СПИРОХЕТЫ

СПИРОХЕТЫ, СПИРОХЕТОЗЫ. Спирохеты составляют группу микробов, характеризующихся тонким спирально извитым телом. Они очень широко распространены в виде свободно живущих форм в пресной и морской воде, в почве и даже в горячих источниках (Кантакузен), а также в виде.паразитов самых разнообразных как беспозвоночных, так и позвоночных животных (моллюсков, морских звезд, червей, улиток, насекомых, рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих). Спирохеты были найдены даже в млечном соке одного растения — молочайника. У животных они могут жить либо на поверхности тела (эктопаразиты) либо же в полости тела, жел.-киш. канале, крови и тканях (эндопаразиты). Описан паразитизм спирохет и внутри клеток, но он встречается очень редко и нек-рыми вообще отрицается. Паразитические виды спирохет являются возбудителями б-ней—спирохетозов. Величина спирохет колеблется в больших пределах. Spiroch. plicatilis имеет в среднем 100—200 ц в длину и может достигать даже ~ длины в 500 /* (Zuelzer). Нек-рые спи-I, • рохеты моллюсков тоже достигают &^J длины в 100—150 /г, но большинство X* видов имеет не более 10—50 /л, а неко- \ торые даже 2,5—5,0 ц (Spiroch. miero- 4 gyrata, Spiroch. carnivorum). Длина ffi. может чрезвычайно колебаться у J представителей одного и того же ви- ^ да и зависит (Цюльцер) от возраста, '4 среды, в к-рой спирохеты развивают-Ш ся, и других условий. Толщина спи-д) рохет очень мала, у большинства не ™& превышает 0,5 /i; у крупных спирохет Щ. моллюсков она может достигать 1,0— 3 1,5 i-t.—-Тело спирохет состоит из Ъ слоя протоплазмы, спирально извито-6. го вокруг осевой эластической нити g (рис. 1) («первичные спирали»). Наря-J ду с этим тело спирохет образует из-щ гибы большей величины и менее пра-$■ вильной формы. Характер и форма л) завитков меняются под влиянием Jjj условий среды и различны у спирохет в естественных условиях, например в крови, и в культурах и поэтому не могут служить классификационным признаком. Многие авторы считали, что спирохеты за исключением (согласно Шаудину) Spir. pallida имеют лентовидную форму, однако в дальнейшем было указано на большее распространение цилиндрической формы (Цюльцер для Spir. plicatilis, Schellack для спирохет возвратного тифа и др.). Спирохеты обладают резко выраженной подвижностью, выражающейся: 1) изгибанием или волнообразным движением всего тела; 2) винтообразным вращением вокруг продольной оси и 3) поступательным движением толчками вперед и назад. Спирохеты, изгибаясь в разных направлениях, образуют не только волнистые, но и более сложные фигуры в виде восьмерок или клубков. При действии на спирохет неблагоприятных внешних факторов, напр. низкой t° и хим. веществ, движения останавливаются, что не всегда однако указывает на гибель спирохет, т. к. при устранении вредно действующих моментов движения восстанавливаются. Потерявшие подвижность спирохеты повидимому неспособны к размножению и этим объясняется наблюдаемая у таких спирохет потеря вирулентности. Некоторые вопросы детального строения тела спирохет изучались особо внимательно для выяснения положения спирохет в системе микроорганизмов. К таковым относятся вопросы о Рисунок 1. Spirochaeta plicatilis (схематизировано). Видна осевая нить. существовании у спирохет оболочки и унду-лирующей мембраны и жгутиков. Эти образования могли бы считаться указанием на принадлежность спирохет к бактериям (имеющим оболочку) или к простейшим (Protozoa, часто лишенным оболочки, или в частности к Fla-gellata, имеющим ундулирующую перепонку). Оболочка может считаться доказанной повидимому только' у одной группы спирохет — Cristispira. Принято считать, что поверхность тела спирохет покрыта тонким и более плотным, чем остальная часть, слоем протоплазмы— перипластом. Наличие упдулирующей перепонки с положительностью не доказано ни для одной группы спирохет. В качестве жгутов некоторыми