Большая Медицинская Энциклопедия

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ, учение о преемственном, рассматриваемом во времени историческом развитии живых форм (животных и растений). Согласно Э. у. все ныне существующие живые формы произошли путем изменения (превращения, трансформации) ранее существовавших форм. Основной единицей, об эволюции к-рой в первую очередь идет речь, является вид (см.). Э. у. утверждает, что виды изменяются и дают начало последующим видам, которые в свою очередь эволюируют в новые виды. Разумеется, происходит эволюционное развитие и других, более крупных систематических единиц, т. е. родов, семейств, отрядов, классов, типов. А. Основные этапы развития Э. у. Возникновение идеи о развитии организмов восходит к древним векам. В сочинениях Эмпедокла, Демокрита, Анаксагора, Аристотеля, Лукреция и др. философов довольно явственно высказываются мысли о развитии и превращении организмов и вместе с тем делаются попытки определить направления и движущие силы эволюционного процесса. При этом намечаются две мировоззренческие концепции—механистическая и идеалистическая. В качестве крупнейшего представителя первой нужно назвать Демокрита. Он полагал, что растения и животные, как и другие (мертвые) тела природы, являются результатом соединения движущихся и сталкивающихся атомов. Соединения атомов, образующие растения, животных и тела мертвой природы, отличаются, по Демокриту, только чисто количественными отношениями, но не составляют особого качества. Напротив, Эмпедокл, Анаксагор, Аристотель и др. основывали свои взгляды на идеалистических представлениях об особой «жизненной силе» (энтелехия Аристотеля), управляющей превращением и развитием живых форм. Греческая философия не могла дать сколько-нибудь законченного эволюционного учения как по состоянию фактических знаний того времени, так и в силу соц.-экономических и производственных отношений античного периода. Тем не менее, как говорит Энгельс, для греческих философов «мир был по существу чем-то возникшим из хаоса, чем-то развившимся, чем-то ставшим». Начиная со средних веков с их феодально-дворянским, религиозным мировоззрением, примерно в течение первых 14 веков от начала нашей эры, эволюционная идея не могла получить какой бы то ни было базы для своего развития. В 15 в., когда намечается возникновение новых, капиталистических отношений, нара- стает накопление знаний о многообразном животном и растительном мире земли. В первой половине 16 в. целый ряд исследователей (Bock, Brunfels, Fuchs, Belon, Salviani и др.) обращается к тщательному описанию различных животных и растительных форм и закладывает первоначальные представления о виде. Во второй половине этого века появляются большие сводки о животных (К. Gesner, Hi-storia animalium, 1551—1558, Aldrovandi, Orni-thologia, 1599, и др. сочинения) и в то же время быстро развиваются знания об анатомии животных и человека (F'abrizio ab Aquapendente, Spigelius, Marco Aurelio Severino и др.—в 16 в.; Harvey, Stelluti, Redi, Thomas Willis, Blasius, Malpighi, Swarnmerdam, Leeuwenhoek и др.—в 17 в.). Накопление богатого фактического материала позволило обнаружить факт огромного многообразия живых форм. Исследование этого многообразия становится возможным лишь в условиях применения сравнительного метода, позволяющего изучать животные и растительные формы по признакам сходства и различия между ними. Отсюда развитие систематики и сравнительной анатомии — наук, сыгравших крупную роль в формировании эволюционной идеи. Руководящий представитель систематики 18 века, Карл Линней, признавая господствовавшую в его время теорию постоянства видов (теорию творения), вместе с тем вынужден был признать существование разновидностей (varietas), возникающих под влиянием случайных внешних причин, и, как говорит Энгельс, «делал уже большую уступку, когда указывал, что благодаря скрещиванию местами могли возникнуть новые виды». В издававшихся Линнеем «Amoenites Acade-micae» высказывались предположения, что виды одного рода первоначально представляли один вид и произошли путем изменения этого последнего (Greberg, Fundamentum fructifica-tionis, Amoenitatos Acad., VІ, 1762). Во второй половине 18 века идея развития носилась в воздухе. Ряд философов и естествоиспытателей высказывает различные эволюционистские теории, противоречащие официально принятой догме о постоянстве видов. Таковы эволюционистские воззрения де Майе (do Maillet, псевдоним Telliamed), Робине, Бонне (Bobinet, Bonnet) и других авторов. Робине (1766, 1768) пытался опереться на закон непрерывности Лейбница и в соответствии с этим производил все живое от одного и того же источника, от одной и той же материи. «Должно было быть время,—-говорит Робине,—когда не было ни одного существа, устроенного так, как те, к-рых мы видим...». Первые формы были примитивны, от них путем преемственного развития возник восходящий ряд современных форм. Путь идет от минералов к растениям, от них к животным, от животных—к человеку. Философия Лейбница оказала влияние и на взгляды Бонне (1720—1733), который пытался развить идею о предустановленном творцом порядке в природе и изображал отношения между телами природы в виде лестницы. На нижних ее ступенях располагаются атомы и минералы, затем, в восходящем порядке, соответствующие растения, животные, человек, херувимы, бог. При этом Бонне пытался связать формы соседних ступеней преемственностью и узами родства. Строго говоря, взгляды перечисленных авторов имеют, помимо их личных устремлений, лишь внешнее сходство с эволюционными. По сути дела эти эволюционистские взгляды близки к идее о предустановленном творцом иерархическом порядке в природе—идее, лежащей в основе взглядов Линнея. Развитие, изображаемое в виде лестницы существ, располагаемых в порядке возрастающей высоты их организации, мыслится не как возникновение чего-то нового, но лишь как развертывание существующего в природо порядка. С этой точки зрения значительно ближе к Э. у. стоит Ж. Бюффон. Он развивал идею о самозарождении организмов из мельчайших органических частиц (молекул) и высказывался в пользу изменяемости живых форм, причем основным фактором, вызывающим эти изменения, считал воздействие внешних условий, придавая особенно большое значение влиянию t°, пищи и доместикации. Впрочем Бюффона можно считать эволюционистом лишь с довольно значительными оговорками. Еще Катрфаж (Quatrefages, 1892) указал на то, что Бюффон говорил об изменяемости видов в пределах родов или семейств и никогда не говорил напр. об изменении классов. Поэтому Бюффона нужно считать сторонником теории ограниченной изменяемости видов. В конце 18 и в начале 19 вв. развивается натурфилософия. Отражая состояние своей эпохи, натурфилософы проводили идею единства природы и защищали теорию развития животного и растительного мира земли. Так, Окен (Oken, 1779—1851), исходя из натурфилософской идеи, проводил мысль, что все организмы родственны и возникают из первичной слизи путем самозарождения на дне океанов. Близкие идеи высказывали Карус (Carus, 1789—1869), братья Тревиранусы (L. Trevi-ranus, 1779—1864, и G. Treviranus, 1776—1834), Тидеман (Tiedemann, 1781—1856), Гете и др. Следует упомянуть о деде Ч. Дарвина Эразме Дарвине. В своей четырехтомной «Zoonomia» (1794—1796) он высказывал идеи о развитии организмов, причем движущими силами развития Э. Дарвин считал не внешние факторы, а внутренние причины, заложенные в самом организме. Высказывания Э. Дарвина оставались вполне беспочвенными, что впрочем справедливо для большинства упомянутых выше авторов, связанных с натурфилософскими идеями. Гораздо более цельное Э. у. дали Этьен Жоффруа Сент-Илер и Жан-Баптист Ламарк. Последний обычно и считается первым эволюционистом, т. к. он впервые (1809) поставил эволюционную проблему во всей ее полноте и при этом совершенно ясно рассматривал эволюционный процесс как процесс исторический, совершающийся в масштабах геологического времени, и вместе