ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ, способность животных поддерживать t° тела на более или менее постоянной высоте. По температуре своего тела животный мир может быть разделен на 2 большие группы: животных холоднокровных и теплокровных по старой терминологии, или более правильно на животных с переменной ч постоянной t°. Первые получили наименование пойкилотермных (Bergmaim, 1847), вторые—• гомойотермных животных. Различие этих групп состоит в том, что гомойотермные животные способны сохранять t° тела в весьма тесных границах независимо от t° окружающей их среды, тогда как t° пойкилотермных стоит от нее в тесной зависимости. Это положение неизбежно предопределяет наличие в первых особых тер-морегуляторпых аппаратов, тогда как пойки-лотермные или вовсе лишены соответствующих приспособлений или же наделены ими в весьма скромных размерах. Теоретически устойчивое равновесие с окружающей средой не может быть достигнуто и у пойкилотермных, поскольку сам организм является источником теплообразования. Как бы пи была мала продукция тепла в теле животного, все же она является тем фактором, который нарушает это равновесие и этим обусловливает постоянную динамику теплового обмена между организмом и окружающей его средой. Количество тепловой энергии в теле является результатом соотношений между приходом ое и расходом. Тепловой приход у животного складывается из двух компонентов: из теплоты эндогенного происхождения, продуцируемой в теле животного процессами обмена, гл. обр. процессами окисления, и теплоты экзогенной, передаваемой организму через проведение и лучеиспускание окружающей средой. Путем того же лучеиспускания и проведения, а также испарением воды животное отдает тепло в окружающую среду. Соотношением прихода и расхода тепла определяется тепловое хозяйство (Warmehaushalt) организма, мерилом к-рого служит для нас t° тела. Под именем последней разумеется средняя суточная t°, наблюдаемая у здорового животного в его естественной обстановке. Попятно, что о какой-либо средней. t° тела пойкилотермных животных не может быть и речи, тогда как у гомойотермных она представляет весьма постоянную величину. Колебания как отдельных наблюдений, так и суточной t° всегда имеют место и зависят от многих причин, однако эти колебания у теплокровных настолько незначительны, что дают право смотреть на суточную t° как на один из видовых признаков. Признак этот однако может считаться надежным для сравнения лишь в том случае, если измерения ведутся при одинаковых условиях, гл. обр. в смысле выбора места приложения термометра. Наиболее приемлемым местом приложения измерителей у животных является прямая кишка. Приводимые ниже цифры все относятся именно к ректальным измерениям (см.
Температура). Температура пойкилотермных животных. Благодаря несовершенству измерительных приборов наблюдения за t° тела холоднокровных долгое время ограничивались лишь тесным кругом довольно крупных животных, у к-рых эти измерения можно было проводить с помощью ртутного термометра. С 1831 г. Нобили и Меллони (Nobilli, Melloni) применили термоэлементы, и хотя от этого круг наблюдений значительно расширился, недочеты самой методики сказывались и опыты давали сомнительные результаты. Позднейшие наблюдения благодаря гл. обр. Бсртольду (Berthold, 1835), разработавшему методику, приобрели ценность строго научных исследований. Одним из важнейших условий правильности таких наблюдений Бертольд считал пребывание животного достаточно долгое время до опыта в помещении с постоянной температурой, чтобы избежать влияния предшествующей. Рише (Richet) переносил лягушку из помещения с t° 15° в помещение с t° 35°. /Для того чтобы t° тела животного достигла этой высоты, потребовалось 3 часа. Для животных, живущихв воде, предварительное выдерживание требует меньше времени благодаря более высокой теплопроводности воды. В виду того, что всякая мышечная работа вызывает повышение t° тела, необходимо делать измерения при полном покое животного. По Бланшару (Blanchard) у бабочки Saturnia pyri