авторами описаны тонкие подвижные нитевидные выросты перипласта на концах тела некоторых спирохет. Исследования других авторов показывают, что мы здесь имеем дело не с настоящими жгутами, а только с несколько удлиненными и утонченными концами тела спирохет. При действии на спирохет таурохолевокислого натрия, дест. воды или карболовой кислоты на поверхности всего тела спирохет иногда образуются нити, напоминающие перитрихиальные реснички, но на самом деле являющиеся искусственным образованием (артефактом). Как уже упоминалось, внутри спирохет вдоль всего их тела проходит тонкая эластическая нить (рис. 1). Многие авторы отрицали ее присутствие для большинства спирохет, но в последнее время Цюльцер доказала, что она имеется у многих спирохет. Ее удалось обнаружить у спирохет возвратного тифа и спирохет птиц, полученных из культур, но не из крови животных. Она может быть обнаружена при окраске гематоксилином или при действии желчи. Повидимому осевая нить имеется у всех спирохет. Морфологически обособленного ядра у спирохет не обнаружено, но нек-рые описывают мелкие хроматиновые зерна и хроматино-вую субстанцию, смешанную с протоплазмой (Zettnow). У некоторых видов тело как бы разделено перегородками (Cristispira) па камеры. Является ли это выражением многокамерности или просто ячеистого строения протоплазмы— вопрос еще не решенный. Размножение спирохет происходит путем поперечного деления. Спирохеты вытягиваются в длину, утончаются посредине и наконец разрываются на две части. Иногда при интенсивном делении и медленном расхождении дочерних особей образуются длинные спирохеты, состоящие из соединения многих экземпляров. Это явление часто наблюдается в культурах. Продольное деление спирохет описывали на основании микроскоп, картины многие видные исследователи, как Шаудин, Провацек (Prowazek) и др., но эти данные не могут считаться достаточно убедительными, и большинство исследователей в наст, время придерживается того мнения, что вегетативное размножение спирохет происходит исключительно путем поперечного деления. Очень интересным, сложным и до сих пор не разрешенным является вопрос о существовании у спирохет полового размножения или генетического цикла. Закономерной смены форм до сих пор установить не удалось, однако многие авторы описывают образования, к-рые, возможно, являются звеньями в неизвестном еще цикле развития. У многих видов спирохет неоднократно удавалооь наблюдать два типа—один более толстый с широкими витками, другой более тонкий с узки- ми витками. Вопрос о том, являются ли эти спирохеты разными (половыми?) формами одного и того же вида или же представителями разных видов, не может считаться решенным. Ле-ви (Levy) наблюдал в темном поле в крови больного возвратным тифом слияние и последующее расхождение спирохет, что он принимает за копуляцию.—Много обсуждались генетические отношения между спирохетами и т. н. «веретенообразными бацилами»(Марциновский, Tunnicliff, Wright и др.). Спирохет часто находят вместе с этими микроорганизмами в полости рта, в испражнениях, в изъязвляющихся раковых опухолях и т. п. и на основании подобных наблюдений иногда делают выводы о происхождении спирохет из веретенообразных ба-цил или о том, что эти формы являются членами сложного цикла развития. Тениклиф и др. наблюдали в культурах переход веретенообразных бацил в спирохеты. В последнее время Санарелли (Sanarelli) в чистых культурах спирохет из кишечника морской свинки получил веретенообразные палочки, которые в дальнейшем снова превращались в спирохеты. Однако Мюленс (Milhlens) при раздельном культивировании спирохет и веретенообразных бацил никогда, не наблюдал превращения одних форм в другие. Большой интерес представляет далеко еще не разрешенный вопрос о существовании у спирохет зернистых или фильтрующихся стадиев развития. Гросс (Gross) видел у крупных спиро-,,,.., _f, хет зерна, к-рые iSv ^ч!?