ЭМБРИОЛОГИЯ

ЭМБРИОЛОГИЯ, наука об индивидуальном развитии организмов. Начало Э. относится к 16 в., когда голландский анатом Койтер в 1572 г. впервые дал описание (очень неполное) развития куриного яйца. В17 в. значительные работы в этой области выполнены были Фабрицием из Аквапенденте (1621) и особенно знаменитым физиологом и анатомом Вильямом Гарвеем, книга к-рого вышла в Лондоне в 1651 г.; Гарвей применил сравнительный метод и исследовал не только развитие куриного яйца, но и зародыша млекопитающего (косули). Существенным этапом в развитии Э. явилась работа Каспара Фридриха Вольфа, детально изучившего развитие цыпленка (1754). В 1825 г. появилось очень подробное исследование развития куриного зародыша, принадлежавшее Иоганну-Евангелисту Пуркинье. Наконец в 1827 г. Карл Эрнст фон Бэр публикует первое подробное и вполне научно обоснованное сообщение о развитии яйца млекопитающих и человека. Последующее развитие Э. идет в тесной связи с общим развитием описательной морфологии и достигает во второй половине 19 в. весьма значительной степени. Это мощное развитие Э. находится в прямой связи с улучшением техники исследования и в частности с теми большими успехами, к-рые сделала к этому времени микроскоп, техника, обеспечившая возможность наблюдения процессов развития с достаточной степенью полноты. Можно считать, что описательная Э. позвоночных достигла своего расцвета к 80-м годам 19 в. К этому времени относится возникновение новой, чрезвычайно важной области Э.—экспериментальной Э., или механики развития. Развитие этой области Э. и господство каузально-аналитического метода связано с именем В. Ру, Г. Дриша и др. Новое направление в Э. можно охарактеризовать постановкой вопроса «почему», а не «как», что характерно для описательной Э. Период расцвета экспериментальной Э. связан за последние годы с работами Шпемана и его школы (Mangold, Holtfreter и др.), посвященными проблеме автономного и зависимого развития закладок органов и частей зародыша (проблема организационных центров). Методика эмбриологического исследования сводится, помимо описания, к различным экспериментам: сюда относится воздействие различных факторов (лучистая энергия, тепло, электричество, хим. воздействия и т. д.); цель этих опытов сводится к выяснению возможности изменения хода развития и в первую очередь к изучению регулировок (регуляций) развития—проблемы, представляющей высокий принципиальный интерес. Методы экспериментальной Э. весьма разнообразны и сводятся прежде всего к маркировке (Vogt), сущность к-рой заключается в окраске витальной краской участков яйца и последующем выяснении судьбы данного участка. Далее, большое значение имеет метод пересадок, когда в зародыш вносится не-диференцированная закладка органа (обычно | отличающаяся пигментацией, величиной кле- ток или ядер) и прослеживается ее судьба в зародыше-хозяине. Метод дефекта—удаление из зародыша определенных его участков и изучение развития оставшихся частей. Далее •большое значение имеет метод эксплянтации— Культивирование вне зародыша различных его участков, дающий возможность проследить за диференцировкой отдельных органов и тканей, что представляет исключительное значение для гистогенетических исследований. Внешнее воздействие различных физ. и физ.-хим. факторов изучается в их влиянии на организм зародыша в целом и на отдельные его участки. Наконец за последние годы большое значение приобретает прижизненное наблюдение развития яиц высших позвоночных (птиц, млекопитающих). Методом, позволяющим осуществить подобные наблюдения, является удаление части скорлупы куриного яйца и замена его стеклянным окном, позволяющим вести беспрепятственное наблюдение и кинематографирование развития зародыша; для яиц млекопитающих (кролик) разработан метод культивирования зародыша в курином яйце, начиная с ранних стадиев, дающий возможность вести систематическое наблюдение развития зародыша этих животных. Э. представляет существенный интерес не только сама по себе, но и как дисциплина, имеющая высокое значение для всей биологии, в частности для эволюционного учения. Так наз. биогенетический закон, формулированный впервые И. Мюллером и детально изложенный Э. Геккелем, гласит, как известно, что онтогенез повторяет филогенез. Т. о. изучение эмбрионального развития позволяет до известной степени составить себе представление о ходе этого последнего. Однако закон этот* особенно в последние годы, неоднократно подвергался критике, гл. обр. в отношении удельного веса ценогенеза, т. е. изменений, возникающих в индивидуальной жизни и передающихся по наследству в развитии последующих