ТРЕМАТОДЫ

ТРЕМАТОДЫ, или сосальщики (Trematodes Rud. 1808), класс плоских червей Platodes (син. Trematoides Eichw, 1829; Pendularia Owen 1855 и др.). Общая характеристика класса Т. Паразитические платоды, тело к-рых приплюснуто в большей или меньшей сте- 7SB пени в дорсс-вентральном направлении; сравнительно редко встречаются формы с валиковид-ным телом. Имеются фиксаторные органы, располагающиеся чаще всего на переднем конце, на вентральной поверхности или на заднем конце тела. Органы фиксации могут быть мышечной или хитиновой натуры. Поверхность тела выстлана кутикулой, которая является производным рассеянных клеток, расположенных между диагональными мышцами или кнутри от последних, настоящий же эпителий сохраняется лишь на поверхности тела личиночных форм Т. (мирацидий). Нервная система состоит из ганглиев, от к-рых отходят кзади 3 пары продольных нервов, соединенных друг с другом системой поперечных комиссур. Рот открывается терминально или субтерминально. Кишечник либо одинарно мешковидный либо парно расщепленный; в последнем случае может образовывать богатую систему ответвлений. Половая система чаще гермафродитная, реже раздельнополая, обычно весьма сложного строения. Семенников два или несколько; реже семенник имеется в единственном числе. Развитие прямое (у моногенетических Т.), сопровождающееся довольно сложным метаморфозом (у дигенетических трематод), при участии промежуточного хозяина, в теле которого личинки нередко партеногенетически размножаются (метагенезис). Весьма нередко наряду с промежуточным хозяином имеется хозяин дополнительный. Дефинитивными хозяевами Т. являются как правило позвоночные животные, в разных органах и тканях к-рых обитает марита (половозрелая особь). Промежуточными хозяевами являются обычно моллюски; дополнительными хозяевами—как рыбы, так и различные Arthropoda. Класс Т. обнимает к наст, времени несколько тысяч видов, объединенных в несколько сот родов, относящихся свыше чем к 80 семействам. Т. принято подразделять на 2 подкласса: моногенетических Т. (Monogenea) и дигенетических Т. (Digenea), отличающихся друг от друга следующими основными признаками.—-А. м о п о -генетические Т. являются б. ч. эктопаразитами, обитающими на жабрах, в ротовой полости и на кожных покровах рыб. Нек-рые локализуются на головоногих моллюсках и на паразитических ракообразных морских рыб. Имеются эндопаразиты, поселяющиеся в мочевом пузыре лягушек, в глотке, носовых полостях, легких и кишечнике'Черепах. Один вид паразитирует под глазным веком бегемота. Характеризуются моногенетические Т. наличием особых фиксаторных органов в виде одной крупной или нескольких пар присосок, б. ч. симметрично расположенных, и сложной структуры хитиновых образований. Иногда имеются глаза в количестве 2—4. Глотка окружена окологлоточными кармашками; кишечник б. ч. разветвлен. Экскреторная система открывается дорсально двумя отверстиями. Гермафродиты. Матка содержит одно или очень ограниченное число яиц, снабженных б. ч. на полюсах особыми придатками, или филаментами. Развитие прямое, без промежуточного хозяина, с метаморфозом или без него (рис. 1). Б. ДигенетическиеТ. встречаются в половозрелом состоянии почти исключительно у позвоночных, чаще всего в пищеварительном тракте и его железах, реже в легких, почках, кровеносной системе и т. д. Большое число видов Digenea встречается у человека, домашних и промысловых животных, обусловливая те или иные заболевания (т. н. трематодозы), и потому имеют большое сан. и экономическое значение. Дигенетические Т. представляют собой б. ч. мелких плоских червей листовидной формы, длиной от 0,1 до 10 мм и реже до 100—150 мм. Тело покрыто кутикулой, иногда вооруженной хитиновыми образованиями: шипами, крючеч-ками. Кнутри от кутикулы располагается мышечная система, состоящая из гладких мышечных волокон; на переднем конце тела б. ч. располагается т. н. ротовая присоска. У большинства Т. имеется еще брюшная присоска, располагающаяся на вентральной поверхности тела. У нек-рых Т. имеется еще и третья присоска, т. н. «половая», в к-рую* открываются половые отверстия. С другой стороны, имеются и

Рисунок 1. Моногенетическая трематода Poly-stomum integerrimum (по Целлеру): 1—ротовое отверстие; 2 — кишечник; 3—вход в вагину; 4 — яичник; ■5—продольчые желчные ходы; 6—желточ-но-нишеч^ый на ^ал; 7—мелкие крючья на диске; 8—крупные крючья на диске; 9— присоски на диске; 10— общий семявыно-сящий нанал; 11— поперечные желчные ходы; 12—оотип; 13— матка с яйцами.

