СТРЕПТОКОККИ
СТРЕПТОКОККИ (от греч. streptos—цепь и coccus—кокк), шарообразные бактерии, располагающиеся в виде цепочек. Одна часть из них патогенна и способна вызывать у человека и животных заболевания местного и общего характера, другая лишена болезнетворных свойств. Стрептококки описаны впервые в тканях при роже в 1881 г. Р. Кохом (Koch) и в гное Ог-стоном (Ogston). Выделены в чистой культуре и детально изучены Фелейзеном (Fehleisen) при роже в 1883 г. и Розенбахом (Rosenbach) при флегмоне в 1884 г, К настоящему времени описано до 60 видов С. Форма отдельных шариков чаще круглая, иногда овальная, диаметр около
1/г. Длина цепочек различна как у различных видов, так и в одной и той же культуре в зависимости от свойств питательной среды. На плотных питательных средах С. чаще всего дают либо очень короткие цепочки либо располагаются нехарактерными группами. В тканях пораженного органа С. образуют б. ч. короткие цепочки или иногда лежат попарно [см. отдельную таблицу, рисунок 1]. Стрептококки за редким исключением Грамположи-тельны; активной подвижностью С. не обладают, иногда наблюдается весьма оживленное молекулярное движение. Спор не образуют, капсулы—весьма редко. Обычно С.—факультативные анаэробы за исключением S. putrffl-cus, который является облигатным анаэробом. На обычных питательных средах С. развиваются медленно, скудно и при 37° через 1—3 дня гибнут. Для С. необходимы среды, богатые белком или углеводами (см.
Питательные среды), но и в таких средах большинство С. гибнет сравнительно скоро (2-—4 недели). Культуры С. сохраняются дольше всего в серум-желатине, а также в полужидком мясо-пептон-агаре (0,1%) без прибавления сахара, под слоем вазелинового или парафинового масла, в леднике. Быстрая гибель С. в культуре обязана гл. обр. нарастающему действию к-ты, которая образуется из углеводов питательной среды под влиянием жизнедеятельности С. По Фостеру (Foster), оптимальная концентрация водородных ионов для С.—7,4. При культивировании же С. в сахарном бульоне рН в зрелой культуре доходит до 4,85—5,40. Прибавление к среде буферных веществ (щелочные соли тех же кислот, белки) способствует сохранению С. В бульоне С. растут б. ч. в виде зернистого или хлопчатого рыхлого осадка, оставляя среду прозрачной. Помутнение бульона или образование пленки наблюдается у штаммов, растущих в виде коротких цепочек. На агаре С. образуют мелкие, около 0,5
мм-в диаметре, прозрачные колонии с ровным ^ли слегка зазубренным краем, при слабом увеличении—мелкозернистые. (Рост на кровяных средах-—-см.
Микроорганизмы, табл.) На желатине вид колоний такой же, как и на агаре, за исключением тех редких разновидностей, которые разжижают желатину. С. хорошо переносят высушивание. При высыхании в белковой среде (мокрота, гной, кровь и пр.) С. сохраняются до нескольких месяцев. При 60° гибнут через 1 час, при 100°—в несколько секунд. 1%-ный раствор сулемы, так же как 5%-ный раствор фенола, убивает С. в 15 мин. Следующие биохим. сво-йства можно считать характерными для стрептококков. С. ферментируют различные углеводы с образованием только кислоты (моно-, ди-, полисахариды, алкоголи и гликозиды). Газообразование (С0
2) дает лишь одна разновидность—S. kefir. Из к-т образуются гл. обр. молочная, затем уксусная, пропионовая, следы муравьиной и масляной. С. не вырабатывают протеолитиче-ского фермента, за исключением S. liquofaciens (Orla -Jensen), к-рый разжижает желатину. Индола не образуют. Нитраты не редуцируют. В лакмусовом молоке либо образуют только к-ту, либо образуют к-ту и коагулируют, либо растут, не изменяя среды. Следует отметить, что С. различного происхождения могут быть идентичными в биохим. отношении, а С. одного и того же происхождения могут отличаться по ряду биохим. признаков. Для человека патогенными являются гл. обр. гемолитический С, реже зеленый и весьма редко другие разновидности. К С. восприимчивы мыши, кролики, меньше—морские свинки и очень мало—крысы, кошки, собаки, а также рогатый скот, к-рый реагирует обычно только местной реакцией. В общем гемолитические С. могут быть значительно более патогенными для животных, чем зеленые и негемолитические. Путем пассажей через животных удается повысить вирулентность С. до высоких пределов. Марморек (Marmorek) таким путем получил штамм гемолитического С. со смертельной дозой для кроликов в 0,000001