с тем как процесс непрерывный, процесс, сопровождающийся неограниченной изменяемостью видов. Учение Ламарка не имело однако успеха у современников. Оно было плохо обосновано, не вооружено фактическим материалом и слишком резко противоречило господствовавшей в официальной науке догме о неизменяемости видов. Наконец Э. у. Ламарка ни в какой мере еще не было связано с практикой, с производственными отношениями эпохи и естественно осталось без почвы для своего развития. Уже после смерти Ламарка в 1830 г. произошел знаменитый диспут между Э. Ж. Сент-Илером и Ж. Кювье. Спор шел не об эволюции, а о едином плане строения. Сент-Илер, защищая тезисы своих учеников (Лорансо и Мейрана) о сходстве плана строения головоногих моллюсков с планом строения позвоночных, пытался отстоять свою идею о том, что различия между животными разных типов являются лишь модификациями одного и того же единого плана строения. Напротив, Кювье вполне основательно, с точки зрения современных ему данных, указывал, что каждый тип животного царства имеет особый план строения. Спор закончился победой Кювье, к-рому, разумеется, много легче было показать, что планы строения моллюсков и позвоночных существенно различны, чем Сент-Илеру—обратное. Спор этот нанес сильный удар Э. у., поскольку «единый план» Сент-Илера отражал его эволюционистские взгляды о кровном родстве между животными различных систематических групп. Тридцатые годы 19 в. были эпохой, когда в официальной науке господствовала теория творения. Но в то же время конец 18 в. и вся первая половина 19 в. оказались эпохой, когда накоплялись факты и выковывались условия для торжества Э. у. Чарльза Дарвина. Большие услуги Э. у. оказали как раз наиболее крупные его противники, и прежде всего Кювье, к-рому принадлежит ряд плодотворных обобщений, сыгравших крупную роль в укреплении фактической базы Э. у. В области сравнительной анатомии Кювье установил очень важный закон соотношения частей организма (Joi de connexion des organes), согласно к-рому все части тела животного закономерно связаны и взаимно обусловливают появление друг друга, причем изменение какого-либо органа, по Кювье, вызывает соответствующие изменения и в других органах (принцип корреляции). Эти положения Кювье приближают науку к представлениям об организме как о целостном единстве и заставляют исследователей оценивать систематическое положение данной животной формы не на основе отдельных, произвольно избранных признаков, а на основании закономерной их совокупности. Взгляды Кювье и его внимание к анат. исследованиям не могли не отразиться на состоянии систематики, к-рую Кювье обогатил открытием существования типов (embran-chements) животного царства. В учении Кювье о ветвях (типах) сказалось огромное значение его сравнительноанат. исследований в выявлении естественных, а по существу, как это позднее показало Э. у., родственных групп форм. Тип объединяет систематические группы многообразных животных форм, обладающих единым планом строения. Этот принцип единства в многообразии позднее сослужил важную службу в системе доказательств Э. у. Не менее важна роль Кювье в палеонтологии. Кювье открывает факт закономерной смены животных форм во времени и устанавливает, что, чем ближе к современности, тем больше сходства между формами ископаемыми и современными. Можно лишь удивляться тому упорству, с каким Кювье, добывший ряд доказательств в пользу Э. у., отрицал это последнее, и именно поэтому нельзя забывать, что Кювье идеологически был представителем феодального мировоззрения, несомненно повлиявшего на его научные взгляды. Высоко оценивая значение работ Кювье, нельзя конечно забывать и работ Э. Ж. Сент-Илера, оказавшего крупные услуги сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Другим ученым, оказавшим ценные услуги Э. у., был знаменитый Карл Эрнст Бэр (Carl Ernst v.Baer, 1792—1876), работавший в области сравнительной эмбриологии и в значительной степени ее создавший. Бэр вовсе не имел в виду бороться за эволюционную идею. Однако, исследуя эмбрионов позвоночных животных, Бэр дает ряд обобщений, звучащих как явственные доводы в пользу Э. у. Эти обобщения сформулированы Бэром след. образом: 1) «... общее каждой более крупной животной группы образуется в зародыше раньше, чем специальное; 2) из более общего в области отношения форм образуется менее общее и так далее, пока наконец не возникает самое специальное; 3) зародыш каждой животной формы отнюдь не повторяет при развитии другие животные формы, а, напротив, скорее обособляется от них; 4) в основе своей значит зародыш высшей животной формы никогда не бывает подобен другой животной форме, а лишь ее зародышу». Вместе с тем Бэр воочию видел огромное, поразительное, наводящее на мысли о родстве форм сходство зародышей позвоночных, и его обобщения явственно говорят об эволюционном процессе и о том, что новые признаки появляются всегда в зародышевом состоянии. Сравнительно-эмбриологические исследования приводят Бэра к теории типов и в частности к тем же четырем основным типам строения, о к-рых говорил Кювье. Работы Кювье, Э. Ж. Сент-Илера и К. Бэра открывают собою новую эпоху в науке. Первая половина 19 в. характеризуется энергичнейшим накоплением фактов в области систематики: Латрей (Latreiile, 1762—1833), Блен-виль (Blainville, 1777—1851), Валансьен (Valenciennes, 1828—1849), Зибольд (Siebold, 1804— 1855), Лейкарт (Leuckart, 1822—1898), Брони (Bronn, 1800—1862), Рудольфи(Шк1оШ, 1771— 1832); в области сравнительной анатомии: Бур-дах (Burdach, 1776—1847), Блуменбах (Blu-menbach, 1752—1840), Боянус (Bojanus, 1776— 1827), Меккель (Meckel, 1781—1833), Вальд-гейм (О. P. v. Waldheim, 1771—1853), Иоганнес Мюллер (J. Miiller, 1801—1858), Р. Оуен (R. Owen, 1804—1892) и др.; в области эмбриологии: Пандер (Pander, 1794—1865), Мартин Ратке (М. Ratlike, 1793—1860) и др.; палеонтологии: д'Орбиньи (d'Orbigny, 1802—1857), Броньяр (Brongniart, 1770—1847), Брокки (ВгоссЫ, 1772—1826), Соверби (Sowerby, 1757— 1822), д'Аршиак (d'Archiac) и др.; зоогеографии: Сент-Винсент (St. Vincent, 1780—1846), Р. Лессон (Lesson, 1794—1849) и др., и в области других дисциплин. В первой половине 19 в. добилась крупных успехов цитология с гистологией и протистология. Таким образом к середине 19 в. (1859— появление «Происхождения видов» Дарвина) уже сформировались руководящие представления в области перечисленных выше наук, накоплен был громадный фактический материал, сложились основные вехи современной систематики. Эти успехи, как известно, были связаны с развитием капитализма, находившегося в эту эпоху в периоде подъема, в особенности в Англии с ее высоко развитой фабрично-заводской промышленностью и крупным сельским хозяйством. В Англии и в меньшей сгепони в странах Зап. Европы было широко распространено представление о том, что домашние животные и культурные растения изменчивы и что человек властен творить новые породы, отбирая изменившихся производителей и бракуя особей, не годных для преследуемых целей. Выражение, что природу можно лепить согласно задуманному намерению, было ходячим. Герберт (1822, 1837), И. Метыо (1831), Ноден (1852) и др., как говорит Дарвин, еще до него признавали «принцип борьбы за существование» и естественный отбор, сопоставляя судьбу домашних пород с превращением естественных видов; одновременно с Дарвином необычайно сходную эволюционную теорию высказывает Альфред Уоллес (A. Wallace), тогда как в геологии уже распространяются взгляды на эволюцию лика земли, изложенные Лайелем в его «Основаниях геологии» (Lyell, Principles of Geology, 1830 и б 1872 11-е изд.). В то же время в Англии получает широкое распространение учение о свободной конкуренции борющихся сил (А. Смит) и реакционная теория народонаселения Мальтуса. Энгельс резко подчеркнул идеологическую базу, к-рая определяет генезис дарвинизма: «Все учение Дарвина о борьбе за существование есть просто перенесение ив общества в область живой природы учения Гоббса о bel-lum