СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Определение С. т. неоднократно изменялось по мере развития гистологии в смысле все большего расширения этого понятия, и в настоящее время существует наряду друг с другом несколько определений, отражающих собой взгляды различных периодов. Впервые название С. т. (Bindegewebe) как ткани, связующей различные органы, было введено И. Мюллером (I. Miiller, 1835) для тканей, состоящих из волокон (tela cellulosa и tela fibrosa старых авторов), что соответствует по современной терминологии волокнистой С. т. В 40-х и 50-х гг. 19 в. при дальнейшем изучении межклеточных веществ, а также способности различных тканей замещать и переходить друг в друга, представление о Ст. было расширено включением в нее хряща, кости, слизистой и жировой ткани (Reichert, Kolliker, в особенности Virchow и Donders). С этого времени Ст. стали определять в морфол. отношении как ткань, в к-рой межклеточное, основное вещество преобладает над клетками; в функциональном—как ткань по преимуще-' ству механическую: скелетную, остовную, опорную; к этому присоединялось обыкновенно указание на единство происхождения из среднего зародышевого листка. Подобные определения встречаются в большинстве руководств ближайшего к нам периода (Ranvier, Orth, Schii'ferdocker, Stohr, Лавдовский, Кульчицкий, Огнев), но гист. часть определения не выдерживает критики вследствие существования опорных тканей чисто клеточного характера, почему нек-рые авторы считают возможным характеризовать С. т. в целом только со стороны ее функции (Kolliker, Schaffer). В последнее время стали полагать в основу определения С. т. исключительно генетический принцип— ее происхождение из мезенхимы и на этом основании причислять к С, т. не только кровь, но и все кроветворные органы (Максимов и его школа). Кроме того в связи с выяснением роли клеточных элементов С. т. в иммунитете и промежуточном обмене приходится расширить ее фи-зиол. характеристику, присоединяя к механическим биологические и физ.-хим. функции. Т. о. современное представление о С. т. может быть объединено в названии «опорно-трофической» ткани (Заварзин). Общепринятой классификации Ст. также не имеется: каждый автор по-своему группирует отдельные формы. Оставляя в стороне кровь и кроветворные элементы как вполне обособленную группу, связанную с остальной С. т. гл. обр. топографически, можно (следуя Келликеру и Шаф-феру) положить в основу практически пригодной классификации следующие принципы. Первое подразделение базируется на макроскоп. виде и физ. свойствах: из состава С. т. выделяются твердые скелетные ткани—хрящ и кость, оставшиеся объединяются в группу мягких тканей—С. т. в собственном смысле. Последняя, учитывая ее гист. строение и фнкц. особенности, может быть разделена на 2 главных вида: 1) ткань с межклеточным веществом волокнистого характера—волокнистая С. т. и 2) состоящая из округлых упругих клеток— клеточная ткань. Волокнистая ткань подразделяется на основании характера преобладающих волокон и связанных с этим фнкц. особенностей на 3 вида: а) с преобладанием клей-дающих волокон, б) эластическую и в) ретикулярную. Клеточная ткань по характеру клеток делится на а) пузырчатую и б) жировую. Промежуточное место между волокнистой и клеточной занимает ткань с преобладанием однородного межклеточного вещества: слизистая, имеющая эмбриональный характер, и студенистая беспозвоночных. Само собой понятно, что в виду возможности перехода одного вида С. т. в другой, всякая классификация является условной. Классификацию С. т. можно представить в виде схемы (ст. 79—80). Волокнистая С. т. Элементами волокнистой С т. являются волокна, клетки и бесструктурное основное вещество. По морфол., физическим и хим. свойствам волокна разделяются на 3 вида: клейдающие, или коллаген- ~~^^J*^..