см3, Аронсон (Aronson) для белых мышей—в 0,00000001
см3. Вирулентность С. обычно повышается по отношению к тому виду животных, через к-рый С. пассируется. Так, Кох и Петрушки (Petruschky) заражали людей без всякого эффекта большими дозами вирулентных для кролика С. Таким образом вирулентность для животных данного штамма С. не может служить критерием вирулентности его для человека. По данным Руге (Ruge) и Филиппа (Philipp) вирулентные для человека С. в противоположность невирулентным обладают способностью размножаться в человеческой крови. Исходя из этого с целью прогноза, особенно при послеродовых заболеваниях, Филипп предложил следующий способ определения вирулентности С. Одна петля суточной бульонной культуры исследуемого С. засевается в 0,5—1,5
см3 свеже взятой, де-•фибринированной крови человека. Увеличение числа колоний после 3 часов роста говорит за вирулентность. При смешанной или строго локализованной инфекции проба Филиппа не удается.—При подкожном введении животным в зависимости от дозы, вирулентности штамма и восприимчивости организма может наблюдаться различное течение инфекции— от инфильтрата на месте инъекции до смертельной септицемии. При внутривенном введении С. животные реагируют также раз- лично. При этом моясет наблюдаться быстрая гибель от септицемии или поражения отдельных органов. При введении через рот по опытам Тонарелли и Байля (Bail, Tonarelli) стрептококки также могут вызывать заболевание животных, особенно молодых. При этом развивается острый энтерит. В дальнейшем инфекция генерализуется. Токсические продукты жизнедеятельности С. Гемолизины, стрептолизин ы. Стрептококковые гемолизины обнаружены в 1893 г.Кнорром и получены в чистом виде Безредка (1901), к-рый назвал их етрептолизином. Методика получения стреп-толизина, по Безредка, такова: суточной вирулентной бульонной культурой С. заражается подкожно кролик. Через сутки после гибели животного из сердца трупа берется 2—3 капли гемолизированной крови и засевается в стерильную кроличью сыворотку или в серум-бульон. 24-часовая культура фильтруется через свечу Шамберлана или центрифугируется. Полученный фильтрат содержит стрептолизин. Он растворяет эритроциты человека, рогатого скота, морских свинок и кроликов. Стрептококковый гемолизин отличается от прочих бактерийных гемолизинов рядом свойств. В искусственных разводках С. количество гемолизина достигает максимума в течение 1—-2 суток роста культуры. В связи с этим зона просветления вокруг колонии С. на кровяном агаре, образовавшись в течение первых суток роста, в дальнейшем не увеличивается. С. могут вызывать растворение эритроцитов в теле животного при жизни, что является специфической особенностью только стрептолйзинов. Стрептолизин при 70° разрушается в 2 часа, при комнатной t°—через 20 дней. Оптимум действия стрептолизина—37°. Стрептолизин не токсичен. Антигенными свойствами стрептолизин не обладает. Иногда нормальные сыворотки обладают антигемолитическим действием. Постоянного параллелизма между способностью гемо-лизировать и патогенностью С. нет. Хотя гемолитический стрептококк наиболее часто выделяется при заболеваниях 'человека, но может встречаться и у здоровых людей (сапро-фиты рта, носа, влагалища). Наряду с гемолизином вирулентные С. продуцируют стрептолейкоцидин.