<S разница t° тела при покойном состоянии И при движении крыльев достигала 7,1°. Наконец для животных, живущих на воздухе, имеет большое значение его влажность, т. к. в сухом воздухе it обычным теплопотерям через проведение и лучеиспускание присоединяется потеря через испарение воды с поверхности тела. У лягушки в сухом воздухе при достаточной вентиляции t° тела как правило бывает ниже окружающего воздуха. Предосторожности при измерениях t° у холоднокровных варьируют в зависимости от индивидуальных особенностей животного и при измерениях, особенно у мелких животных, требуют большого навыка. По тепловому хозяйству, как сказано выше, холоднокровные занимают срединное положение между телами неорганической природы и теплокровными. Беспрерывно протекающий обмен веществ в их теле но позволяет однако ста- 47а вить их в ряд «игрушек» (Spielball) окружающей среды; тем не менее интенсивность этих процессов, как и в телах неорганической природы, согласно закону вант Гоффа замедляется с понижением окружающей t° и возрастает с ее повышением—явление, как-раз противоположное тому, что наблюдается у теплокровных благодаря присущей им Т. В силу высказанных положений t° холоднокровных непрерывно отстает от поступательного движения окружающей HXt°. Бахметьев даст след. картину хода t° при наблюдениях с бабочкой Sphinx ligustri: t° воздуха
V тела Spiiynx t° воздуха t" тела Sphynx + 15,0 + 0,4 - 0,6 - 4,3 + 14,6 + 2,7 ± о - 2,3 - 7,7 - 16,2 - 14,2 + 16,8 - 6,7 - 14,9 - 18,8 + 13,0 У животных, обитающих в воде, а также у насекомых это запаздывание в уравнении t° выражено слабее, и данные о совершенном выравнивании t° тела со средой нужно признать маловероятными на том основании, что собранные в кучу, в помещении с надежным тепловым изолятором, те же животные имеют t° выше окружающей их среды и способны благодаря совершающимся в их теле процессам обмена повысить t° этого помещения. Рыбы повышают t° воды в аквариуме. Если у отдельно взятой пчелы не удается обнаружить разницы между t° тела и воздушной средой, то это объясняется лишь несовершенством измерений, т. к. те же пчелы при той же t° воздуха, собранные в улье, способны повысить t° в своем жилище на 7—10° и выше (Реомюр, Кожевников). Если сравнить интенсивность обмена, а следовательно и продукцию тепла холоднокровных с теплокровными, то имеем по данными Креля и Зетбеера (Krehl L., Soetbeer F.) такие сравнительные цифры тепловой продукции: Животные пойкилотермные Бес в
г Температура Выделение Cal за 1 час на 1 кз веса Ящерица (Lacerta) .... Лягушка (It. miigiens) . . 110 | 600 ( 1 880 | 1 260 1 110 | 6С0 18S0
\ 1 150 1 25,3° 37° 0,8 0,5 0,3 0,26 1,5 0,Ь5 0,47 0,4 Для сравнения имеем у гомойотермных: морская свинка за 1 ч. на 1
кг выделяет 5,0 Cal и кролик—3,0 Cal. Помимо слабой активности клеток холоднокровные лишены тепловых изоляторов, обычно покрывающих тело теплокровных (жир, перья, шерсть), а т. к. и эта слабая активность согласно чисто хим. законам ослабевает с понижением!
0, то понятно, что холоднокровные не в состоянии достаточно защитить себя of охлаждения. Для многих из них, особенно живущих в тропиках, более существенным является защита от перегревания. В виду того, что помимо воспринимаемой ими лучистой теплоты (тропическое солнце) или через проведение (горячий песок) их собственная продукция тепла с повышением наружной t° повышается и в этом смысле является фактором неблагоприятным, отсутствие регуляторного механизма ставит холоднокровных также под угрозу перегревания, подчас не менее опасную, чем переохлаждение. Ни в том ни в другом слу- чае холоднокровные не могут рассчитывать на свои собственные защитные средства и должны искать защиты в окружающей их обстановке, приноравливая свое поведение так, чтобы по возможности сохранить в себе тот оптимум тепла, к-рый для них является наиболее благоприятным в борьбе за существование. Выставленная на солнце лягушка при отсутствии вентиляции быстро погибает от перегревания; естественно, что в тихие жаркие дни она находит защиту в тени или держась у водоемов. Моллюски и крабы, оставшиеся в лужак после прилива, зарываются в более холодный песок дна, если t° воды в лужах повышается выше 22°, т. к. по Френцелю (Frenzel) t° в 25° для морских животных является уже критической. Температура пойкидотермных животных, находящихся в покое, имеет постоянную тенденцию сравняться с t° окружающей их среды; в этом легко убедиться на всех крупных животных. Постоянство t° тела теплокровных резко отделяет их от холоднокровных и лишь в процессе онтогенетического и отчасти филогенетического развития это различие несколько сглаживается. Наблюдения Пембрся (Pembrcy) показали, что t° развивающегося