~~--------------------- Соединительная ткань всобЧ ственном смысле (мягкие видьй Хрящ Кость Волокнистая с преобладанием клии-лающих вол о кон(пучкоЕая) эластическая ретикулярная (-------------> Клеточная \ пузырчатая жировая С однородным межклеточным веществом студенистая I ные, эластические, или упругие, и волокна 3-го вида—ретикулиновые. Клейдающие волокна, разбухающие от слабых к-т, встречаются в виде т. н. коллагенных пучков различной и равномерной толщины, составленных из тонких фиб-рил при посредстве склеивающего вещества. Эластические волокна, не изменяющиеся от к-т, могут иметь также различную толщину, но, в отличие от клейдающих, ветвятся и образуют сети. Ретикулиновые волокна (см. Волокнистые решотки) отличаются от них неразбуханием от слабой к-ты и способностью импрегни-роваться серебром (аргентофилия). Они не ветвятся, но образуют сети, прилегая друг к другу и затем расходясь. Между волокнами имеется всегда большее или меньшее количество аморфного межуточного вещества вязкой консистенции, дающего иногда реакцию слизи. Вещество это может в нек-рых случаях затвердевать, образуя плотную основу соединительнотканных пластинок. Клеточные элементы волокнистой ткани разнообразны, их можно разделить на клетки стойкие, блуждающие и различным образом специализированные. К стойким клеткам принадлежат фиброциты (иноци-ты)—клетки развитой ткани и фибробласты— эмбриональные элементы, принимающие участие в образовании волокон и переходящие по окончании развития в фиброциты; они могут появляться и в развитой ткани под влиянием раздражений различного рода и поранений. Часто название фибробластов прилагается и к клеткам развитой нормальной ткани, чему способствует обыкновение изучать клеточные элементы С. т. на воспаленных объектах или в прижизненных культурах. Фиброциты (рис. 1) представляют собой тонкие плоские клетки, прилегающие обыкновенно к поверхности волокнистых пучков; на срезах от них часто видно только одно ядро, а для обнаружения тела надо прибегать к золочению или окраске железным гематоксилином. Форма их чрезвычайно разнообразна, нередко они снабжены отростками и пластинчатыми выростами, отходящими в разные стороны; они содержат ядро с характерным мелкозернистым расположением хроматина и" 1—2 ядрышками, в углублении ядра помещается клеточный центр.. Фибробласты от- личаются большим количеством протоплазмы, веретенообразным или треугольным телом с отходящими от него длинными отростками; в период функции они образуют клеточные цепи и сети синцитиального характера. Такие сети хорошо видны в молодой ретикулярной ткани (цитогенная ткань). Нек-рые авторы (Moellen-dori'f, Рубашкин) утверждают, что такое син-цитиальное расположение остается во всех видах волокнистой ткани, образуя синцитий фиброцитов. О блуждающих клетках см. Блуоюдак-щш клетки, Лейкоциты, Лимфоциты, Ретику-ло-эндотелиальный аппарат. Близко к блуждающим стоят также тучные клетки Эрлиха (Mastzelleri), хотя связь их с кровяными элементами оспаривается. Клетки эти напоминают базофильные лейкоциты (в особенности у грызунов), т. е. содержат в себе большое количество зерен, легко растворимых в воде и красящихся основными красками, часто метахроматически (фиолетовая окраска от метиленовой синьки). Форма их округлая или неправильная; у амфибий они снабжены длинными ветвящимися отростками. Происхождение и функция их не выяснены; предполагают, что они принимают участие в образовании межуточного слизистого вещества. К клеткам, определенным образом специализированным, относятся также жировые (см. Жировая ткань) и пигментные. Последние представляются окрашенными в различные цвета вследствие содержания мелких зернышек или кристалликов пигмента, чаще всего желто-бурого, коричневого или черного цвета. Пигментные клетки С. т. встречаются в двух видах. Во-первых в виде клеток, напоминающих блуждающие, в частности гистиоцитов, с округлым или овальным телом и б. или м. длинными, иногда ветвящимися отростками; они несомненно обладают способностью к движению и встречаются в коже поблизости от пигментированных участков эпителия, волос или перьев, служа для транспортирования в них пигмента (пигментофаги). Являются ли они в то же время меланобластами, т. е. клетками, вырабатывающими пигмент, остается невыясненным. Их следует отличать от макрофагов-гистиоцитов, нагруженных глыбками кровяного пигмента (поблизости очагов кровоизлияния, в селезенке). Во-вторых пигментные клетки, сообщающие окраску самой С. т., так низ. хромато-форы; у человека и высших позвоночных они встречаются только в сосудистой оболочке глаза, у рыб, амфибий и рептилий—в коже и оболочках внутренних органов.. Эти клетки имеют чаще всего вид пластинок с выростами или разрезанными краями, иногда звездчатую форму, и достигают значительной величины.