omnium contra omnes (война всех против всех) и буржуазно-экономического учения о конкуренции рядом с теориой народонаселения Мальтуса». Б- Краткий обзор доводов (доказательств) в пользу Э. у. Дарвин впервые в истории науки собрал и привел в стройную систему т. н. доказательства в пользу Э. у. Под последними следует понимать все те факты, материалистическое (научное) объяснение к-рым дает Э. у. I. Основные предпосылки, говорящие в пользу Э. у., дает систематика. Ее развитие сопровождалось постепенной выработкой таких представлений и открытием таких явлений, которые могут быть поняты только с точки зрения 9. у. и следовательно являются доводами в его пользу. Такими доводами из области систематики будут следующие: 1. Систематики независимо от Э. у. обнаружили существование в природе естественных групп форм. Естественная группа форм—реальное явление природы. Существование таких групп нащупал еще Линней, но он открыто говорил, что не может причинно объяснить существование «естественных порядков», Э. у. дает вполне научное объяснение существования естественных групп форм; очевидно, что естественную группу образуют формы родственные, т. е. происходящие от одного общего предка (напр. млекопитающие являются естественной группой, т. к. объединяют родствен-ные, т. е. произошедшие от общего предка формы). 2. Независимо от Э. у. систематики приходят к необходимости изображать отношения между систематическими группами форм в виде генеалогического древа. Попытки некоторых авторов (Робине, Бонне и др.) изображать эти •отношения в виде лестницы (см. выше) натолкнулись на выяснившуюся еще в начале 19 в. невозможность придавать понятиям «высшие» группы и «низшие» группы абсолютный смысл. Напротив, эти понятия относительны. Любая группа форм может оказаться- в нек-рых отношениях выше другой, соседней группы, а в других отношениях—ниже, напр. соседние отряды данного класса или соседние семейства данного отряда и т. д. Поэтому совершенно невозможно изображать их взаимное положение в виде соседних ступеней лестницы, из которых одна ступень будет неизбежно выше другой, и гораздо правильнее изображать взаимное положение групп в виде разветвлений общего «дре- ва». Объяснить такие отношения, вытекающие из сосуществования групп форм, организация к-рыходновременно и «выше»и «ниже», чем организация соседних групп, можно только на почве Э.у., а именно при допущении, что эти группы произошли от общего предка, а затем разошлись (дивергировали) в разных направлениях . В связи с этим только с точки зрения Э.у. становится понятным реальное существование в природе не только видов, но равным образом родов (Genus), семейств (Familia), отрядов (Ordo), классов (Classis), типов(embranchement, Typus). Очевидно, что эти систематические группы выражают собой степени и в то же время фазы расхождения первоначально близких форм. 3. Наконец систематика, накопив огромный материал, подготовила констатацию факта изменчивости видов. Это—основная предпосылка Э. у., т. к. без изменчивости видов не может быть эволюционного процесса. Не случайно поэтому борьба за и против Э.у. всегда была борьбой за или против теорий постоянства и изменяемости видов. II. Развитие морфологии обеспечило накопление весьма важных доказательств в пользу Э. у. Сравнительная анатомия дает ряд ценнейших фактов, объяснимых только с точки зрения Э. у. 1. В пределах любого типа животного царства наблюдается явление изумительного сходства между входящими в него формами, т. н. единство плана строения. Напр. скелеты всех наземных позвоночных животных (от амфибий до млекопитающих и человека) чрезвычайно сходны в общем плане строения. Это «единство плана строения» приобретает огромную ценность как довод в пользу Э.у. вследствие того, что формы, обладающие сходным планом строения (напр. человек и собака сходны по строению склеры), вместе с тем обладают гомологичными органами, т. е. органами хотя бы и разной функции, но развивающимися из сходных зачатков и вместе с тем сходными по строению и положению (напр. ласт дельфина, передняя лапа собаки и рука человека, несмотря на разницу функций, сходны и являются гомологами). Далее, гомологичные органы (напр. перечисленные выше конечности дельфина, собаки, человека) состоят из сходно расположенных и гомологичных элементов [так, плечо (humerus) человека гомологично плечу дельфина, собаки и пр.; лучевая кость человека (radius) гомологична лучевой кости дельфина, собаки ит. д.]. Следовательно можно наблюдать не только общее сходство, но и сходство в деталях организации . Столь глубоко идущее сходство явственно закономерно, проявляется независимо от образа жизни сравниваемых форм и может быть объяснено лишь тем, что оно есть выражение их кровного родства. В ряде случаев сходство между органами может быть чисто внешним, не в силу сходного их происхождения, а в связи с одинаковыми или сходными функциями (хвостовой плавник дельфина и рыбы). Это так называемые аналогичные органы. Итак, сходство может быть различным. Только эволюционное учение может объяснить тот факт, что у данных форм, несмотря на глубокие различия в образе жизни, все-таки сохраняется глубокое—вплоть до отдельных деталей строения отдельных органов—гомологическое сходство. Очевидно, что естественнее всего это явление сохранения сходства у различных по образу жизни форм объясняется их кровным родством. 2. Морфол. анализ гомологичных структур приобретает особую ценность, когда органы делаются рудиментарными, т. е. превращаются в остаточные образования. В ряде случаев удается установить, какому органу у нормально построенных форм соответствует (гомологичен) данный рудимент. Зная нормальное состояние данного органа и определив, что данный рудимент этому органу гомологичен, мы получаем возможность дать естественное с точки зрения Э. у. объяснение природы рудиментарных органов. Очевидно, что это орган изменившийся, т. е. эволюировавший. Следовательно эволюировал и его обладатель. Понятно, что явление рудиментации—ценный довод в пользу Э. у. 3. Несмотря на то, что единство плана обычно не выходит за пределы современных типов животного царства, все же и среди современных, а в особенности вымерших организмов (см. ниже), наблюдаются т. н. сборные формы, стоящие как бы на грани между соседними группами, признаки к-рых такие сборные формы совмещают. Напр. пер-вичнотрахейные (Peripatus capengis и др. формы) совмещают нек-рые признаки трахейных членистоногих и кольчатых червей (Anneli-des). Среди вымерших представителей различных групп амфибий и рептилий имеется ряд очень типичных сборных форм (см. ниже). Существование сборных форм—ценное свидетельство в пользу Э. у., т. к. наличие этих форм указывает на генетические связи между соседними группами. 4. Важные доказательства в пользу Э. у. дает сравнительная эмбриология. Она обнаруживает явления часто совершенно изумительного сходства между эмбриональными, или личиночными формами различных групп. Это сходство (напр. сходство между эмбрионами позвоночных, между трохо-форными личинками нек-рых групп червей, между личинками нек-рых групп ракообразных и т. д.) может иметь лишь одно объяснение: оно есть результат родства. Эмбриология дает изумительные доказательства этого последнего, а следовательно и эволюционного учения. Исследование этих явлений позволило сперва Ф. Мюллеру (F. Muller, 1864), а затем Э. Геккелю (Е. Haeckel, 1894) сформулировать широко известный биогенетический закон, который сыграл, да и в настоящее время (см. ниже) продолжает (хотя бы и в измененном виде) играть значительную роль в исследовании эволюционного процесса. III. Палеонтология дает не менее, а во многих отношениях еще более важные свидетельства в пользу Э. у. Во-первых палеонтологические документы отчетливо рисуют смену форм во времени. Во-вторых они свидетельствуют, что, чем ближе к современности, тем отчетливее нарастает сходство соответствующих вымерших форм с современными. В-третьих палеонтологические документы, и