Рисунок 2. Дпгенетичеекая трематода (схема по Скрябину и Шульцу, 1931): 1—ротовая присоска; 2—глотка; 3— пищевод; 4 —кишечник; 5 — женское половое отверстие; 6—брюшная присоска; 7— матка; 8— желточники; 9— семяприемник; 10—желчный проток; 11—оотип; 12— Лау-реров канал; 13—яичник; 14—семенники; 15—слепые концы кишечных стволов; 16—экскреторный пузырь; 17—экскреторное отверстие; 18—семяпровод; 7 9—тельце Мелиса; 20—общий семявы-посящий проток; 21—семенной пузырек; 22—половая бурса; 23— мужское половое отверстие. такиеТ., у к-рых отсутствует брюшная присоска и имеется лишь одна ротовая, а еще реже присосок нет совершенно, т. к. они редуцированы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, находящимся на дне ротовой присоски и ведущим в полость глотки и через нее в пищевод; от последнего отходят б. ч. два кишечных ствола, идущие назад и оканчивающиеся слепо; у большинства Т. анального отверстия нет, лишь у единичных форм имеется одно или даже два анальных отверстия. У некоторых трематод кишечные стволы имеют боковые ответвления; в других случаях. кишечные стволы соединяются друг с другом, образуя кишечную арку (рис. 2). Органы чувств у половозрелых Т., так наз. марит, б. ч. не развиты. Экскреторная система имеет характер протонефридиев. Непарная трубка экскреторной системы открывается в задней части тела. Большинство Т. является гермафродитами. Мужской половой аппарат чаще всего состоит из двух семенников, от к-рых отходят по одному семяпроводу, соединяющихся в непарный семявыносящий проток; последний б. ч. бывает заключен в особый мышечный орган—мужскую половую бурсу (bursa cirri) и открывается мужским половым отверстием на брюшной поверхности паразита. Vas deferens, иногда образующий в бурсе семенной пузырек, бывает здесь чаще всего окружен т. н. простатическими железами. Женское половое отверстие открывается б. ч. рядом с мужским и ведет в матку, к-рая соединяется с оотипом, где происходит формирование яиц; с оотипом соединяются с помощью яйцевода яичник, затем семяприемник и парные желточники; жел-точники облекают питательным материалом яйцо и помимо того формируютоболочку; с оотипом соединяется еще особый орган—тельце Мелиса, выделяющий секрет, омывающий оотип и матку и облегчающий продвижение яйца по половым путям. Наконец к оотипу у многих Т. примыкает небольшой канал, открывающийся на дорсальной поверхности паразита—Лауреров канал, служащий для выведения излишков желточных клеток, мешающих формированиюяйца, иногда играющий роль вагины при совокуплении. Однако в большинстве случаев совокупление происходит путем введения цирруса в отверстие рядом лежащей матки. Как правило у Т. имеет место перекрестное оплодотворение. Биология дигенетических Т.Только представители одного семейства Aspidogastri-dae развиваются прямым путем, у остальных наблюдается сложный цикл развития. Промежуточным хозяином Т. являются различного вида моллюски. Схематически цикл развития дигенетических Т. протекает следующим образом. Яйцо, выделенное маритой, попадает во внешнюю среду, где, доразвившись, освобождает личинку—мирацидия, к-рая нек-рое время свободно плавает в воде. Попав в промежуточного хозяина-моллюска, мирацидий превращается в спороцисту, в к-рой начинается процесс педогенеза: из клеток спороцисты развивается новое поколение, т. н. редии; в теле последних в свою очередь развивается поколение т. н. дочерних редий, к-рые наконец в себе формируют особых личинок—церкариев, обладающих хвостовым придатком, служащим для передвижения. Церкарий нек-рых Т. проникают в тело дефинитивного хозяина активно, через кожу, другие—пассивно, с пищей или питьем; иногда церкарий, находясь еще во внешней среде, от-брасывавэт свой хвост и инцистируются, переходя в етадий адолескария. Адолескарий, попадая в организм подходящего дефинитивного хозяина, превращается в половозрелую мари-ту. По такой схеме протекает цикл развития тех дигенетических Т., у к-рых имеет место однократная смена хозяев (дефинитивный и промежуточный). В тех случаях, когда помимо промежуточного имеется еще дополнительный хозяин, церкарий проникает в тело последнего и инцистируется в его тканях, переходя в стадий метацеркария. При съедании дополнительного хозяина дефинитивным в теле последнего из метацеркария развивается марита. Скрябин и Шульц подразделили цикл дигенетических Т. на 4 стадия: 1) эмбриогонию—пери-одсозревания яйца от момента выделения во внешнюю среду до вылупления мирацидия; 2) пар-теногонию—формирование личиночных поко- лений в организме промежуточного хозяина от стадия мирацидия до церкариев; 3) цистого-нию—образование из церкариев инцистирован-ного адолескария во внешней среде или мета-церкариев в тканях дополнительного хозяина— и 4) маритогонию—формирование из адолеска-риев или метацеркариев в теле дефинитивного

Рисунок 3. Признаки главнейших семейств дигенетических трематод (схема по Скрябину и Шульцу, 19Я4): I— Schistosomatidae; 2—Cyclocoeliidae; 3— Notocotylidae; i—Paramphistomatidae; ;— Troglo-trematidae; 6—Heterophyidae; 7—Echiuostomatidae; S—Opisthorchidae; 9—Fasciolidae; 10—Dicrocoeiii-dae; 11—Plagiorchidae; 12—Strigeidae.

