и в различной их жизнеспособности. Благодаря этому определенные комбинации имеют большую вероятность осуществиться, и в результате изменяется состав П. Существует ряд математических способов учета эффекта отбора на П. На основании этих вычислений следует полагать, что процесс отбора идет по-разному в зависимости от того, какой признак—доминантный или рецессивный ■— является более благоприятным, жизнеспособным или плодовитым. Если отбирается доминантный признак, то происходящий в результате такого отбора процесс обогащения П. доминантным генотипом и одновременного обеднения в отношении рецессивного идет сначала быстрым темпом, а затем резко замедляется; в самом деле, если даже исходная П. состояла почти нацело из рецессивных форм, то отбор доминантой уже в относительно небольшое число поколений приводит к абсолютному преобладанию доминантной формы; однако когда процесс очищения П. от рецессивной формы приближается к концу, он замедляется в десятки и сотни раз, так что для достижения 100% доминантности П. требуется громадное количество поколений. Наоборот, если отбор благоприятствует рецессивной форме, то первые этапы повышения процента ее в П. требуют очень большого числа поколений, но уже по достижении сравнительно небольшого процента процесс резко ускоряется. Т. о. процесс отбора того или иного генотипа теоретически осуществляется полностью, т. е. от почти полного отсутствия до стопроцентного насыщения П. Скорость же этого пронесса, т. е. количество потребных поколений, зависит как от интенсивности отбора, так и от состава исходной П. Не следует забывать, что отбор не уничтожает стремления П. к равновесию—он лишь нарушает условия достижения этого равновесия. Т. о. оба эти процесса идут одновременно, давая сложную комбинированную картину динамики П. (см. Эволюционные учения). В результате рассмотрения динамики П. мы видим, что как при отборе, так и при панмик-сии происходят многообразные автоматические изменения наследственного состава ее. Эти изменения одно время ошибочно считали за доказательство наследования модификаций. Полагал и, что отбор приводит кнаследствен-ному изменению признакав отбираемом направлении. В наст, время ясно, что в результате отбора получают преобладание определенные генотипы, несущие гены, отнюдь не заново возникшие, а уже существовавшие в. П. Что это так, ясно следует из того, что отбор дает результат лишь до тех пор, пока не достигается генотипическое единообразие в отношении отбираемого признака; это единообразие как-раз и осуществляется, когда отбор приводит к изоляции чистой линии, клона или гомозиготной формы — во всех этих случаях отбор в дальнейшем уже не дает никаких результатов (подробнее—см. Наследственность). Не следует конечно забывать, что одновременно в любой П. может происходить мутационный процесс, т. е. возникновение новых генов (см. Мутация). Благодаря этому состав П. изменяется и получаются новые условия динамики и равновесия ее. Наконец кроме отбора условием, нарушающим идеальную панмиксию, может явиться процесс изоляции тех или иных частей П. в результате самых разнообразных географических, экологических и физиол. преград для свободного скрещивания. В результате изоляции из одной II. образуется две или более, для к-рых конечно автоматически возникнут новые зако-• номерности (подробнее об этих вопросах см. Эволюционные учения). Закономерности П. могут быть использованы при изучении наследственности отдельных признаков, тем более в тех случаях, когда нет возможности осуществлять экспериментальные скрещивания. Особенно это относится к человеку, у к-рого благодаря незначительности потомства часто нельзя получить генеалогическим путем достаточных численных материалов для установления картины наследования изучаемого признака. Лит.: Васин Б., Учение о популяциях (в книге: Кру, Генетика животных, Л., 1931); Серебровская. Р., К вопросу о математическом анализе популяций человека, Мед. биол. ж., 1929, №5; Филипченко Ю., О влиянии скрещивания на состав популяции, Изв. бюро по евг., 1924, № 2; Четвериков С, О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, Ж. экспер. биол., т. II, 1926; Bernstein P., Variations- imd Erblichkeitstatistik, Teil 3, В., 1929; D ahlberg G., Theoretische Berech-nungen iiber Inzucht beim Menschen, Arch. f. Rassen- u. Gesellschafts-Biologie, B. XXII, 1930; Fischer R.,Tbe genetical theory of natural selection, cap. IV—V, Oxford, 1930; Hultkrantz J. u. Dahlberg G., Die Verbreitung eines monohybriden Erbmerkmals in einer. Population und in der Verwandschaft von Merkmalstra-gern, Arch. f. Rassen- u. Gesellschafts-Biologie, B. XIX, 1927; Johannsen W., Elemente der exakten Erb-lichkeitslehre, Jena, 1926. А. Гайсинович.

Смотрите также:

ПОРОГ, ОВОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ, минимальная сила раздражения, способная вызвать реакцию. Классическое понятие П. основано на положении, что всякое раздражение, падающее на возбудимую ткань, для того чтобы вызвать реакцию, должно достигнуть определенной ...
ПОРОКИ СЕРДЦА. Содержание: I. Статистика ...................430 II. Отдельные формы П. с. Недостаточность двустворчатого клапана . . . 431 Сужение левого атглю-вентрикулярного отверстия ......"................436 ...
ПОРОСКОПИЯ (от греч. poros—отверстие и scopeo—смотрю), способ идентификации правонарушителей по отверстиям потовых желез пальцев. Отверстия кожных пор капилярных линий отличаются определенными свойствами, не изменяющимися у одного и того же индивидуума, но ...
ПОРОШКИ, pulveres (Ф VІI), твердая лекарственная форма, в виде к-рой плотные лекарственные средства, разнообразно измельченные, применяются в медицине как внутрь, так и наружно. Для леч. применения твердых лекарственных веществ, особенно ...
ПОРРО Эдуард (Edoardo Porro, 1842—1902), выдающийся итальянский акушер конца Ш века; род. в Падуе, медиц. образование получил в Павии и здесь же (1876—82) занимал кафедру акушерства; в 1882 г. перешел в ...