в яйце цыпленка стоит в зависимости от t° внешней среды, т. е. зародыш является пойкилотермным. Все новорожденные птенцы нуждаются в защите от охлаждения, в особенности рождающиеся голыми и слепыми. Воробьи на 8-й день своего рождения, перенесенные из гнезда в помещение с t° 17°, понизили t° своего тела до 18°. У млекопитающих, как собака, кошка, кролик, детеныши к-рых также рождаются слепыми и беспомощными, наблюдаются те же изменения t°, как и у пойкидотермных животных. По наблюдениям Рише кролик, взятый изгнезда спустя 24часапосде рождения, снизил через полчаса t° тела с 39° до 20,5°, еще через 20 мин.—до 18,1°. Дальнейшие наблюдения показали, что только на 11-й день молодой кролик может быть без риска взят от матери. Т. о. своего рода насиживание наблюдается и у млекопитающих, как и у птиц. В этот период организм животного как бы трансформируется из пойкилотермного в гомойотермный. Низшим пределом средней t° тела теплокровных, к которым относятся высшие млекопитающие и птицы, нужно признать 37°. В процессе филогенеза и этачерта,разделяющая теплокровных от холоднокровных, несколько стушевывается включением группы Monotremata (однопроходных) с t° тела, не превышающей 30°. По t° тела Рише предлагает след. классификацию животных: А. Животные с постоянной 1° Взрослые млекопитающие и птицы Птицы (около 42°) Млекопитающие (около за°) Человек (около 37°) В. Животные с переменной t
g а) Животные, н-рые умирают, если t° их тела падает ниже 20° Новорожденные млекопитающие и птенцы б) Животные, к-рые впадают в спячку, если t° их тела падает ниже£о° Животные с зимней спячкой в) Животные, к-рые активны, жизнедеятельны при t° тела нише 20° Пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, моллюски, насекомые я up. Как видно из таблицы, самая высокая
V тела наблюдается у птиц. В среднем она держится около 42°; из них у канареечных 42,2°, куриных 42,5°, голубиных 42,0°, пластинчатоклювых 40,6°. Млекопитающие. Наибольшее количество наблюдений произведено на обычных лабораторных и домашних животных: собаках, кроликах, коровах, лошадях и пр. Из других животных по своей высокой t° выделяется волк, у к-рого Парри (Раггу) нашел 40,5°; далее идут последовательно: свинья—39,7°, баран—39,5°, корова—39,5°, кролик—39,5°,собака—39,1°, лисица—39,1°, морская свинка—39,2—38,6°, белка—38,8°, обезьяна—38,2°, белая крыса—37,9°, лошадь—37,7°. Средняя t° здорового взрослого человека (rectum) в общем принимается в 37,2— 37,5°; т. о. из гомойотермных животных, если не считать Monotremata и сумчатых (Marsu-pialia), человек имеет самую низкую t° тела. Портье (Portier) нашел у кита 36,5—36,9°. Влияние возраста и пола изучено гл. обр. на человеке. По наблюдениям большинства авторов средняя t° стариков на несколько десятых градуса ниже, чем у взрослых. Пол повидимому мало сказывается на t° тела, и лишь в менструальный период наблюдается нек-роо повышение t° у женщины. По нек-рым данным самки птиц имеют более высокую
V, нежели самцы. Средняя суточная t° взрослых теплокровных отличается большим постоянством, и отклонения от этих средних величин, регулярно повторяющиеся изо дня в день, за редкими исключениями доходят до 4° (дрозд, скворец), а у высших млекопитающих не превышают 2°. Тепловое хозяйство их регулируется таким образом, что количество тепловой энергии в теле остается постоянным, если не считать обычных суточных колебаний. Эта устойчивость теплового баланса естественно может быть обеспечена лишь равенством прихода и расхода тепла. Организм сам по себе является источником тепловой энергии. Диапазон теплопродукцииутеплокровных настолько велик, что и при значительных колебаниях температуры окружающей среды он в состоянии