^; <)& ''$. ijJv $?* он считает спора- i 2 з ₄ 5 в _ми> хотя и не на-i _r j> блюдал их разви-,₀ S£j -y₂ тия в спирохе-1 ты. Колье (Collier) %_ч подтвердил эти на-п ' блюдения в отно- " < шении Cristispira У ^_ ^•^*>-^ \ helgolandica, при- % * % ! 13^ ■.•V *У^ к Рис, 2. Превращение зерен в спирохеты. (По Лейшману.) чем ему удалось заразить спорами морских звезд, у которых они развивались в спирохеты. Вообще у большинства спирохет как в крови и органах животных, так и в культурах наблюдаются наряду с обычными формами экземпляры, целиком распадающиеся на зерна или заключающие в себе несколько зерен. Значение этих образований спорно. Ыек-рые авторы считают их продуктами распада или дегенерации спирохет, но большинство исследователей стоит на той точке зрения, что эти зерна являются формами развития спирохет (одним из стадиев их существования) (Leishman, Nicolle, Salimbeni/Mcirow-зкуи др.). Лейшман описывает даже наблюдавшееся им развитие спирохет из зерен (рис,. 2). Существование в цикле развития спирохет зернистых и невидимых форм доказывалось опытами фильтрования материала, содержащего спирохеты, через бактериальные фильтры, причем полученные фильтраты, не содержавшие спирохет, оказывались заразительными для животных. Эти опыты однако в наст, время не могут считаться убедительными, т. к. имеются сообщения о прохозкдении целых спирохет через бактериальные фильтры. Мейровский в целом ряде сообщений описывает у спирохет образование боковых или концевых выростов, «почек», из к-рых образуются новые спирохеты. Эти наблюдения подтверждены целым рядом авторов. Существование цикла развития спирохет, в к-рый без сомнения входят зернистые и невидимые формы, имеет косвенное подтверждение в цикличности инфекционных процессов, вызываемых спирохетами, и в некоторых особенностях передачи спирохетных инфекций передатчиками (исчезновение и новое появление спирохет у переносчиков, инкубационный. период), заразительности передатчика, однако вопрос в целом требует еще дальнейшей разработки.—Описаны случаи, в к-рых спирохеты встречаются в виде свернутых (анрулирован-ных) форм. Одни авторы считают эти формы «формами покоя» (Шаудин, Провацек, Mayer) или формами, аналогичными цистам (Марци-новский), другие же считают их продуктами дегенерации (Levaditi и др.), а Аристовский и Гельцер встречали их в старых культурах у спирохет возвратного тифа. У спирохет рода Cristispira Cristispirella описано образование цист. Спирохеты при этом свертываются в клубок и выделяют слизистую массу, к-рая, уплотняясь, образует оболочку цисты (HoIIande). Спирохеты могут жить и размножаться в искусственных культурах, но для этого требуются нек-рые особые условия. Во-первых необходимо присутствие белка в виде инактивирован-ной человечьей, кроличьей или другой сыворотки, яичного белка или кусочков органов. Во-вторых имеет повидимому значение содержание кислорода в питательной среде. Обыкновенно среды, в к-рых культивируют спирохет, заливают слоем жидкого парафина. Считалось, что наслаивание парафина в присутствии кусочков белка или органов создает анаэробные условия в жидкой среде, однако в последнее время доказано, что парафин не прекращает доступа кислорода, а только задерживает испарение и изменение реакции среды (наиболее благоприятная рН для роста спирохет— 7,2—7,4). Большинство спирохет повидимому требует анаэробных условий (Spir. pallida, Spir. dentium и др.), однако мнения исследователей о значении анаэробиоза для нек-рых других видов спирохет чрезвычайно расходятся. Так,спирохета Beйля(Leptospira icterohaemorr-hagica), по Дитриху (Dietrich),растет как аэробно, так и строго анаэробно, по Вольфу (Wolf),— аэробно, по Ногуши (Noguchi) и Гриффиту (Griffith), она является далее облигатным аэробом. Такое же разнообразие мнений существует относительно спирохеты возвратного тифа. Способность к росту в искусственных питательных средах находится в тесной связи с биол. особенностями спирохет. Строго паразитические формы, как напр. Spir. pallida, культивируются с трудом, требуют большего количества белка, строгого анаэробиоза, между тем как сапрофитные формы спирохет культивируются легко, довольствуются малым содержанием белка, могут расти в присутствии кислорода. Чистые культуры спирохет на плотных средах получены в виде отдельных колоний. Они культивируются в герметически закрытых чашках в присутствии бактерий, сильно поглощающих кислород.