Лейкоцидин (см.), вещество, умерщвляющее белые кровяные шарики, может быть определен при помощи редук-тазной пробы с метиленовой синькой (лейкоциты -J-С +метиленовая синька). Живые лейкоциты метиленовую синьку редуцируют, подвергнувшиеся действию стрептолейкоцидина теряют эту способность. Вопрос о способности С. вырабатывать истинный токсин не разрешен. До настоящего времени токсигенные свойства наиболее изучены у скарлатинного С. (Савченко, Dick).—-Кроме гемолизина и лейкоцидина С. выделяет вещество характера эндоэнзима— гемоглобинотоксин, который обладает способностью превращать оксигемоглобин в метге-моглобин. Образование метгемоглобина отмечено впервые Жильбером и Фурнье (Fournier, Gilbert) в 1896 г. и затем установлено спектроскопически. Это свойство является стойким и особенно хорошо выражено у зеленых С. На кровяном агаре колонии зеленых С. имеют характерный буровато-зеленый цвет. Среда вокруг колонии принимает тот же оттенок. Гемолитические С. также могут обладать этой способностью. Тенниклиф (Tennicliff) предла- SS9 h«8 гает диферёнцировать С. скарлатинного происхождения от других гемолитических С. на основании пигментообразования на шоколадном агаре [см. отд. табл. (ст. 855—856), рис. 2]. Вещество, обусловливающее эту способность С, разрушается при 65° в 30 мин., при 100°— в 5 мин. Оно может быть выделено из живых С. и при этом сохраняет свою активность. Соответствия между гемометаморфизирующим свойством и патогенностыо С. нет. Нет ни одного из известных признаков С, к-рый бы ни пытались использовать как критерий для их классификации. Кохер и Тавель (Kocher, Tavel), точно так же как и Лингельсгейм (Lingelsheim), Бэр (Ваег), Кнорр (Кпогг), Курт (Kurth), пытались классифицировать С. по длине их цепочек. Курт, Беринг (Behring) и др.—по характеру роста С. в бульоне, Гисс (Hiss)—по биохимическим свойствам, в частности по отношению к углеводам. Однако все эти попытки оказались несостоятельными в виду непостоянства указанных признаков. Пользующаяся в наст, время большой популярностью классификация С. по их отношению к красным кровяным шарикам также ,не может считаться вполне удовлетворительной вследствие изменчивости гемолитических свойств С. и доказанного превращения гемолитических С. в зеленые и негемолизирующие (Мог-genroth и др.). Классификация С. по их аглю-тинационным свойствам (Meyer) не получила распространения в виду частых индивидуальных отклонений в рецептсрном аппарате отдельных штаммов С. Наконец критерий пато-генности, предложенный Нейсером (Neisser) и Гинсом, то же оказался несостоятельным, т. к. ни один из видов С. не является ни безусловно патогенным ни безусловно сапрофитным. Также невозможно оказалось классифицировать С. по вызываемому ими заболеванию. Опыты Петрушки на животных показали, что один и тот же вид С. в различных условиях опыта может вызвать рожу, флегмону, сепсис. Естественной классификации С, так же как и других бактерий, не существует, т. к. неизвестна генетическая связь между различными группами С, и спорным остается даже вопрос о том, являются ли все С. одним видом бактерий или имеется много различных видов С. Практически наиболее удовлетворительной следует признать классификацию Шотмюллера, к-рая построена на основе учета наиболее характерных и стабильных признаков стрептококков. Шотмюллер делит С. па две группы: 1) S. longus, s. haemolyticus, обнаруживающий на кровяном агаре гемолитические свойства; 2) S. mitior, s. viridans, дающий на кровяном агаре зеленые колонии без гемолиза окружающей среды. Американскими авторами первый тип С. обозначен /3, второй—о. К классификации Шотмюллера целесообразно присоединить третий тип американских авторов, обозначаемый ими