это особенно важно, в ряде случаев прямо показывают, что упомянутая смена форм носит характер преемственной смены. Фауны отдельных ярусов не оторваны друг от друга, а в ряде случаев явственно генетически связаны. Эти факты становятся известными еще до Ч. Дарвина (до 1859 г.) и составляют основу хотя еще и спорной, но все же очередной проблемы, несмотря па то, что в палеонтологии первой половины 19 в. еще господствует теория творения. Ж. Кювье и его ученик А. д'Орбиньи в 1849 г. выступают с теорией катастроф. В истории жи- 1 вотного мира последний различал 27 эпох, разделенных 27 катастрофами. Каждой эпохе, по учению д'Орбиньи, соответствовал свой животный мир — продукт творческих актов. При наступлении катастрофы животные данной эпохи погибали, а в след. эпоху новый ряд творческих актов создавал новый ряд форм, причем животные соседних эпох, по мнению д'Орбиньи, генетически не связаны. Эта теория поддерживалась далеко не всеми палеонтологами. В 1833 г. появляются «Основания геологии» Лайеля (см. выше), а в 1854 г. Брони, в полном противоречии с теорией катастроф, приходит к выводу, что животные последовательных ярусов характеризуются рядом видов, к-рые связывают соседние эпохи. Вместе с тем некоторые палеонтологи—противники эволюционной идеи— ввели в науку представление о сборных типах (Agassiz, 1807—1873) и вынуждены были констатировать, что между группами вымерших форм не всегда можно установить резкие границы (Barrande, 1854). Во второй половине 19 в. в палеонтологии накапливают большой материал, позволяющий реконструировать филоге-| нетические ряды форм. Эти последние,напр. фи-: логенетический ряд предков лошади (Equus), предков современных слонов, современных сирен и т. д., воочию показывают преемственную смену форм во времени и блестяще подтверждают Э. у. Научные основания реконструкции этих филогенетических форм (предковых рядов, Annenreihe) заложены Мельхиором Ней-майром (M.Neumayr, 1889). Огромное значение доводов в пользу эволюционного учения приобретают некоторые вымершие виды и группы, имеющие характер сборных форм. Особенно интересны некоторые териодонты (Therio-dontia)—своеобразные формы, распространенные в триасе и совмещавшие признаки пресмыкающихся и млекопитающих. Такие сборные формы несомненно проливают свет на филогенетические отношения менаду соседними группами и блестяще подтверждают эволю-j ционпое учение. IV. Биогеография, наука о законах : распределения и распространения организ-i мов, равным образом дает важные показания в I пользу Э. у. Так, данные биогеографии показывают, что каждая из шести зоогеографиче-ских областей (палеарктическая, неарктическая, индо-малайская, неотропическая, эфиопская, австралийская) обладает специфической фауной, причем фауна областей тем больше отличается друг от друга, чем дольше эти области были изолированы друг от друга, и, напротив, они тем более сходны, чем моложе сравниваемые зоогеографические области, т. е. чем позднее они отделились друг от друга. Так, фауны наиболее молодых зоогеографических областей—палеарктики и неарктики—наиболее сходны, и это связано с относительно недавним разобщением этих областей. Эти факты явственно указывают на процесс эволюции: первоначальное сходство форм разных областей со временем утрачивается, другими словами, формы эволюируют. В описанном отношении особенно характерны нек-рые островные формы в тех случаях, когда острова достаточно удалены от материка и сказывается влияние изоляции. Условия существования таких островных форм могут быть иными, чем родственных материковых форм, а изоляция может отразиться и на генетическом составе островной популяции, и следовательно островные фор- 15S мы должны утерять первоначальное сходство с материковыми. Это и происходит в действительности. Так, на Галапагосских о-вах, удаленных от берегов Юж. Америки на 700 км, птицы, перелетающие океан, вполне сходны с южноамериканскими. Напротив, другие виды птиц (6 видов), живущие только на Галапагос-сах, принадлежат к американским родам, но галапагосским подвидам и видам, а 25 видов— особым галапагосским родам, генетически связанным однако с южноамериканскими. Эти явления явственно указывают на то, что галапагосские птицы имеют материковое (южноамериканское) происхождение, однако, оказавшись в условиях островной изоляции, они утеряли сходство с южноамериканскими формами и следовательно эволюировали. В. Основные методы исследования эволюционного процес-с а. Еще Дарвин, обосновывая свое учение, наметил пути, по к-рым должно итти развитие Э. у. После дарвиновский период характеризуется энергичной разработкой методов исследования эволюционного процесса. Основное значение в этом исследовании имеют сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология и палеонтология. I. Сравнительно-анатомические методы исследования эволюционного процесса. Выше указывалось, что основным понятием сравнительной анатомии является понятие о гомологичных органах. Руководящее значение в сравнительно-анатомических исследованиях имеет изучение тех филогенетических изменений, которые совершаются в органах по сравнению с их типичными гомологами. Исследование путей и направлений этих изменений произведено преимущественно акад. А. Н. Северцовым (1923, 1933, 1934) и его школой. Согласно данным этой школы сравнительных анатомов, возможно установить целый ряд типов филогенетических изменений органов, причем в основе этих изменений лежит присущая органам животных форм мультифунк-циональность (способность к ряду функций). Это явление имеет огромное значение, т. к. является исходным моментом эволюирования органов. При этом, согласно акад. А. Н. Северцову, можно различать два основных типа возможных изменений. Первый тип: функция соответствующих органов качественно у потомков не изменилась, но подверглась т. н. интенсификации (усилению). Последняя может протекать в разных формах, к-рых мы здесь касаться не будем. Второй тип: функция органов у потомков изменилась качественно. В этом случае опять-таки возможен ряд соответствующих форм филогенетических изменений. Напр. функции органа расширяются, причем сохраняется и прежняя функция; или прежняя функция в процессе эволюции заменяется новой (принцип смены функций, Dohrn, 1875), причем в этих случаях наблюдаются различные фазы этого явления. Напр. функции органа равноценны: или одна из функций - усиливается и становится главной, а прочие-—побочными, или какая-либо побочная функция становится главной, а прежняя главная утрачивается. Так, конечности млекопитающих преимущественно приспособлены к передвижению по земле, но у многих форм эта главная функция сопровождается побочными, напр. данные формы плавают. В дальнейшем функция плавания может стать главной (напр. у тюленей), а хо- ждения по земле—побочной. Наконец у китообразных последняя функция полностью утрачивается, а функция плавания развивается. Произошла смена функций. Исследуя органы позвоночных, А. Н. Северцов установил, что можно наметить два основных пути, по к-рым идет эволюционный процесс. Первый из них— это путь ароморфозов, под к-рыми понимаются такие прогрессивные морфо-физиологиче- ■ ские изменения органов, которые обусловливают повышение жизнедеятельности органов и организмов. Ароморфозы создают предпосылки для последующей прогрессивной эволюции форм. Например строение плавников вымерших кистеперых рыб оказалось весьма сходным (гомологичным) со строением конечностей наземных форм. Наряду с другими признаками это строение плавников кистеперых рыб сыграло роль ароморфоза, обусловившего возможность выхода на сушу, а следовательно обусловившего эволюцию водных позвоночных в сторону наземных позвоночных. Ароморфоз— предпосылка появления новых, более высоко организованных групп форм. Поэтому признаки ароморфоза обнаруживаются у всех групп, играющих роль исходных по отношению к их потомкам (у стегоцефалов как предков рептилий, у териодонтов как предков млекопитающих, и т.д.).—Другой путь эволюции—это т.