—В виду небольшой толщины тела спирохет и слабой светопреломляемости некоторых из них, они в живом состоянии видны только при исследовании в «темном поле». Существуют специальные методы, вроде прибавления туши или других красок, для выявления присутствия спирохет (метод Бурри и др.). Для изучения спирохет на мазках и в срезах наиболее употребительны метод серебрения (см. Левадити метод) или окраски спирохет по Гимза. По Гимза, спирохеты возвратного тифа окрашиваются в фиолетово-синий цвет, а бледная спирохета—в красновато-розовый, что зависит повидимому от различий в биохим. составе спирохет. Среди спирохет встречаются сапрофиты, живущие в организме позвоночных и беспозвоночных животных, и паразиты, вызывающие различные инфекционные процессы у человека и животных. Наблюдаются переходные формы, представляющие различные степени приспособления к организму хозяина от сапрофитизма (Trep. bronchiale, Trep. intestinale) к самому строгому паразитизму (Trep. recurrentis, Trep. pallidum); возбудитель инфекционной желтухи в этом отношении представляет интересный пример сравнительно легкого перехода от паразитизма к свободному образу жизни и обратно. Паразитические спирохеты имеют большое значение как возбудители инфекции. Некоторые передаются хозяину через кожу или слизистые оболочки при непосредственном контакте (Trep. pallidum, Lept. icterohaemorrha-gica), другие через кожу при втирании раздавленной вши (Trep. recurrentis, var. Obermeie-ri), третьи путем инокуляции, т. е. через укол переносчика—клеща (Trep. recurrentis, var. Dut-toni). Особенностью большинства патогенных спирохет является то, что нек-рый период жизни они проводят в теле промежуточного хозяина или переносчика, от к-рого передаются человеку. Для разных видов спирохет возвратного тифа и др. переносчиками являются вши и клещи, для содоку—грызуны, для спирохет инфекционной желтухи—крысы.-—Инфекционный процесс, вызываемый спирохетами, имеет в одних случаях острый, в других хрон. характер, но всегда отличается рецидивирующим течением в виде периодически чередующихся приступов б-ни. Отмечается, что спирохеты, вызывающие острый инфекционный процесс, обладают значительной антигенной способностью и вызывают образование антител (Trep. gallinarum, Trep. recurrentis), в то время как у возбудителей хрон. спирохетозов эти свойства выражены чрезвычайно слабо (Trep. pallidum, Trep. pertenue).—По отношению к хемотера-певтическим воздействиям виды спирохет разделяются на две группы: сальварсаноподат-ливые, к к-рым относятся Trep. pallidum, Trep. pertenue, Trep. recurrentis, и сальварсаноустой-чивые, как напр. Leptosp. icterohaemorrhagi-са. Среди спирохет одного и того же вида, напр. спирохет возвратного тифа, являющихся в общем сальварсаноподатливыми, удалось обнаружить разновидности (Кричевский), обладающие значительной степенью сальварсаноустой-чивости. Одни спирохеты характеризуются эктодермотропизмом, т. е. свойством преимущественно поражать органы эктодермального происхождения—кожи и центральной нервной системы (Trep. pallidum, Trep. pertenue), другие же отличаются энтодермотропизмом, т. е. свойством поражать органы энтодермального и мезодермалыюго происхождения —-кишечник, печень, почки (Leptosp. icterohaemorrhagica, Trep. recurrentis). Положение спирохет в системе организмов не вполне ясно. Они обладают морфол. и