у, к к-рому принадлежат С. негемолитические, но и не образующие зеленого пигмента. Все С, принадлежащие к этому типу,-—сапрофиты. В последние годы привлекла внимание классификация Американской ассоциации бактериологов (А. А. Б.). Эта классификация (Bergey, 1926) делит С. на 25 типов на основании биохим. признаков и аб-сорпций аглютининов. Классификация А. А. Б. несомненно имеет свои дефекты: большое количество типов, иногда отличающихся лишь несущественными и лябильными признаками, сомнительная ценность реакции абсорнции аглютининов как четкого метода диференциацин отдельных типов С. и пр.. Роль стрептококков в патологии человека. В здоровом организме человека С. весьма часто являются нормальными обитателями слизистых оболочек. В полости рта наичаще встречается зеленый С, но в известном проценте, иногда довольно значительном, находятся гемолитический и негемолитический стрептококки. С, обнаруживаемые у здоровых людей в кишечнике и названные S. faecalis, в наст, время выделены из группы С. как самостоятельный вид—
энтерококк (см.). Как гемолитические, так и негемолитические С. обнаруживаются нередко на слизистой влагалища здоровых женщин, а также в передней части уретры, в области заднего прохода и промежности. Однако вопрос о роли этих С. в возникновении послеродовых осложнений неясен. Во всяком случае здоровая, неповрежденная слизистая и кожа служат достаточным барьером для проникновения С. в организм. При наличии соответствующих условий (понижение сопротивляемости организма, нарушение проходимости слизистых и пр.) С. могут проникать в организм и поражать любой орган. По-видимому нет органа или ткани, не чувствительных к стрептококку. Стрептококки являются возбудителями различных нагноительных процессов,
рооюи (см.),
сепсиса (см.); не установлена окончательно их роль при
ревматизме (см.) и
скарлатине (см.). Спонтанные стрептококковые инфекции не оставляют поело себя сколько-нибудь прочного и продолжительного иммунитета. Путем активной иммунизации возрастающими дозами ослабленных или убитых культур удается иммунизировать лабораторных животных, кроликов и мышей, против смертельных доз стрептококковой культуры. Основным фактором иммунитета у опытных животных является появление в крови различных противотел и особенно специфических бактериотропинов, к-рые способствуют фагоцитарной деятельности лейкоцитов (Ден, Bordet, Neufeld). Антитоксины появляются при иммунизации животных бульонными культурами С. или их фильтратами. Вопрос о специфичности этих антитоксинов и о значении их в иммунитете не разрешен.-—Попытки применения специфической сывороточной терапии при стрептококковых инфекциях производились уже очень давно. Лечебная сыворотка получалась посредством иммунизации лошадей одним или многими видами С. Марморек пользовался для иммунизации лошадей штаммами С, пассированными через мышь. Сыворотка оказалась весьма эффективной в опытах на мышах, но очень слабой по отношению к С.,свеже выделенным от человека (Аронсоп). Поэтому в дальнейшем приготовление противострептококковых сывороток производилось посредством свеже выделенных от человека культур С. (Габричевский, Тавель
f Moser). Противострептококковые сыворотки применяются при многих стрептококковых инфекциях (рожа, пуорперальные заболевания, сепсис и др.). Наибольшим распространением пользуется противоскарлатинная сыворотка (см.
Скарлатина). Кроме сывороточной терапии при лечении стрептококковых инфекций, гл. обр, местных, пользуются вакцинотерапией, чаще всего аутовакциноторапией, а также анти-вирусотерапией (см.