хозяина половозрелой мариты. Дигенетические Т., являющиеся гл. обр. эндопаразитами, составляют основной контингент видов, распределяющихся в более чем 60 семействах. Ниже следует таблица для определения главнейших семейств дигенетических Т., имеющих медицинское и ветеринарное значение (рис. 3). А. Раздельнополые Т., представленные самцами и самками, сем. Schistosomatidae. Б. ГермафродитныеТ.: I.  Брюшная присоска отсутствует. Имеется лишь ротовая присоска. а)  Кишечные стволы в заднем конце тела сливаются, образуя единую арку,—сем. Cyclocoeliidae. б)  Кишечные стволы не сливаются в заднем конце, сохраняя независимость двух слепых концов,—сем. Notocotylidae. II.  Имеется как ротовая, так и брюшпая присоски. а)  Брюшная присоска располагается на заднем конце тела—сем. Paramphistomatidae. б)   Брюшная присоска располагается на вентральной поверхности тела. 1. Половое отверстие открывается позади брюшной присоски—сем. Troglotrematidae. 2. Половое отверстие открывается впереди брюшной присоски. а.) Имеется половая присоска, в к-рую открываются половые отверстия,—сем. Heterophyidae. IJ) Половой присоски нет. а_х)На головном концеимеется адоральный диск с шипами—сем. Echinostomatidae. б[) Адорального диска нет. а_а) Матка имеет только восходящее колено. а₃) Личшш в ааднем конце тела. Половая бурса отсутствует—сем. Opi-stliorchidae. б_а) Яичник впередней половине тела. Половая бурса имеется—сем. Fasciolidae. ба) Матка образует Г59 вначале нисходящее, а затем уже восходящее колено. аз) Яичник позади семенников—сем. Picrocoeliidae. б₃) Яичник кпереди от семенников—сем. Plagiorchidae. Более частная характеристика отдельных семейств, родов и видов Т. человека см. отдельные статьи. Лит.: СкрябппК. и ШульцР., Трематодозы печени человека, М., 1928; они же, Гельчинтозы человека, ч. 1—2, М., 1929—31; они же, Трематодоло-гия, М., 1931; BittncrH. u. S р г е h n С, Trematoda (Biologie der Tiere DeutschTands, hrsg. v. P. Schul-ze, B. XXVІI, В., 1928); Braun M., Trematoden (Bronns Klassen u. Ordnungen des Tierreicbs, B. IV. T. 1, Lpz., 1892, лиг.); F u 1) г m a n n O., Trematoda (Hndb. d. Zoologie, hrsg. v. Kiikenthal u. T. Krumbach, B. II, B.—Lpz., 1928); Liihe M., Trematoda (Siisswasserfauna Deutsciilands, iirsg. v. A. Brauer, B. IX, Jena, 1909); Stiles Ch. a. H a s s a 1 1 A., Trematoda and tremat. diseases (Ind.-catalogue of med. a. vet. zoology, Hyg. laboratory Washington Bull., № 37, 1908). К. Окрябип.

• ТРЕМОР (tremor), дрожание, непроизвольные мышечные сокращения ритмического характера, вызывающие ритмические вращательные движения части тела, напр. пальцев, кисти, головы, челюсти и т. п., вокруг оси, проходящей через сустав. Т. иногда наблюдается во ...
• ТРЕНДЕЛЕНБУРГ Фридрих (Friedrich Trende-lenburg, 1844—1924), крупнейший германский хирург антисептической эры и эпохи начала и расцвета асептической эры. Мед. образование начал в Англии, где посещал лекции крупнейших ученых, в том числе Листера, ...
• ТРЕНДЕЛЕНБУРГА ПОЛОЖЕНИЕ (Trendelen-burg) было введено Тренделенбургом при брюшных операциях на органах малого таза. Таз при этом положении благодаря наклону операционного стола приподнят и находится выше верхней половины тела. Т. п. имеет огромное ...
• ТРЕНИРОВКА, планомерное воздействие на б. или м. длительный процесс приспособления организма к повышенным требованиям на определенную работу. В основе Т. лежат систематические упражнения работающих органов движения, в результате которых получается ...
• ТРЕПАНАЦИЯ (от греч. trepao—сверлю, буравлю), операция просверливания отверстия в той или иной оболочке человеческого тела (напр. Т. роговой оболочки, Т. кости при остеомиелите, Т. сосцевидного отростка, Т. черепа). Применяется главы, обр. ...