н. идиоадаптация, путь узкой специализации к определенным условиям существования. При этом организация формы не повышается, а только модифицируется. Примером такой идио-адаптации может служить организация летучих мышей, узко приспособленных к полету, китообразных, узко приспособленных к водному образу жизни, или организация многих паразитических форм, узко приспособленных к паразитическому образу жизни и претерпевших сплошь и рядом регрессивные изменения (путь дегенерации). Следует иметь в виду, что ароморфоз и идиоадаптация не исключают друг друга—в истории любой группы имел место и тот и другой путь эволюции, а, с другой стороны, понятия ароморфоза и идиоадаптации относительны, т.к. могут расцениваться как таковые лишь в определенных условиях среды. При изменении последней они могут перерастать друг в друга. Значение рудиментов в исследовании направлений эволюционного процесса уже указывалось. II. Сравнительноэмбриоло-гические методы исследования эволюционного процесса были намечены еще Ф. Мюллером (см. выше) и Э. Геккелем. Ведущее значение в этом смысле Геккель придавал сформулированному им биогенетическому закону (1894). Биология конца 19 в. и начала 20 в. всецело руководится обобщениями Геккеля. Если эмбриональные фазы рекапитулируют (воспроизводят) состояние предков, то отсюда увлекательный и казалось бы верный путь к исследованию путей и направлений эволюционного процесса. Однако еще К. Бэр указывал на то, что зародыши отнюдь не повторяют при развитии других форм, а скорее обособляются от них (см. выше). Это положение Бэра безусловно одностороннее, но столь же односторонне и противоположное Бэру положение биогенетического закона Геккеля. В результате работ акад. А. Н. Северцова и др. исследователей выяснились следующие закономерности. В процессе эмбрионального развития возможны и наблюдаются: а) река- 160 ' литуляция (воспроизведение) состояния предков [напр. появление жаберных складок у наземных позвоночных, длинного хвоста у эмбриона человека и т. д. и других палингенетических {см. Биогенетический закон) признаков]; б) це-ногенезы, т. е. признаки приспособлений к зародышевому состоянию, существующие только у зародышей (или личинок) и бесследно исчезающие у взрослых форм (напр. эмбриональный «клюв» у зародышей крокодилов, служащий для пробивания скорлупы яйца, эмбриональные оболочки зародышей млекопитающих

Схема развития костных (I) и роговых (II) чешуи, перьев (III) и волос (IV) позвоночных: 1—в—развитие плакоид-ной чешуи акулы (Heptanchus cinereus); 7—12— развитие чешуи ящерицы (Lacerta muralis). Ход их развития изменен на средних стадиях (девиация). 13—is—развитие пера. Сперва развитие пера повторяет пути развития чешуи пресмыкающихся (7—11), но на последних стадиях происходит изменение (анаболия), и развитие пера идет по новому пути (13—15). 1в—21—развитие волоса. С наиболее ранних стадиев направление развития волоса уклоняется от направлений развития прочих кояшых образований; повторения нет, наблюдается архаллаксис. (По Матвееву, с изменениями.)

и т. д.); в) гетерохронии, т. е. явление сдвигания развития зародышевых органов во времени; г) гетеротопии—такие же сдвигания органов по месту их положения (закладки, места образования); д) филэмбриогенезы—эмбриональные новообразования—изменения, возникающие у зародышей и достигающие полного развития у взрослых; следовательно филэмбриогенезы изменяют строение не только эмбрионов, но и взрослых форм, В общем выяснилось, что новые признаки возникают у животных форм не во взрослом состоянии, а путем эмбриональных изменений, т. е. путем филэмбриогенезов, следовательно у зародышей, причем эти новообразования (филэмбриогенезы) могут возникать у зародышей на разных стадиях развития, а именно—вначале, на средних или на последних стадиях эмбрионального развития. Изменения, возникшие в начале эмбрионального развития, называются архаллаксисами; изменения, возникшие на средних стадиях развития, получили наименование девиации; изменения на конечных ста- диях развития называются анаболией. Рисунок дает представление об этих формах эмбриональных изменений и показывает, что напр. чешуя рептилий, перо птицы и волос млекопитающего—гомологичные образования, филогенетически связанные с плакоидной чешуей рыб. Чешуя рептилий на ранних стадиях воспроизводит (рекапитулирует) признаки эмбрионального развития плакоидной чешуи рыб, но на средних стадиях приобретает новые черты развития; следовательно чешуя рептилий об- ■ разовалась по способу девиации. Перо птиц сперва рекапитулирует в своем эмбриогенезе стадии развития чешуи рептилий, но на последних стадиях развитие пера приобретает новые черты, и следовательно перо птиц развилось из чешуи рептилеобразных предков способом анаболии. Наконец эмбриогенез волоса млекопитающего почти полностью утратил признаки рекапитуляции и с самых ранних стадиев развития становится на новый путь, следовательно образовался из чешуи рептилеобразного предка путем архаллаксиса. Наряду с явлениями возникновения новых признаков в эмбриогенезе животных форм могут наблюдаться случаи выпадения палингенетических (рекапитулирующих предков) признаков. В зависимости от того, когда это совершается, соответственно различают отрицательный архаллаксис, отрицательную девиацию и отрицательную анаболию. Не входя в подробности этих явлений, нужно подчеркнуть их методологическое значение. Филэмбриогенезы явственно указывают на то, что онтогенез не только отображает (рекапитулирует) филогенез, не только обусловлен им, но одновременно в онтогенезе залягаются и новые пути филогенетического развития. Эти факты подтверждают необходимость рассматривать онто- и филогенез в их взаимоотношении. Вместе с тем явление филэмбриогенезов показывает, что посредством их изучения мы получаем в руки новый метод исследования эволюционного процесса. III. Палеонтологические методы исследования эволюционного процесса. С точки зрения эволюционного учения центральной проблемой палеонтологии является исследование филогенетических отношений между различными группами, а следовательно и их происхождения. 1.Значение неспециализированных форм. Развивая установленные В. Ковалевским (W. Kowalewsky, 1874) понятия об инадаптивной (неприспособленной) и адаптивной (приспособленной) организации, американский палеонтолог Коп (Соре, 1896) устанавливает важный закон, согласно к-рому формы более специализированные происходят от неспециализированных корней. Этот общий закон имеет большое значение в исследовании исходных групп форм. Очевидно, что специализированные формы не могут считаться предками последующих групп форм, т. к. узкая специализация препятствует : эволюции в направлении к более высокой орга- ; низации. 2. Сборные формы (см. вы- ' ше) отчасти соответствуют понятию Копа о не- ; специализированных формах, и именно они и : принимаются б. ч. за исходные по отношению к ' последующим группам. Таковы напр. нек-рые j,. вымершие кистеперые рыбы, рассматриваемые ' как предки стегоцефалов, нек-рые стегоцефалы, ; эволюировавшие в сторону рептилий, нек-рые i териодонты (Reptilia, Theriodontia), от к-рых t повидимому происходят млекопитающие, настоящие креодонты (Eucreodi), от к-рых производятся современные семейства хищных млекопитающих (Carnivora-Fissipedia), и т. д. Все эти формы (кистеперые, стегоцефалы и т. д.) имели черты сборных, неспециализированных форм, совмещавших признаки соседних групп или во всяком случае обладавших чертами сходства с формами, по отношению к к-рым они оказались предками, наконец чертами ароморфозов, обусловившими их способность эволюировать в новых направлениях. 