Вакцинация, вакцины и. 8вг
Антивирус). Профилактическая иммунизация при стрептококковых заболеваниях нашла применение только при
скарлатине (см.). Диагностика стрептококковых инфекций. При исследовании крови стерильно добытая кровь из локтевой вены в количестве 8—10
см3 засевается в. 100—200
см3 сахарного бульона. После 24—48-часового пребывания в термостате, если в мазках из культуры обнаруживаются С, делается посев 1-—2 петель на кровяной агар в чашках, откуда через день выделяется чистая культура С. Весьма удобно в затруднительных случаях в практических целях пользоваться следующей схемой диференциации С. от пневмококков и энтерококков: моеть по Цилю). Местом наиболее частой первичной локализации стрептотрикса являются легкие. Болезнь обычно протекает чрезвычайно длительно, давая картину хрон. бронхита с развитием перибронхиальных грануляционных узелков и бронхопневмонических фокусов, часто подвергающихся нагноению. Последнее служит причиной возникновения бропхоэкта-зов и каверн, что для С. представляется особенно типичным. Процесс б. ч. долго носит местный очаговый характер, не сопровождаясь развитием обширных деструирующих грануляций, как при типичном актиномикозе, и почти всегда трактуется вначале как туберкулезный, пока наконец бактериол. исследование мокроты не выяснит дела. В благоприятных Микроорганизмы Форма кокков Образование капсул Рост на асцит-агаре Гемоли- тич. свойства Растворение желчью Рост в желчи Эску-лин /Кизне-способ. в культурах Патогенвость для белых мышей Str. haemolyticus . » viridans .... » anhaemolyt. . . Pneumococcus . . . Pneum. mucosus Enterococcus i
кругл. 1 ■ - j f " 1 " , ланцето- i + j вид. i ; »
: + j СЛИЗИСТЫЙ + ! + !
: + | - -г + слабая
» значит. обычно слабо патогенен непатогенен ; патогенен патогенен ! непатогенен
[ Исследование плевральной и суставной жидкости производится так. же, как исследование крови. При исследовании спинномозговой жидкости посевы делаются на серум-агар, асцит-агар или агар Бейли (Bailey), т. к. на этих средах растут как С, так и менингококки. При исследовании гноя делается посев на кровяной агар в чашках и одновременно микроскопия гноя. Так же исследуется слизь из зева, снятая стерильным тампоном. Рекомендуется одновременно производить посев материала в сахарный бульон, из которого после 24-часового пребывания в термостате делаются пересевы на чашки с кровяным агаром. Этот способ увеличивает процент положительных результатов. Молочнокислые стрептококки — см.
Молочнокислые бактерии. Лит.: Безредка А., Стрептококки (Мед. микробиология, под ред. Л. Тарасевича, т. II, СПБ—Киев, 1913); Гор о виц Л., Стрептококки (глава в книге С. Златогорова, Учение о микроорганизмах, ч. 3, вып. 1, П., 1918); Lingelshelm W., Streptokokkeninfek-tionen
(Hitdb. d. patbogenen Miiroorganismen, hrsg.
v. W. Kolle, It. Kraus u.
V. UnlennuUi,
B. IV, Jen-d—B.— Wien, 1928, лит.).
Н. Клюева.
Смотрите также:
- СТРЕПТОТРИХОЗ, streptotrichosis (от греч. streptos—цепь и trix—волос), болезнь, вызываемая грибком стрептотрикс. В прежнее время стрептотрикс считали особым видом Лучистого грибка, но в дальнейшем было доказано, что он является не отдельной ...
- STRIAE (лат.-—борозда), стрии, рубцеподоб-ные образования на коже в виде линейных красновато-синеватых, позднее белесоватых полос, длиной 1—2 см: S. возникают почти исключительно на участках ...
- STRIAE GRAVIDARUM, полосы, рубцы беременных, образующиеся во второй половине -беременности приблизительно у 80 % всех беременных. Располагаются они обыкновенно на -обоих нижних квадрантах брюшной стенки параллельными концентрическими линиями с вогнутостью, обращенной ...
- СТРИКТУРА (от лат. stringo—сжимаю), органическое сужение того или иного физиол. отверстия (С. уретры, гортани и т. п.). Т. о. понятие С. в значительной мере совпадает с понятием стеноза (см.).
- СТРИХНИН, Strychninum, алкалоид, добывается из различных видов растения Strychnos, произрастающих в тропической Азии, сев. Австралии и на островах Цейлоне, Яве и Тиморе: Strychnos nux vomica L., Strychnos Ignatii Berg., Strychnos ...