поколений. Анализ взаимоотношений между эволюцией и Э., к-рый в значительной мере выполнен акад. А. Н. Северцевым и его школой, показывает, что в ряде органов, чувствительных к воздействию внешней среды, возникают изменения, обозначаемые Северцевым как прото-лаксисы (первичные изменения) наряду с коррелятивными изменениями других органов (дей-толаксисы). Удалось установить, что признаки еволюируют, с одной стороны, благодаря изменению на ранних стадиях развития (эмбриональная вариация), с другой—путем изменения конечных стадиев эмбриогенеза (способ надставки или выпадения органов). При этом изменения органов взрослого животного, прогрессируя и вызывая появление новых признаков, сдвигают первые изменения на стадий эмбрионального развития, превращаясь в признаки эмбриональные. Центральной проблемой Э. является решение вопроса о том, как происходит развитие—по типу развертывания уже имеющихся, скрытых в яйце признаков (преформация) или путем развития, зависимого от внешних влияний (эпигенез). Теория преформации усиленно защищалась Кювье, первым же эпигенетиком является упоминавшийся выше К. Ф. Вольф. Далее крупное значение в установлении эпигенетических воззрений имели работы Рейхер-та, Бишофа (1843) и особенно Келликера (1844) над развитием головоногих моллюсков. Однако этот спор не может считаться разрешенным и до наст, времени, т. к. впоследствии в своей теории органообразующих участков яйца Гис в известной мере возродил учение о преформации. При исследовании этих вопросов возникла проблема детерминации зародышевых зачатков, к-рая большинством исследователей рассматривается в духе основных мыслей Ру, т. е. противопоставления зависимой и независимой диференцировки (самодиференцировка). Разрешению этой же проблемы посвящены упоминавшиеся выше многочисленные работы школы Шпемана (учение об организаторах).—Следующую главу 9. составляет изучение морфологии и физиологии ранних стадиев развития (оплодотворение, дробление, закладка зародышевых листков); исследования этой области тесно связаны с именами Леба, Гертвигов, Лилли и др. Наконец крупный отдел Э. составляет проблема гисто- и эд1бриогенеза, трактующая развитие и формирование отдельных органов, тканей и клеточных элементов. Без понимания Э. в наст, время невозможна трактовка фактов из области нормальной морфологии и физиологии, учет данных Э. является необходимым при разрешении проблем общей и частной патологии.—В системе мед. образования изучению 9. (обычно вместе с гистологией) уделяется значительное место. Лит.: Гертвиг Э., Элементы эмбриологии человека и позвоночных, СПБ, 1912; Давыдов К., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.—Киев, 1914; Поляков П., Основы гистологии и эмбриологии человека и позвоночных, Харьков, 1914; Северцев А., Этюды по теории эволюции, Берлин, 1921; Щеголе в Г., Краткий куре эмбриологии человека, М.—Л., 1933; Bailey P. a. M i 11 е г A., Textbook of embryology, N. Y., 1921; BrachetA., Traite d'embryologie des vertcbres, P., 19 35; Corning H., Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Miinchen—Wiesbaden, 1921; Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, hrsg. v. F. Keibel u. F. Moll, B. I—II, Lpz., 1910—11: Hmdbuch der ver-gleiclienden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere, hrsg. v. 0. Hertwig, B. I—III, Jena, 1901—06; К о 1 1 ma ti n J., Handatlas der Entwicklungsgeschichte des Menschen, В. I—II, Jena, 1907; Kor-schelt E. u. He i der K., Lehrbuch der vergleichen-den Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere, Jena, 1890—1910; Ne e d ha m J., Hystorv of embryology, Cambridge, 1934; Weiss P., Entwieklungsphysiologie der Tiere, Berlin, 1930. См. также лит. к ст. Механика развития. С. Залвинд.

Смотрите также:

ЭМБРИОМА (embryoma), опухолевидное образование, относящееся к т. н. сложным организ-моидным тератомам (см.). 9. как правило является производным всех трех зародышевых листков, т. е. тридермомой. По внешнему виду эти образования имеют или ...
ЭМБРИОН, см. Зародыш.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (зародышевое развитие, эмбриогенез, эмбриогения) охватывает протекающие под защитой яйцевых или зародышевых оболочек первоначальные стадии развития новой особи из яйца, вплоть до ее вылупления из оболочек или рождения. Длительность эмбрионального периода ...
ЭМЕТИН, см. Ипекакуана.
ЭМИГРАЦИЯ, процесс выхождения форменных элементов крови из русла сосуда. Эмигрируют чаще всего полиморфноядерные лейкоциты (гл. обр. нейтрофилы); однако Э. наблюдается и у других элементов: лимфоцитов, моноцитов, эритроцитов. В последнем случае ...