покрывать тепловые расходы. Приспособление для выработки и отдачи тепла по потребностям организма и составляет сущность Т. Сравнительно высокая t° тела теплокровных объясняется, с одной стороны, большой активностью клеток к обмену веществ, а следовательно к теплопродукции, с другой,— наличием таких приспособлений, которые позволяют возможно экономнее растрачивать это тепло в окружающую среду. В основе теплопродукции лежат активные процессы хим. характера, тогда как' защитные приспособления играют лишь пассивную роль. Не все ткани принимают одинаковое участие в выработке тепла. Большинство исследователей считает, что на долю мышц выпадает почти
2/
3 всей тепловой продукции; если же принять во внимание повышение активности их при работе, то участие это может доходить до 90% всей теплопродукции. В опытах с работающими на колесе собаками Анрио (Hanriot) получил в. 4 раза большее выделение СО,,, нежели при покое. Цунц (Zuntz) при восхождении на горы констатировал также увеличение потребления 0
2 в 4,7 раза. Потребность к мышечной работе при охлаждении тела, бессознательная дрожь, к-рая выражается короткими мышечными вздрагиваниями, сокращения arrectores pilorum с по- явлением «гусиной кожи»—все эти явления, связанные с мышечной работой, а следовательно с повышением выработки тепла, нужно рассматривать как реакцию на охлаждение, как акты регуляции. Вопрос об участии в Т. покойных мышц, долгое время остававшийся открытым, повидимому удовлетворительно разрешен в положительном смысле опытами Фрейнда и Иенсена (Freund, Jensen) на кошках, у к-рых исследовался газообмен по Баркрофту в двух задних конечностях, причем оказалось, что при охлаждении животного газообмен повышался и в конечностях даже при предварительной перерезке моторных нервов. Если же на одной из лап кроме нарушения моторной связи были перерезаны и симпат. ветви, то в этой конечности уже нельзя было обнаружить реакции ни на согревание ни на охлаждение тела. Следует предположить, что и при моторном параличе Т. имеет место и осуществляется импульсами, исходящими от вегетативной нервной системы. Из приведенных выше примеров ясно, что мышцам благодаря их массе принадлежит доминирующая роль в теплопродукции и участие других органов в производстве тепла, а следовательно и роль их в Т. весьма невелика. Из факторов, оказывающих влияние на выработку тепла, нужно отметить прием пищи. Как известно, не все вещества, принятые с пищей, одинаково оказывают влияние на общий обмен. Жиры и углеводы сравнительно слабо усиливают его: белковая пища в значительной степени повышает общий метаболизм (см. также
Обмен веществ, белковый обмен). У холоднокровных животных повышение t° окружающей среды сказывается повышением хим. процессов в их теле, тогда как охлаждение животного понижает их интенсивность. У теплокровных наблюдается обратное. Их организм благодаря выработанной в процессе эволюции способности стойко регулировать свое тепловое хозяйство реагирует на охлаждение повышением и на согревание понижением хим. процессов, а следовательно и теплопродукции. Это извращение закона хим. реакций в целях теп-лорегуляции Рубнер предложил называть «химической терморегуляцией».—Т. к. потеря тепла происходит через поверхность тела, то там, где отношение поверхности к объему (или весу) больше, там больше и отдача тепла; поэтому понятно, что хим. Т. выражена сильнее у маленьких животных, чем у больших (закон Bergmann'a). Хим. Т. однако имеет пределы. Пфлюгер наблюдал поглощение 0
2 у кролика, погруженного в ванну t° в 20°. Начальная ректальная t°—39,2°. По мере снижения t° тела поглощение О
г повышается вплоть до падения t° до 37,6° . Количество поглощенного 0
2 от начальной величины в 738
см3 за 1 час дошло до 888 (макс). Организм энергично борется и поддерживает нек-рое время t° тела в пределах 37,3—37,6°. Дальнейшее пребывание в ваннерез-ко понижает потребление 0