Рисунок 1. Тонкая пленочка из подкожной соединительной ткани кролика: 1—коллагенные пучки; 2—эндоплазма фибробласта (фиброцита); 3—эктоплазма; 4—фибробласт; S—эластические волокна; 6—блуждающая клетка в покое.

По цвету и характеру пигмента различают хроматофоры черного цвета—меланофоры, желтого—ксанто- или липофоры, красного—эрит-рофоры. Встречаются далее клетки, содержащие кристаллики гуанина, иризирующие сине-зеленым цветом,—гуанофоры (tapetum глаза). Хроматофоры обладают способностью,⁴ сокращая отростки и перегоняя из них пигмент к центру, уменьшать окрашенную поверхность клетки; массовое сокращение клеток приводит к изменению окраски кожи. Доказано, что сокращение хроматофоров зависит от нервной системы, и у рыб удалось обнаружить на них нервные окончания. А. Волокнистая Ст. с преобладанием коллагенных пучков (пучковая) является наиболее распространенным видом мягкой Ст.; когда говорят просто о Ст., то имеют в виду именно ее. Она может быть разделена на ряд видов, не всегда резко отграниченных друг от друга; существующие классификации часто значительно разнятся в деталях, но в основном делении сходятся все: именно волокнистая ткань всегда подразделяется на а) рыхлую и б) плотную, а) Рыхлая волокнистая ткань (бесформенная Неп-1е, интерстициальная, межуточная ткань) об-

Рисунок 2.Разбухание пучков в подкожной соединительной ткани.