3. Исследуя корни групп (Stumme des Tierreiches, термин М. Неймайра), палеонтология изучает и т. н. филогенетические ряды форм. В конце 19 в. так назывались ряды форм, 1) к-рые последовательно сменяют друг друга во времени и 2) в пределах к-рых можно проследить последовательные фазы фнкц. изменений какого-либо одного органа или одной группы органов. На этих основаниях Годри (Gaudry, 1878) построил несколько таких филогенетических рядов, оказавшихся ошибочными. Абель (Abel, 1911) прибегнул к более точным методам исследования филогенетических рядов. Он предложил различать: филогенетические ряды (Ahnenreihen), ступенчатые ряды (Stufеп-reilien), адаптивные ряды (Anpassungsreihen). Последние могут быть составлены из последовательных (во времени) форм, хотя бы и не состоящих в отношениях родства и не связанных отношениями предков и потомков, но показывающих последовательные фазы специализации какого-либо органа. Такие адаптивные ряды можно составить и из современных форм, чтобы показать возможную картину развития какого-либо приспособления. Ступенчатые ряды несколько сложнее. Они также состоят из последовательно сменяющих друг друга во времени форм, причем нек-рые из этих форм могут быть даже в отношениях предков и потомства. Однако они не образуют преемственного исторического ряда, а лишь показывают явление повышения специализации одного или нескольких органов, тогда как другие органы членов нашего ряда вовсе не дают картины последовательных изменений. Поэтому, прослеживая наш ряд по одному какому-либо органу, мы как-будто бы и получаем последовательную преемственность форм; но коль скоро мы пытаемся проверить наш ряд по другим органам, этот ряд тотчас исчезает или должен быть перестроен. Следовательно он не был реальным (объективно существующим) филогенетическим рядом. Последним называется лишь такой ряд форм, в пределах к-рых мы можем проследить последовательные изменения в ряде ведущих признаков.—Накопление фактического материала и уточнение методов исследования способствовали развитию наших представлений о происхождении нек-рых форм, напр. о происхождении современной лошади (Equus), современных слонов (мамонт, африканские и индийские слоны), верблюдов и т. д. 4. Явления корреляции имеют огромное-значение в исследовании вымерших форм. Еще Кювье установил, что органы находятся в закономерной коррелятивной связи и обусловливают друг друга. При обычной неполноте палеонтологич. документов легко видеть, что возможность заключать по одним органам о существовании других органов имеет огромное значение в исследовании форм и их отношений (в том числе и филогенетических) к другим формам. IV. Т р о й н о й метод исследования эволюционного процесса, Геккель (1894) указывал, что морфол., эмбриологические (онтогенетические) и палеонтологические исследования эволюционного процесса приобретают все свое значение лишь в том случае, «если они оцениваются и используются в их взаимной связи». Взаимный контроль данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии и составляет существо тройного метода исследования эволюционного процесса, В качестве соответствующего примера вкратце рассмотрим проблему происхождения однопалой лошади (безразлично в данном случае, какой именно: Equus или какой-либо вымершей однопалой американской — Hippidium, Onohippidium и т. д.) от многопалого предка. К этому заключению прежде всего приводит нас сравнительная анатомия, к-рая совершенно точно устанавливает, что единственный палец лошади—гомолог III пальца, а грифельные кости—рудименты элементов, соответствующих исчезнувшим второму и четвертому пальцу, Другими словами, нога лошади—измененный гомолог многопалой конечности. К этим же выводам приводят некоторые данные эмбриологии; они находят свое блестящее подтверждение и на палеонтологическом материале, Другими словами, с очевидностью обнаруживается совпадение выводов палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Г.Направления и движущие силы эволюционного процесса. Сопоставляя факты наук (геологии, палеонтологии, систематики, морфологии и биогеографии), обосновывающих Э. у., Дарвин вместе с тем использовал эти факты и как доказательства в пользу учения о естественном отборе. Если, по Дарвину, естественный отбор есть во всяком случае ведущий фактор, основная движущая сила эволюционного процесса, то этот же фактор определяет собой и основные направления эволюционного процесса. Обращаясь к этим последним, Дарвин защищает тезис о дивергентных направлениях эволюционного процесса. Этому вопросу Дарвин уделяет большое внимание; представление о дивергентных направлениях эволюционного процесса составляет неотъемлемую часть и вытекает из учения о естественном отборе. Однако еще при жизни Дарвина, следовательно во второй половине 19 в., а равно в течение 20 в. было предложено большое число Э. у., направленных против материалистического миропонимания Дарвина, против теории естественного отбора как основного движущего фактора эволюционного процесса, против материалистического дарвиновского анализа явлений целесообразности, а в соответствии с этим и против тезиса о дивергентном направлении эволюции животных и растительных форм. Все эти учения, направленные против дарвинизма, в той или иной мере отражали взгляды тех реакционных представителей буржуазного естествознания 19 и 20  вв., к-рые видели в дарвинизме начала социализма (Вирхов) и чуяли в нем, с позиций своего класса, учение, опасное для устоев буржуазного общества. В 19 в. им противостояли буржуазные дарвинисты (в особенности Э. Геккель, Оскар Шмидт и др.), еще выступавшие против религии, телеологии и витализма (см.) в соответствии с тезисом, что дарвинизм—это аристократическая эволюционная теория (Э. Геккель) и что начала борьбы за существование и естественного отбора не только не опасны, но, напротив, оправдывают существующую (капиталистическую) социально-экономическую систему. По мере того как капитализм перерастал в свою заключительную—империалистическую—фазу, это течение буржуазного естествознания ослабевало, а с усилением процессов загнивания капиталистического общества оно потонуло во множестве антидарвинистических теорий. Ламаркистские эволюционн ые теории. Под собирательным термином «ламаркизм» понимается довольно большое число Э. у. Ни одно из них не проводит разумеется Э. у. Ламарка целиком, но все они стремятся развить какую-либо одну его сторону, а) Психоламаркизм. Основоположником этого направления считается палеонтолог Коп. Он проводил идею (1871), что ведущую роль в изменении организации животных играет сознательная или бессознательная воля животного и его привычки. Эта «воля» есть выражение особой силы, заложенной в организмах и управляющей направлениями эволюционного процесса. Эта сила у Копа называется «силой роста», или «батмизмом». Позднее аналогичные взгляды развивали Паули (Pauly, 1905), Франсе (France, 1907), Рейнке (Reinke, 1908), К. Шнейдер (СатШо Schneider, 1908) и др. Все эти авторы признавали существование особого нематериального фактора, особой психической энергии, влияющей на физ. состояние животного. В соответствии с этими взглядами психоламаркисты рассматривают эволюцию как процесс строго направленный, внутренне предопределенный упоминавшейся нематериальной силой («батмизм» Копа, «доминанты» Рейнке и т. д.). Ненаучность и реакционная сущность психоламаркизма слишком явственна, чтобы стоило на ней задерживаться. Понятно, что все психоламаркисты—антидарвинисты. б) Механофизиологическая эволюционная теория К. Негели (С. Nageli, 1884). Под этим названием (Меспа-nisch-physiologisch Theorie der Abstammungs-lehre) Негели опубликовал работу, в которой пытался обосновать положение, что прогрессивный (сопровождающийся повышением организации) эволюционный процесс обусловлен особым «принципом совершенствования», который, по Негели, и есть движущая сила эволюции. Механика соответствующих процессов такова. Негели делает допущение, что плазма половых клеток состоит из двух неоднородных частей; часть плазмы, называемая Негели идиоплазмой, является носительницей наследственных свойств, остальная остается лишь питательной средой для идиоплазмы. Последнюю Негели изображает как сеть невидимых частиц—мицел. Мицелы всех частей организма находятся в тесной связи, и поэтому всякие изменения, возникающие в клетках тела, передаются в идиоплазму половых клеток и следовательно становятся наследственными. Все морфол. особенности организмов, по Негели, являются результатом свойственных идиоплазме тенденций к прогрессивным изменениям, т. е. к усовершенствованию. В конечном счете причиной прогрессивного эволюционного процесса, по Негели, и является упоминавшийся выше «принцип совершенствования», который влияет на преобразование морфол. признаков организма. Что касается естественного отбора или, как гово- рит Негели, «принципа полезности», то последний влияет на физиол. признаки, на приспособительные функции, но не на морфол. особенности. Признание существования внутреннего импульса как движущей силы эволюционного процесса позволяет ставить учение Негели рядом с учением Ламарка о стремлении организмов к совершенствованию. Теория Негели механистична и в то же время, что вполне естественно, имеет идеалистическое и реакционное содержание. в) Механоламаркистские эволюционные теории. Под этим наименованием понимаются различные эволюционистского характера теории, отрицающие принцип совершенствования и объясняющие эволюционный процесс как результат реакций организмов на физ.