2, а отсюда и падение t° до 28,6°.- В дальнейшем газообмен продолжает падать; теплопродукция нарушается, и кролик ведет себя, как пойкилотермное животное. Помимо усиления процессов, в основе своей носящих хим. характер, теплокровные снабжены хорошей защитой от холода в виде подкожного жира, к-рый особенно сильно развит у мсивотных полярных областей (кит, тюлень), шерстяного покрова (белый медведь, полярная лисица, котик) и перьев (гага). Насколько все перечисленные приспособления достигают 47о цели, видно из приводимой таблицы наблюдений Парри, Лиона и Бека (Lyon, Back) над обитателями полярных стран, у к-рых разница между наружной
i°u t° тела достигает 73°—82°. Животное t° тела t° воздуха Разница 88,3° ■К', 5° 43,3° -35, G° -32,8° -38,8° 73,6° 13,3° 82,1° Как видно из всего сказанного, теплокровные животные в достаточной мере обеспечены собаки Рише наблюдал медленно наступающее учащение дыхания до известного предела (80 в мин.), к-рое однако при дальнейшем нагреве скачком переходит в полипное (400 и больше в. мин.) и делается весьма поверхностным. Язык высунут наружу, пасть открыта. Эффект полипное в смысле теплоотдачи ясно выступает из данных таблицы Гаррелона и Лангдуа (Gar-rellon, Langlois). Собака с зажатым ртом, выставленная летом на солнце или помещенная в инкубатор, погибает от перегревания (t° rect. 43°—44°), в то время как контрольная с открытым ртом держит t° в пределах нормы. Опыт на собаках. Перед полипное При полипное подопытных животных Вес тела (в
кг) Ректальная t° Частота дыхания (вмин.) Воздушная вентиляция на 1 к?/час С0
2 на 1 кг/чае СО а в вы-дых. воздухе (в
%) Ректальная t° Частота дыхания (в мин.) Воздушная вентиляция на 1 кг/час СО а па 1 к^/час СОг в вы-дых. воздухе (в %) VІ...... 9,0 12,6 11,7 33,9—33,8 33,0—38,2 38,5—40,5 40—38 40 и больше 32—Г.8 12,0—22,5 16,0—12,5 11,8—12,2 0,58—0,71 0,65—0,84 0,35—0,61 1,5—1,6 1,9—2,2 1,5-2,5 40,6 41,6 41,6 22S—550 240—372 152—330 67—70 61—67 71—73 0,42—0,54 0,74 0,80 0,3—0,4 0,4—0,3 0,6—0,4 защитой от охлаждения; то же самое нужно сказать и о способности их к защите от перегревания, к-рая осуществляется отчасти снижением всех процессов теплопродукции, а с другой стороны, особыми регуляторными приспособлениями, усиливающими теплоотдачу. Из этих последних нужно отметить: вазомоторную регуляцию и охлаждение тела через испарение воды при потоотделении и дыхании. Кровь является лучшим проводником тепла, нежели кожа, и дает возможность не только проводить тепло из внутренних областей к коже, но и делать кожу различной по теплопроводности: гиперемироваппея кожа отдает большое количество тепла, анемичная—малое. Тонкая приспособляемость к отдаче тепла, смотря по потребностям, обеспечивается игрой кожных сосудов и вариациями теплоотдачи через радиацию и проведение. Если при усиленной мышечной работе или при высокой внешней t° вазомоторная регуляция оказывается недостаточной, тогда выступает на сцепу отдача тепла через испарение—путем потоотделения или учащения дыхания (polypnoe). Возможность теплопотери через испарение кожей неодинакова у различных животных. В то время как потовые железы рассеяны по всей поверхности кожи у человека, лошади, осла и некоторых видов обезьян, многие из теплокровных или вовсе лишены их или эти железы имеют у них крайне ограниченное распространение, в большинстве случаев на местах, лишенных волос (обнаженные концы лапок у собаки и котки). Наконец не все части одинаково способны выделять пот. У человека отмечена наибольшая потливость лица, рук, ступни и подмышечной впадины; у свиньи—пятачок хобота и пр. Животные, лишенные потовых желез или с малоразвитым потоотделением, компенсиру-• ют эту недостачу отдачей тепла через усиленное дыхание. Полипное представляет учащенный поверхностный тип дыхания, к-рый с увеличением объема дыхательного воздуха вызывает усиленную отдачу водяных паров и этим путем понижает t° тела. Обстоятельно оно изучено на собаках (Ришс). При постепенном согревании Терморегуляция у человека.. Все, что сказано о Т. у теплокровных, целиком относится и к человеку как представителю этой группы животных. Наличие хим. Т. у него доказано классическими опытами Либермейстера (Liebormeister) еще в 1872 г., далее Фонтом, Рубнером (Voit, Rubner) и др. При этом возникал лишь вопрос, не является ли хим. Т. результатом мышечных сокращений, вызванных кожными раздражениями и неизбежно сопутствующими