разует т. н. клетчатку (см.), выполняющую промежутки между органами и позволяющую' им легко смещаться при движениях; расположена под кожей, между мышцами, окутывает внутренние органы шеи, груди, забрюшинного-пространства, таза и сопровождает сосуды вплоть до их мельчайших разветвлений. Главную массу ее образуют коллагенные пучки . различной толщины, идущие во всех направлениях и переплетающиеся между собой; они образуют извивы, расположены рыхло и легко могут сдвигаться; между ними идут сети эластических волокон, обыкновенно очень тонких. Обнаружить эластические волокна возможно, обрабатывая свежую ткань слабой уксусной к-той, от которой коллагенные пучки разбухают и становятся слабо видимыми (рис. 2). При этом в начале разбухания пучки получают четко-видный характер от присутствия особых обвивающих волокон, сопротивляющихся действию кислоты, в виде колец или спиралей. Природа этих волокон до сих пор не выяснена: раньше их считали эластическими, затем ретикулиновыми; наряду с этим высказывается мнение, что волокон никаких нет, а пучки одеты особым футляром из бесструктурного вещества, к-рый лопается при разбухании и образует перетяжки, симулирующие волокна. Коллагенные пучки соединяют аморфное склеивающее вещество слизистого характера, к-рое на воздухе быстро высыхает и позволяет растянуть свежую ткань на предметном стекле для приготовления препарата. Пучки, переплетающиеся в одной плоскости, могут* спаиваться аморфным веществом в тонкие пластинки, что ясно заметно в нек-рых видах ткани (напр. в подкожной клетчатке спины у крыс); между пластинками циркулирует тканевая жидкость. На существование пластинок указывают также результаты интерстициапьной инъекции жидкости или вдувания воздуха, в результате чего образуются пузырьки с тонкими стенками. Поэтому французские авторы называют иногда рыхлую ткань пластинчатой (tissu lamellaire). Из клеточных элементов в ткани имеются фиброциты, блуждающие клетки, гистиоциты, жировые клетки в отдельности или группами; рыхлая ткань является также вместилищем для жировой ткани, к-рую на этом основании относили прежде к волокнистой. Легкая растяжимость и смещаемость ткани зависит исключительно от выпрямления изгибов и изменения расположения коллагенных пучков , так как их в нормальных условиях организма можно считать нерастяжимыми; наоборот, эластические сети легко растягиваются и в силу своей упругости возвращают ткань в прежнее положение. б) П л о т н а я волокнистая ткань состоит из густого переплета коллагенных пучков, плотно прилегающих друг к другу и соединенных небольшим количеством аморфного склеивающего вещества. Эластические сети имеются почти .всегда, но в различном количестве, смотря по органам. Клеточные элементы те нее, что в рыхлой ткани, только количество блуждающих клеток меньше; жировые клетки -встречаются редко, пигментные в нок-рых видах ткани—в большом количестве (пигментная ткань). Для изучения плотной С. т. помимо •обычных методов окраски издавна применялось золочение и серебрение. Первое обнаруживает клеточные элементы, гл. обр. фиброциты со всеми их отростками и пластинчатыми выростами, и дает особенно отчетливые картины на роговице. Импрегнация серебром выкрашивает межклеточную волокнистую массу в желто-коричневый цвет, и на этом фоне выступает негативная картина клеточных элементов с окружающими их пространствами, известная под именем соковых канальцев (Recklinghausen). Это—места, по к-рым циркулирует тканевая жидкость и к-рые считались прежде началом лимф, системы. Функция плотной ткани по преимуществу механическая и ею в каждом органе определяется расположение пучков и количество эластической ткани. Там, где ткань служит для передачи двизкения (в сухожилиях) и не должна растягиваться, пучки идут в одном направлении—■ по линии растяжения; где ткань служит как •оболочка и должна обладать большей растяжимостью, пучки расположены в плоскости, пересекаясь под различными углами, и имеется в большем или меньшем количестве эластическая ткань. Новейшие данные заставляют признать за волокнистой массой также и другую функцию—физико-химическую. Она обусловливается реакцией ткани (в норме слабощелочной) и большой поверхностью, образуемой пучками. Поэтому введенная в организм кислая краска (trypanblau) прежде всего адсорбируется волокнистой массой, интенсивно окрашивая «е, а затем уже поглощается гистиоцитами; она удерживает также воду и соли (NaCl) в различном количестве и играет таким образом большую роль в водном и солевом обмене. По толщине пластов, плотности, расположению пучков и др. особенностям плотная ткань представляет ряд модификаций, характерных для различных органов. 1) Основная ткань кожи (рис. 3)— см. Кожа. 2) Оболочки органов. Пучки С. т. расположены в одной плоскости в раз-^=-«==4^ личных направлениях, иногда образуют пластинчатые слои; их могут прорезывать косо идущие пучки, служащие для связи пластинок. Сюда относятся во-первых толстые и очень плотные фиброзные оболочки (t. fibrosae) глаза: роговая с очень правильным расположением пучков и склера с густым переплетом волокон, t. albuginea яичка, твердая мозговая оболочка; далее, капсулы паренхиматозных органов, допускающие большее растяжение,-—печени, почки, селезенки; мягкая мозговая оболочка, наружная оболочка сосудов; оболочки частей скелета: надхрящница и надкостница; наконец фасции, апоневрозы и собственные оболочки мышц (perimysium). Оболочки нервных волокон Ранвье выделяет в особый вид: пластинчатую, или футлярную ткань, т. к. их легко разложить на тонкие пластинки; они состоят из тонких волокон, клей-дающих и эластических, спаянных аморфным плотным веществом; такие пластинки имеются и в сосудистой оболочке глаза. 3) Перепон- лШШМШ

Рисунок 3. Плотная соединительная ткань кожи человека.