-хим. воздействия среды. Длительные влияния факторов среды в конечном счете воздействуют на организм принудительно, организм изменяется, и эти изменения становятся наследственными. Тезис о передаче по наследству «благоприобретенных признаков» в связи с этим является краеугольным камнем меха-ноламаркизма. Ненаучность, идеализм, скрытое признание имманентной целесообразности и реакционная сущность механоламаркизма легко вскрываются во всех тех случаях, когда сторонники этого учения обращаются к проблеме влияния факторов среды на организм и к проблеме приспособленности. Эволюция живых форм мыслится механоламаркистами лишь как результат воздействий физ.-хим. факторов среды, причем возникающие в организмах изменения, согласно механоламарки-стским воззрениям, адекватны воздействиям среды. Другими словами, организм изменяется в том направлении, в каком на него воздействует среда, т. е. в соответствии с ее условиями. Из этого видно, что понятие об организме как о диалектически развивающемся единстве чуждо механоламаркизму, к-рый упускает из вида, что факторы среды действуют внутри организма в ином качестве, чем вне его. В соответствии с описанными механистическими установками механоламаркизм идеалистически решает проблему приспособленности, утверждая, что соответствие организации живых форм среде и функциям есть непосредственный и само собой разумеющийся результат адекватной реакции организмов на непосредственные воздействия факторов среды (света, степени влажности, почвенных условий, пищи и т. д.). При этом не объясняется, почему организм реагирует адекватно воздействиям среды, и следовательно за объяснение выдается то, что как рази требует объяснения. Согласно механоламаркизму способность организма изменяться адекватно (в соответствии) воздействиям среды является его естественным свойством. Следовательно организм потому приспособлен, что он приспособительно изменяется. Из этого видно, что в основе механоламаркизма лежит признание имманентной целесообразности как основного свойства живого и что механоламаркизм, вопреки материалистической фразеологии его представителей, является идеалистическим учением. Это разумеется ни в какой мере не противоречит его механистическим установкам. Наиболее яркий представитель механоламаркизма—П. Камме-рер.—В настоящее время механоламаркизм широко распространен среди буржуазных представителей биологии. Механоламаркисты име- ются и у нас, но механоламаркизм как эволюционное учение в условиях социалистической культуры не может иметь какой-либо идейной почвы для развития. Ортогенез Эймера является одной из ветвей механоламаркизма. Эймер (Eimer, 1888, 1897), исследуя изменчивость окраски бабочек и нек-рых рептилий (ящериц), пытался обосновать Э. у., согласно к-рому эволюция идет строго направленным, не отклоняющимся в сторону путем. Движущей силой этого строго направленного эволюционного процесса или, как предлагает его называть Эймер, ортогенеза, является длительное непосредственное воздействие внешних факторов, причина же направленности эволюционного процесса состоит в том, что организм изменяется, по Эймеру, не в разных направлениях, но лишь совершенно определенным образом. Эймер признает передачу по наследству благоприобретенных признаков. К дарвинизму Эймер относился отрицательно, полагая, что теория естественного отбора не может объяснить эволюционный процесс. Следует отметить, что все последовательные механоламаркисты готовы признать или признают теорию ортогенеза (ортоламаркизм). Ортогенетическое учение Эймера, как видно из его характеристики, механистично и дает идеалистическое объяснение эволюционного процесса. Сказанное по этому поводу о механоламаркизме целиком относится и к Эймеру. Факты не подтверждают теории ортогенеза. Не без основания Плате (1913) предлагает говорить не об ортогенезе, а об ортоселекции, т. е. отборе в определенном направлении. Напр. развитие многопалого предка лошади в современную нам лошадь имеет направленный характер в том смысле, что в данном случае эволюционный процесс идет в сторону: 1) увеличения роста, 2) моля-ризации (приобретение сходства с молярами, т. е. коренными зубами) зубного аппарата, 3) редукции числа пальцев до одного и т. д., причем этот процесс идет от одной формы к другой и в известной последовательности. Что здесь мы имеем дело с ортоселекцией, а не с ортогенезом, видно из того, что т. н. лошадиный ряд в действительности графически соответствует ветвистому дереву с многими боковыми, слепыми ветвями. Путь к современной лошади—лишь одна из ветвей. Эти отношения целиком укладываются в дарвиновское представление о дивергентной эволюции. Автогенетические эволюционные теории, а) Сюда относятся различные теории, пытающиеся объяснить эволюционный процесс воздействием внутренних сил, заложенных в организмах. Доказать существование таких «сил» автогенетики разумеется не могут. Однако, так как эктогенез в смысле механоламаркизма несостоятелен, то отсюда, по мнению автогенетиков, необходимо признать автогенетический * принцип, так как другого выхода нет. Как говорит Филиппенко (1923) «...либо эктогенез—либо, если его нет, то автогенез», т. к. третьего решения, по мнению Филипченко, быть не может. В этом несомненное родство между механоламаркистским эктогенезом и, казалось бы, ему полностью противоположным автогенезом: и там и здесь организм и среда понимаются не в их взаимоотношении, а совершенно механистически. Отсюда и своеобразный способ «доказательства» справедливости автогенетических пози- ций: так как эктогенез опровергнут, то остается автогенез. Наиболее интересным представителем автогенетиков 19 в. нужно считать несомненно К. Бэра(Ваег, 1866). В нашей современности автогенез получил широкое распространение среди генетиков, а равно и так наз. неодарвинистов (см. ниже). Идеалистическая сущность автогенеза не нуждается в особых' пояснениях. б)  Номогенез, или эволюция на основе закономерностей, является одной из разновидностей автогенеза, защищаемой Л. С. Бергом (1922). Он признает, что целесообразность есть основное и далее неразложимое свойство живого. Именно поэтому эволюционный процесс— процесс направленный, идущий по определенным, предустановленным путям. Поэтому, по Бергу, сплошь и рядом в филогенетических рядах форм наблюдаются явления предварения филогенетических стадиев развития (т. н. «закон предварения признаков» Л. Берга). Другими словами, у филогенетически более ранних форм появляются признаки, которые будут иметь место у форм, филогенетически более поздних. Отрицая творческую роль отбора, Берг ставит на его место «автономические», следовательно автогенетические факторы, предопределяющие ход эволюционного развития. В связи с этим Берг пытается метафизически противопоставить дарвинизм как эволюционную