таким экспериментам. Чем больше исключалось участие мышц, тем настоятельнее являлась тенденция свести хим. Т. у человека на-нет. Если даже опыты нек-рых исследователей (Speck, Loewy) как-будто и говорят за это, трудно все же предположить, чтобы, столь развито я у большинства теплокровных, она отсутствовала у человека. Во всяком случае у человека она не столь развита, как напр. у мелких животных, что объясняется во-первых хорошо развитой физ. Т., а также искусственной регуляцией через одежду, жилище и наконец возможностью всегда компенсировать недочеты Т. приемом пищи, мышечными движениями и пр. Как вазомоторная регуляция, так и отдача через испарение потом являются весьма мощными факторами Т. у человека. Благден (Blagden) пробыл 20 мин. без вреда для себя в термостате, обогреваемом электрическими лампами, при t° 120° и 6 % относительной влажности. Сырые яйца, положенные здесь же, за это время сварились вкрутую. Участие нервной системы в Т. Если отделить полушария и corpus striatum от остальной центральной нервной системы, причем разрез провести впереди thalami optici, то Т. не нарушается. Если же разрез прошел позади зрительных бугров, между ними и передней парой четверохолмия, то способность к Т. нарушается, и по отношению к внешней t° животное ведет себя, как пойкилотермное, у которого нельзя вызвать подъема t° ни уколом, ни инфекцией, ни какими-либо фармакол. средствами. Более точные исследования показали, что место, выпадение к-рого ведет к столь серьезным нарушениям, сосредоточивается в tuber cinereum, но не по его средней линии, а сбоку от нее. Гревинг (Grewing) поело тщательных цитоархитектонических исследований принимает ого местонахождение в особых клеточных конгломератах—nuclei tuberis, расположенных симметрично по обе стороны от средней линии. Повреждение одного из них не нарушает заметно Т., тогда как после двустороннего pan-рушения прекращается потоотделение и полипное, а ташке падает кровяное давление благодаря расширению сосудов, наступает паралич ш. arrectores pilorum и др. расстройства.В tuber cinereum, как принимает большинство исследователей, сосредоточен главный центр вегетативной нервной системы, среди многообразных функций которой чуть ли не важнейшей является Т. (см.
Вегетативная нервная система). Центрипетальные пути к центру Т. проходят через церебро-спинадьныо волокна в задние рога, где большая их часть после перекреста направляется в передние боковые столбы, или Говерсов пучок, и далее в заднюю часть зрительных бугров. Отсюда часть волокон направляется в центр tubericinerei, часть в кору головного мозга. Помимо импульсов, идущих через нервные пути, центр Т. может раздражаться и гуморальным путем. Гор м опальные в л и я н и я. Хирургам было известно уже давно, что при удалении щитовидной железы t° тела понижается; с другой стороны, врачи отмечали, что при гипертрофии ее б-ные легко лихорадят. По опытам Болдырева экстирпация железы вместе с эпителиальными тельцами приближает теплокровных к холоднокровным животным. Как известно, гормон щитовидной железы повышает общий обмен, откуда и ясна ее роль в Т. Повышение t° тела животных, погруженных в зимнюю спячку, после впрыскивания экстракта щитовидной железы объясняется стимулирующим действием его на общий обмен.— Надпочечные железы. У животных с удаленными надпочечниками перед смертью сильно понижается t°. Повторными впрыскиваниями адреналина удавалось продлить жизнь такого животного в течение месяцев, причем после впрыскивания t° повышалась на 2—3°. У б-ных АдДисоновой б-ныо вазомоторная Т., как и общий обмен понижены. Важность этого органа для .жизни животного тесно связана с вопросом, не является ли участие его необходимым условием нормальной Т.—Гипофиз непосредственно примыкает к tuber cinereum. Удаление его сопровождается падением t° тела. Из трех частей, составляющих его тело, речь может итти лишь о передней железистой его доли или pars intermedia, так или иначе связанных с Т., по этот вопрос еще весьма слабо разработан. Относительно других желез внутренней секреции нужно сказать, что участие их в терморегуляции, если оно вообще имеется, невелико.