к и, к к-рым относится брыжейка, сальник и связки внутренних органов. В брыжейке пучки переплетаются более рыхло и соединены в пластинку большим количеством основного вещества, в к-ром некоторые авторы описывают густое сплетение очень тонких волоконец, вероятно преколлагенных. В связках (напр. печеночных, по Ранвье) пучки идут преимущественно в одном направлении, и имеется много эластических волокон. 4) Сухожилия, су х о жильные растяжения и с в я з -к и состоят из пучков, идущих параллельно друг другу в одном направлении (рис. 4) (см. Сухожилие). Развитие волокнистой Ст. Исходной точкой является мезенхима, возникающая на ранних стадиях эмбрионального развития из склеротомов ме- j зодермадьных сомитов и состоящая из округлых или отростчатых клеток, свободно передвигающихся в окружающей их жидкости; выполняя промежутки между органами, она дает начало рыхлой ин-терстициальной ткани. Первая фаза такого развития описывается чаще всего как слизистая ткань, а в последнее время как мезенхимный синцитий: клетки соединяются отростками и выделяют промежуточное слизистое вещество (Renaut, Laguesse, Максимов) (рис. 5). Но существует другое воззрение (Карпов), по к-рому клетки мезенхимы, разбухая и накопляя в себе слизистое вещество, превращаются в пузырьки с ядром, оттиснутым к периферии клетки; такие пузырчатые клетки можно изолировать, что было сделано еще Шванном, к-рый описал и изобразил их. Разрезы пузырчатой ткани дают картины анастомозирующих клеток. Оболочки пузырчатых клеток затем разрушаются, содержимое их сливается в общую массу, а протоплазменные участки с ядрами первоначально имеют вид изогнутых пластинок, затем вырастают, давая начало фибробластам; в этот период можно говорить о слизистой ткани. Развитие плотной Ст. происходит позднее по пе- эктоплазматический син- риферии органов, путем

Рисунок 4. Меяшышечная соединительная ткань зародыша человека 4Va месяцев: 1—фибробласты; 2—гистиоидные блуждающие клетки; 3—колла-генные пучки.

Рисунок 5. Мезенхима заро дыша человека 15 мм-

цитий. (По Лагессу.) прямого превращения ме- зенхимных клеток в веретенообразные фибробласты, располагающиеся параллельными рядами. Что касается возникновения коллаген-ных пучков и фибрил, то по этому вопросу от времен Шванна существуют два взгляда. По одному (Schwann, Boll, Львов, Flemming), волокна возникают в периферических слоях протоплазмы и затем отщепляются; по другому, волокна развиваются независимо от клеток в основном бесструктурном веществе (Henle, Kolliker, Ranvier, Ebner). Взгляды эти пыта- ются в настоящее время свести к единству, доказывая, что основное вещество представляет собой не что иное, как эктоплазму фиброблае-тов, отделившуюся от клеток (Mall, btudnicka, Hansen). Несомненно однако, что волокна развиваются при ближайшем участии клеток, и вновь образовавшиеся пучки лежат рядом с клеткой, повторяя все ее изгибы; факты, указывающие на появление волокон в бесклеточ-иых территориях (основное вещество роговицы, оболочки хорды), требуют пересмотра, как полученные на разрезах. Б. Эластическая ткан ь—см. Эластическая ткань. В. Ретикулярная ткань—см. Аденоидная ткань, Волокнистые решотки, Ретикуло-андотелиальный аппарат. Клеточные виды Ст. образованы скоплением клеток значительной величины, округлой формы, снабженных оболочкой и содержащих жидкость. Ядро с окружающей его протоплазмой обыкновенно лежит у стенки, и через полость клетки могут протягиваться протоплазменные тяжи и перегородки. В общем клетка представляет собой пузырек, обладающий известной степенью тургора. Ткани, состоящие из таких клеток, имеют двоякое значение: с одной стороны, выполняя промежутки между органами, сообщают им определенную форму и содействуют оформлению тела, с другой стороны, они противодействуют давлению, распределяя его на большую поверхность по законам гидростатики. В этом отношении клеточная ткань образует переход к хрящу, молодые формы к-рого, особенно у низших позвоночных, имеют клеточный характер, а) Пузырчатая ткань (blasiges Stiltzgewebe) широко распространена у беспозвоночных (гидроиды, плоские черви, ракообразные, моллюски), где она имеет опорное значение, образуя так наз. паренхиму тела. У позвоночных пузырчатая ткань представляет эмбриональную фазу развития интерстициальной С. т. и встречается у всех классов, но по окончании развития сохраняется в немногих местах у рыб и амфибий (опорная ткань пескоройки, круговая связка глаза у рыб). Переход к хрящу представляет плотный сесамовидный узелок Ахиллова сухожилия лягушки, в к-ром имеются тонкие прослойки волокнистой ткани. К пузырчатой ткани следует отнести и ткань хорды, проходящую в своем развитии эпителиальный стадий и состоящую из больших кле-& Щ I \Ш ток с плотной оболочкой, на-»,| htl I * ш полненных жидкостью. б) Жировая ткань (см.). С. т. с большим количеством однородного межклеточного вещества, слизистая и студенистая, является, как и клеточная, тканью заполняющей, опорной, а) Слизистая ткань встречается в классе позвоночных только у зародышей, почему и носит иногда название эмбриональной. Фазу слизистой ткани проходит при своем развитии рыхлая волокнистая ткань, но особенного развития она достигает в зародышевых органах—оболочках и пупочном канатике (Вартонова студень),