биол. особенностями, присущими как простейшим животным (Protozoa), так и бактериям. Отсутствие диференцированного ядра, размножение путем поперечного деления, отсутствие перед- него и заднего концов тела являются признаками, сближающими их с бактериями; с другой стороны, передача спирохетных инфекций через насекомых, описываемый нек-рыми авторами цикл развития, периодический, рецидивирующий характер спирохетных инфекций, говорят за родство с Protozoa. Повидимому наиболее правильным является мнение, по к-рому спирохеты выделяются в особую самостоятельную группу микроорганизмов (Spiroehaetaceae, Fantham, 1908). Что касается классификаци и—подразделения группы спирохет на роды, то наиболее простым является предложение Цюль-цер, к-рая делит всех спирохет на два рода: 1) небольшую группу не имеющих эластической нити (Cristispira) и 2) всех остальных, имеющих осевую нить. Т. к. присутствие осевой нити у более мелких форм признается но всеми исследователями, то наиболее правильной следует считать принятую многими авторами упрощенную классификацию Ногуши (Wenyon, Эп-штейн), по к-рой^спирохеты делятся на четыре рода: I род Cristispira Gross, 1910, длиной в 100 (I с широкой перепонкой вдоль тела. Типичный вид Sp. balbiani (Certes, 1882). II род Spirochaeta Ehrenberg, 1834, длиной до 500 /i. Живет в воде. Типичный вид Sp. plicatilis Ehrb. 1834 (рис. 1). Ill род Treponema Schau-dinn, 1905, длидой 15—20 ц. Различают два типа: 1) формы с крупными завитками—типичный вид Trep. recurrentis Lebert, 1874 (рис. 3). Сюда относятся возбудители различных форм возвратного тифа и сиирохётоза птиц; 2) формы с мелкими завитками, типичный вид—Trep. pallidum Schaudinn, 1905—возбудитель сифилиса (см.) (рис. 4); другие представители: сапрофиты ротовой полости и кишечника, Tr. pertenue Castellani, 1905—возбудитель фрамбезии

Рисунок 3. Treponema recurrentis: a—спирохеты п крови в живом состоянии; б—те же спирохеты на фиксированном и окрашенном препарате.

и др. IV. Leptospira Noguchi, 1917, длиной 15,«. Завитки мелкие, крючкообразно загнутые концы'; типичный вид Leptospira icterohaemorrhagica Inada, Ido, 1914, возбудители б-ни Вейля (рис. 5).—Дальнейшее разделение спирохет на виды не может быть произведено на основании морфол. признаков, т. к. в пределах рода'спирохеты этим путем абсолютно не отличимы друг от друга, напр. Tr. pallidum, Tr. cuniculi, Tr. pertenue, разные виды спирохет возвратного тифа. Подразделение производится на основании биол. различий: восприимчивости животных, характера инфекции, реакций иммунитета, специфичности переносчиков. Спирохетозы, заболевания, вызываемые спирохетами, могут быть разделены по морфол. и биол. свойствам возбудителей и патогенезу на три группы: I. Нек-рые инфекции пищеварительной и дыхательной систем, при к-рых встречаются спирохеты обычно вместе с другими микроорганизмами. Сюда относятся: 1) альвеолярная пиорея, 2) язвенная ангина (angina Plaut-Vincenti) и нома, 3) бронхиаль-но-легочный спирохетоз. Роль спирохет при этих заболеваниях не вполне ясна. При альвеолярной пиорее они встречаются вместе с разными микробами и возможно играют роль сопутствующего фактора или вторичной инфекции. При язвенной ангине и бронхи-алыго - легочном спирохе-тозе, в частности при гангрене легкого, они встречаются в ассоциации с веретенообразной палочкой (фузо-спирохетоз). К этой же группе спирохетозов относятся кожные изъязвления бедер, известные под названием «ulcustropicum», при которых тоже обнаруживают спирохеты в ассоциации с веретенообразными палочками (рис. 6). В дыхательных и пищеварительных путях описано также много видов сапрофитных спирохет. II. Группа спирохетозов, представляющих собой острые септицемии с лихорадкой, имеющие склонность протекать в виде непродолжительных повторяющихся приступов. При этом

Рисунок 4.Treponema pal-lidum в срезе из печени ребенка с врожденным -сифилисом.