Лит.: Гебер Р., Курс физиологии человека, стр. 294—308, М.—П., 1932; Bachmetjcw P., Ober die Temperatur der Inaectcn, Ztschr. f. wiss. Zool., B. LXVf, p. 521—604, 1899; Bcrthold A., Neue Versuche u. die Tempcratur der kaltbliitigen Tiere," Goltingen, 1853; В 1 a n с Ii а г d E., Note relative a la chalenr animale, C. r. de l'Acad. des Sc, v. CX XV [I, p. 214, 189 8; Prcnzcl, Temperatur maxima fiir Reethiere, Pfliig. Arch. f. ges. rath., B. XXXVІ, pp. 458—467, 1896; F г е u n d II. u. Janssen &., tjtnr Musfeelstoffweelisol mid Warmeregu-lation, Klin. Wochenschr., B. II, p. 979, 1923; Greying R., Die Pathogenese des Ficbcrs init besoiKlerer Be-rllcksiclitigung der neurologisehen mid physiologisohen Grimdlagen der Warmeregnlation, Dentsche nied. Woclien-schr., B. XLVІII, 1922; Handbuch der norm. u. patliol. Pliysiologie, hrsg. v. A. Bethe, G. Bergmann u. a., B. XVІI—Wurmeregulation, В., 1925 (лит.); KreUIL. и. Soetbeer F., Untersuchungen u. die WSrmeokonomie der poikilothermen Wirbeltiere, Pfliig. Arch. f. ges. Phv-siol., B. LXXVІI, 1899; Lan g lo i s S. et fiarrel o"u L., iStudes sur la polypnee thermique, Journ. de physio!., v. VІII, p. 236—251, 1906, v.IX, p. 640—652 u. p. 948—. 956, 1907; P e m br e у S. a. Gordon W., On the re-ponsc of the chick before and after hatching, Journ. of pi v-siol.. v. XV, (>. 401—420, 1894; Ri с h e tCli., Laehaleur (Diciionnaire de physiologie, sous la direction dc Ch. Rie-liet, v. Ill, p. 81—203, Paris, 1898); Rubncr M., Die Gesetze des Kriergieverbraiiens bei der Ernatiruug, Lp;i.—• Wien, 1902; Soetbeer
v., tjber die Kiirpmvarinc der poikilotHermen Wirbelthicre, Pfliig. Arch. f. ges. Physio!., B. XL, p. 58—80, 18 98; T i g e r s t e d t R.. Die Production der Warme u. Warmeliaushall (Hndb. d. vergleichenden Physiologic, hrsg. v. H. Winterstein, B. Ill, Haute 2, Jem, 1914); ou же, Die Warmeokonomie des kfirpers (Hndb. d. physiologie des Mcnschen, hrsg. v. W. Nagel, B. I, p. 5 5 7—6 0 8, Braunschweig, 190 9). Д. 1'омашои.
Смотрите также:
- ТЕРМОСТАТ, шкаф, в к-ром поддерживается определенная, заранее установленная t°. Наиболее широкое распространение Т. получил в микробиологической практике при культивировании микроорганизмов. Т. к. большинство пат. микробов имеет optimum роста при t°, ...
- ТЕРМОЭЛЕКТРИЧЕСТВО, ТЕРМОЭЛЕМЕНТ херта, представляющие.собой систему стеклянных трубок, наполненных ртутью. Увеличиваясь в объеме при нагревании, ртуть закрывает отверстие, через которое проходит газ, и тем самым уменьшает подачу его в горелки. Газовые ...
- ТЕРМОЭСТЕЗИОМЕТРЫ, приборы для точного исследования температурного чувства. В русских клиниках наиболее употребителен термоэстезиометр п р о ф. Рота (рис. 1). Прибор состоит из полого металлического цилиндра, в к-рый вставлен термометр ...
- ТЕРМЫ (от греч. thermos—горячий), целебные естественные самоизливающиеся источники теплой и горячей воды независимо от степени их минерализации и содержания газов. В геологии Т. называют источники, t° к-рых превышает максимальную среднюю годовую, ...
- TERNIDENS, род нематод отряда Strongyla-ta, сем. Strongylidae, подсем. Oesophagostomi-пае. Единственный вид Т. dominutus (Railliet et Henry, 1905). Паразит зарегистрирован у человека, а также у гориллы и нек-рых других обезьян Африки ...