теорию на основе случайностей (тихогенез, по терминологии Л. С. Берга) своей собственной эволюционной теории на основе закономерностей (номогенез). В соответствии со сказанным выше Берг вполне последовательно высказывается против представлений о дивергентном ходе эволюционного процесса и против монофилетического (от одного или немногих корней) происхождения животных (и растительных) групп, проводя идею о полифилетическом (от многих корней) происхождении форм и последующем конвергентном их развитии. в)  Неодарвинизм исходит из Э. у. А. Вейсмана. В 20 в., в связи с развитием генетики, многие представители последней, исходя из представлений Вейсмана о зародышевом пути (см. Вейсмана теория), противопоставляют механоламаркистскому тезису о передаче по наследству благоприобретенных признаков положение о полной автономности зародышевой плазмы. Последняя якобы не доступна внешним воздействиям и изменяется независимо от них. Из этого видно, что неодарвинизм (вейсманизм) несомненно обладает чертами автогенетического учения. Вместе с тем неодарвинизм обладает явственными механистическими чертами. Последние хорошо выявляются в механистической трактовке организма как двураздельной системы, состоящей из соматических и независимых от сомы половых клеток. Сома—лишь футляр для зародышевой плазмы. г)  Одной из наиболее реакционных теорий нужно признать теорию эволюции при постоянстве видов Лотси (Lotsy, 1906, 1908). Лотси пытается доказать, что эволюция не есть возникновение чего-то качественно нового, а лишь результат перекомбинаций имеющегося «генофонда». Новые виды, в соответствии с этим,— лишь результат скрещивания прежних, изменений же генотипов не происходит. Из этих положений видно, что Лотси по сути дела отрицает эволюцию. С другой стороны, к отри- •6 цанию эволюции подходит Бэтсон (1928). Он полагает, что многообразие современных живых форм есть результат развертывания комплекса генотипов, заложенного в первичных организмах. Последние следовательно геноти-пически были сложнее современных, причем генофонд этих первичных организмов в дальнейшем постепенно растрачивался, распределяясь между огромным числом многообразных современных форм. Итак, эволюции в сущности нет. Происходит лишь процесс развертывания того, что уже было дано. И Бэтсон, доводя свои мысли до конца, выражает сомнения в том, имеет ли место вообще эволюционный процесс.—д) Мутационная теория де-Фриза (de Vries, 1901, 1903) занимает несколько особое положение среди описанных учений. Новые формы, по де-Фризу, создаются посредством мутаций (см.). Мутации возникают при этом автономно, совершенно независимо от среды, в результате особого пре-мутационного периода, когда в организме накапливаются творческие силы, которые затем и проявляются при наступлении периода мутаций. Образовавшиеся в результате этих мутационных изменений новые формы (виды) в дальнейшем подвергаются отрицательному действию отбора, отсекающего все неприспособленные формы. Следовательно естественный отбор как созидающий фактор теорией де-Фриза отрицается; виды создаются внутренними силами организма, т. е., по сути дела, автогенети-чески. Следовательно проблема приспособленности форм получает телеологическое решение, так как приспособления вида создаются не естественным отбором, а в порядке мутационного процесса. Описанные выше учения, не исчерпывая всех оттенков эволюционной мысли, все же показывают глубину регресса, охватившего буржуазную науку в конце 19 и в течение 20 вв. Период загнивания капитализма обусловливает резкий поворот буржуазной науки в сторону идеалистических, виталистических (см. Витализм) и механистических Э. у. Движущие силы эволюции интерпретируются либо как внутренние силы организма, предопределяющие ход эволюционного процесса (автогенез), либо они механистически сводятся к внешним факторам, принудительно воздействующим на организмы (эктогенез в форме механоламар-кизма). Что касается направлений эволюционного процесса, то последние рассматриваются либо как ортогенез, либо как процесс конвергентный, связанный с полифилетизмом исходных групп, либо как явление параллелизма, равным образом связанное с полифилетическим происхождением форм. Знаменательно, что описанные выше учения как механистические, так и идеалистические в огромном большинстве случаев отрицают положение дарвинизма о дивергентном характере эволюционного процесса, т. к. единственное правильное объяснение причин дивергентного филогенетического развития групп дает именно дарвинизм. Отсюда понятно,- что большинство антидарвинистских учений стремится опровергнуть тезис о диворгентной эволюции. Напротив, Дарвин, как отмечалось выше, с особой настойчивостью проводил идею о дивергентном ходе эволюционного процесса. Если в капиталистических странах идет борьба с дарвинизмом, а учение об эволюции переживает застой и регресс, то у нас в Союзе, в условиях социа- I листической культуры и в результате упорной борьбы советской науки с механистическими (и в особенности с механоламаркизмом) а идеалистическими (в особенности с автогенезом и вейсманизмом) течениями, наблюдается огромный подъем в области работ по созданию Э. у., основанного на методологической базе марксизма-ленинизма. В наст, время можно с уверенностью сказать, что движущей силой эволюционного процесса является естественный отбор. Мутации как отдельные наследственные изменения создаются соответствующим мутационным процессом, но новые расы и новые виды создаются естественным отбором. Следовательно мутации—-лишь исходный момент эволюционного процесса, а не сам процесс. Современная генетика, изучающая материальную базу мутационных изменений, подвела под Э. у. Дарвина прочное основание. С другой стороны, подвергнут детальному изучению и естественный отбор как исторический процесс. Имеющиеся фактические данные и методологический анализ дарвинизма показывают, что последний—единственное учение, удовлетворяющее современному состоянию науки. Определяя естественный отбор как движущую силу эволюционного процесса, современные данные подтверждают вместе с тем, что эволюционный процесс в целом носит дивергентный характер. Случаи параллелизма, конвергенции или т. н. адаптивной радиации Осборна (т. е. развития от одной отправной формы или структуры в разных направлениях) нередко описываются наравне со случаями дивергенции. Это верно, пока мы имеем дело с отрезками общего эволюционного развития форм, о отдельными филогенетическими ветвями. Однако филогенетическое дерево животного или растительного мира в целом имеет характер дивергентного дерева, в пределах которого параллелизм, конворгенизм и т. д.—лишь частные случаи. Лит.—ом. литературу к статьям Дарвинидм и Палеонтология.                                                А. Парамонов.
Смотрите также:
  • ЭГОЦЕНТРИЗМ, свойственная некоторым людям эмоциональная установка, характеризующаяся их склонностью рассматривать действительность исключительно с точки зрения ее значения для их личности. Э. проявляется: 1) в постоянном выдвигании вперед комплекса мыслей и ...
  • ЭЗОФАГОСКОПИЯ, ЭЗОФАГОСКОП. Эзофагоскопия—осмотр пищевода посредством введения в него длинных металлических трубок, освещаемых со стороны проксимального или дисталь-ного конца электрическими лам- Рисунок 1. РисЛ2. Рисунок 1. Набор ...
  • ЭЙГЕНОЛ, эвгенол, аллил(1)метокси(3)фе-нол(4), существенная составная часть гвоздичного масла (Oleum Caryophyllorum). Бесцветная, сн2 — сн = сна сильно пахнущая гвоздикой 0ОСН          ...
  • ЭЙДЕРМОЛ, салициловокислый никотин, С10Н14^ • C,HeOs, бесцветные прозрачные кристаллы, легко растворимые в воде, спирте и эфире; плавится при 117—118°; горького вкуса, раздражающего запаха; на воздухе и свету легко окисляется и ...
  • ЭЙДЕТИЗМ (от греч. eidos—образ, созерцание, идея), особое психическое явление, близкое к образной памяти, заключающееся в сохранении образа предмета долгое время спустя после исчезновения его из поля зрения. Это в буквальном смысле ...