Рисунок 5. Leptospira icterohaemorrhagica.

поражаются гл. обр. органы энто- и мезодер-мального происхождения (печень, почки, селезенка). К этой группе относятся: А. Инфекционная желтуха (см. Боткина-Вейля болезнь). Б. Возвратный тиф (см.) в его двух основных формах: а) европейский (вшивый) возвратный тиф и б) клещевой возвратный тиф. К этой группе спирохетозов необходимо отнести заболевание птиц, проявляющееся в форме острой

Рисунок 6. Рисунок 7.

Рисунок 6. Спирохеты и веретенообразные палочки в мазке из «тропической-язвы». Рисунок 7. Spirochaeta anserina из крови птиц. септицемии и впервые описанное Сахаровым на Кавказе в 1891 году. Возбудителя он назвал Spiroch. anserina (рис. 7). Передача происходит через клеща Argas persicus. Подобное заболевание обнаружено многими авторами у разных птиц. Описанные под разными названиями спирохеты повидимому идентичны со Spir. anserina (Wenyon). Морфологически они почти не отличимы от спирохет человеческого возвратного тифа.—III. Спирохетозы группы сифилиса (см.). Представителями спирохетозов этой группы являются, кроме сифилиса человека, фрамбе-зия (см.) и кроличий сифилис, синоним спонтанный кроличий спирохетоз (см. Патология лабораторных животных). Несколько особое положение занимает передающийся через укусы крыс спирохетоз содоку (см.). Этот спирохетоз интересен тем, что объединяет в своих проявлениях особенности спирохетозов II и III групп—сифилиса (первичное поражение, лимфадениты и пр.), возвратного тифа (лихорадка, рецидивы) и б-ни Вейля (носительство-вируса крысами). Лит.: Эпштейн Г., Патогенные простейшие, спирохеты и грибки, М.—Л., стр.549—789,1931; S о b e r n -h e i m G-. u. Loewenthal W., Allgemeines iiber Spi-rochaten (Hndb. d. path. Mikroorganismen, hrsg. v. W. Kolle, R. Kraus u. P. Uhlenhuth, B. VІI, В.—Wien, 1927, лит.); Zlllur, Die Spirochaten (Hndb. d. pathog. Protozoen, hrsg. v. S. Prowazek u. W. NOller, B. Ill, Lpz., 1925). E. Гвронямуе.

Смотрите также:

СПИРТ, см. Метиловый спирт, Этиловый спирт.
СПИРТОМЕР, прибор для определения количества этилового алкоголя (спирта) в водных растворах его. Принцип прибора основан на разности плотностей алкоголя и воды. Уд. в. водных растворов спирта колеблется в пределах 0,79425—1,0. ...
СПИРТЫ МЕДИЦИНСКИЕ, лекарственные препараты, основой (constituens) к-рых является этиловый алкоголь. В основном различают три вида С. м.: 1) спирты, получаемые перегонкой; в наст, время в СССР так получается только чистый спирт; ...
СПЛАВЫ, застывшие растворы металлов друг в друге. Вследствие появления у С. целого ряда новых свойств, отсутствующих у чистых металлов, вошедших в их состав, С. получили большое распространение и применение в ...
SPLANCHNICUS NERVUS, см. Вегетативная нервная система.