Ряс. 6. Студенистая соединительная ткань из пупочного канатика человека (из Пе-терсена).

где обыкновенно и изучается (рис. 6). Она описывается обыкновенно как состоящая из веретенообразных и звездчатых клеток и межклеточного вещества, дающего реакции слизи. Такая картина получается только в пупочных канатиках известного возраста: к концу беременности развивается большое количество волокон и волокнистых пластинок, с другой стороны, на первых стадиях встречается большое количество пузырчатых клеток, к-рые и являются производителями слизи, б) Студенистая ткань встречается у низкоорганизованных форм беспозвоночных (в колоколе медуз, у губок); она состоит из бесструктурной студенистой массы, в которую заключены клетки с отростками мезенхимного типа. Способ возникновения основного вещества не выяснен. В. Карпов. Патологическая а н ат о м и я. С. т. вместе с ее сосудистым аппаратом участвует почти во всех патологич. процессах, развивающихся в любой части организма, в любом его органе. Кроме того в С. т. имеют место и самостоятельные патол. изменения. В частности в наст, время выяснено, что целый ряд заболеваний (скорбут, ревматизм и др.) своей основой имеют патол. изменения Ст., resp. мезенхимы и ее производных. Вместе с тем надо признать, что далеко не все нарушения нормального физиол. состояния Ст. (напр. нарушения солевого и др. обмена в ней) имеют какое-либо определенное и ясное морфол. выражение; наши методы исследования соединительной ткапи для этого еще недостаточно совершенны. Лит.: Заварзин, Курс общей гистологии, Л., 1932; Карпов В., О шванновских пузырчатых клетках и о развитии соединительной ткачи, Рус. арх. анат., гист. и эмбр., т. VІ, вып. 1, 1927; Максимов А., Основы гистологии, 2-е изд., ч. 2, П., 1918; S с h a f I e'r J., Stutzsubstanzen (Hndb. d. mikroskopischen Anatomie des Mensclien, hrsg. v. W. MOllendorff, B. II, T. 2, В., 1930 , лит.). См. также соотв. главы в основных руководствах, приведенных в лит. к ст. Гистология.

Смотрите также:

СОЗНАНИЕ. В эмпирической психологии под С. понимается такая связь одновременных и сменяющих друг друга во времени псих, процессов, к-рая ведет к познанию действительности и регулированию взаимоотношений личности с окружающим миром ...
СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, специально диференцированные внутренние участки протоплазмы, изменение формы к-рых приводит к перемещению в пространстве, т. е. движению всего организма или его части. В наиболее при- ■IK ЭЛЕМЕНТЫ ...
СОЛАНИН, гликоалкалоид, находящийся в различных видах пасленовых: в черном паслене (Solanum nigrum L.), в томатах (Solanum ly-copersicum L.), в сладко-горьком паслене (Solanum dulcamara L.), в картофеле (Solanum tuberosum L.), в ...
СОЛЕСТИН, дихлорметан, CH2C12, бесцветная, прозрачная жидкость, смешивающаяся со спиртом, эфиром и маслом, нерастворимая в воде, удельный вес 1,335, точка кипения 40°. Предложен для наркоза в комбинации с местной анестезией. В ...
СОЛИ, продукты замещения ионов водорода. в к-тах ионами металлов; могут быть получены разными способами: 1) замещением водорода к-ты металлом, напр. Zn + H2S04=ZnS04 fH2, или вытеснением в С. одного металла ...