ЭПИГЕНЕЗ

ЭПИГЕНЕЗ (от греч. epigenesis—надрождение, надобразование), учение об эмбриональном развитии как процессе, осуществляющемся путем последовательного появления новообразований и многообразия, в противовес учению о префор-мации (см.),—предсуществовании в зародыше изначального многообразия. В виду того, что в учение об Э. в разное время и различными его представителями вкладывалось подчас диаметрально противоположное содержание, необходимо строго различать историческое и современное теоретическое понимание этого учения, Исторические корни ученияоб Э. С первых же шагов учения об эмбриональном развитии получила преобладание эпигенетическая точка зрения. В пользу нее как очевидного факта говорили уже те случайные и несистематические наблюдения зародышей животных и человека, к-рые были известны еще древним грекам. Еще Аристотель проделал классический эксперимент последовательного разбивания и изучения день за днем насиживаемых яиц курицы. Аристотель полагал, что первым образуется в зародыше сердце, внутренние части—ранее наружных, передняя—ранее задней. Ему же принадлежит и первое теоретическое обоснование учения об Э. Одновременно Аристотель подверг остроумной критике другое распространенное в его время воззрение, аналогичное теории, названной позже (Дарвином) тшнгенезом (см.). Гиппократ, наиболее известный сторонник последнего учения, полагал, что в семени, наличие к-рого он допускал как. у мужского, так и у женского пола, собираются частицы со всего тела; при смешении мужского и женского семени, к-рое осуществляется при акте оплодотворения, перемешиваются и эти частицы. Смешением и борьбой («силой») этих элементов казалось возможным объяснить все явления развития и наследственности. У Гиппократа же впервые встречаем теоретическое обоснование наследования приобретенных признаков . Однако ошибочным было бы предположение, что учения о пангенезе и Э. являлись взаимно исключающими друг друга и обязательными антагонистами. Учение о пангенезе не только в древности, ноив17и18 вв. обычно совмещалось с учением о последующем Э. и являлось как бы первой примитивной попыткой объяснения процессов развития. Лишь в конце 19 в. пангенез и вообще все многочисленные теории жизненных и наследственных представительных единиц оказались тяготеющими к пре-формационным интерпретациям. В противоположность Гиппократу Аристотель допускал материальность и физ. участие в развитии зародыша лишь женского семени (происходящего из менструальной крови); мужское же семя, к-рое есть в сущности единственное подлинное семя, хотя и является основным и необходимым источником, причиной развития и одухотворения зародыша, материально в образовании последнего не участвует. Этот духовный, виталистический принцип развития со времени Аристотеля и отчасти благодаря его огромному авторитету явился почти обязательным элементом всех последующих теорий Э. вплоть до 19 в., а в 20 в. возродился в виде теории Дриша об эпигенетическом развитии, направляемом энтелехией.— Учения арабских комментаторов Аристотеля, христианская схоластика и мистика средних веков подготовили элементы будущей теории преформации. Однако первые эмбриологи нового времени (Койтер, 1572; Фабриций, 1600,1621) разделяли эпигенетическую точку зрения и пытались на том же классическом объекте—курином яйце—проследить последовательность появления отдельных органов. Если Альдрованди (1600) допускал непосредственное материальное участие мужского семени в образовании эмбриона (халазы в курином яйце), то Фабриций, хотя и описал первые стадии развития куриного яйца, в вопросе об участии мужского семени целиком стоял па аристотелевской точке зрения. Кроме того Фабриций ошибочно полагал, что зародыш ку- рицы локализован в халазах белка. Лишь Пари-занус (1621), подтвердивший-наблюдения Кой-тера, обратил внимание на белое пятно (бластодерма) на желтке как на место начала развития зародыша; он полагал, что это—семя петуха, представляющее т. о. зачаток эмбриона. Гар-вею (1651) обычно приписывается обоснование учения об Э. Им выдвинут принцип—«все из яйца» (ex ovo omnia). Однако следует иметь в виду, что под яйцом Гарвей понимал яйца яйцекладущих животных, у млекопитающих же он аналогизировал с яйцом зародыш, обнаруженный им (у косули) спустя месяц после зачатия; наконец у насекомых за яйцо Гарвей принимал личинку и куколку. Что касается роли мужского семени, то и Гарвей стоит на традиционной, аристотелевской точке зрения. Мужское семя действует на яйцо не путем материального контакта, а на расстоянии, испаряясь, превращаясь в семенную эссенцию. Заимствуя целиком точку зрения Аристотеля, Гарвей полагает, что в семени—основная нематериальная причина и движущее начало развития. Гарвей предложил термин Э. для развития путем «прибавления частей, отделяющихся одна за другой», Однако развитие путем эпигенеза Гарвей принимает лишь для высших животных, низшие же, напр. насекомые, образуются путом «метаморфоза», при к-ром все части появляются одновременно и сразу. Этот странный дуализм Гар-вея объясняется упомянутыми выше ошибочными представлениями его об аналогах яйца у низших животных (личинки и куколки насекомых) . Блестящая плеяда наблюдателей после Гар-вея (Сваммердам, Мальпиги, де Грааф, Левен-гук) по детальности и тщательности описаний намного превзошла последнего. Неудивительно поэтому, что когда на основе их наблюдений, сделанных уже с применением микроскопа, получила обоснование теория преформации (см.), она была воспринята как подлинное научное открытие. Теория Э. была почти вовсе оставлена, как совершенно неспособная научно объяснить процесс развития. Часто полагают, что торжество преформации в конце 17 и начале 18 вв. объясняется распространением научного механистического мировоззрения, расцветшего к этому времени (Галилей, Декарт, Лейбниц). Однако подобное объяснение является упрошенным. Наоборот, сторонники преформации (Бонне, Галлер) часто защищали точку зрения целостности организма и высказывали недоумение перед возможностью объяснить развитие путем механического последовательного суммирования отдельных органов. В организме все органы настолько взаимосвязаны, что они могут появиться лишь одновременно—могут ли напр. существовать кровеносные сосуды без сердца и т. д. Но преформация наталкивалась на другие непреодолимые препятствия—при ее допущении нельзя было объяснить ни явлений изменчивости зародышей под влиянием внешних воздействий (напр. появление уродов), ни явлений гибридизации (мул, соединявший в себе признаки как лошади, так и осла), ни, наконец, явлений регенерации. Само собой разумеется, преформация чрезвычайно затормозила развитие описательно-эмбриологических исследований. Действительно, несмотря на то, что развитие напр. цыпленка в яйце изучалось уже с древности и в новое время был дан ряд очень хороших описаний его (Фабриций, 1621; Гай-мор, 1651; Мальпиги, 1673; Галлер, 1758), лишь 51» К. Ф. Вольф (1733—1794) положил начало правильному научному пониманию наблюдаемых при этом процессов. В докторской диссертации начинающего молодого ученого («Theoria ge-nerationis», 1759) дано философское и научное обоснование эпигенеза. Вольф утверждает, что в ненасиженном яйце и вообще во всяком но начавшем развития зачатке ничего кроме жидковатой прозрачной и бесструктурной массы обнаружить нельзя. В дальнейшем потоки «соков» и передвижение «капель» и «шариков» вызывают последовательное формирование каналов, сосудов и других частей развивающегося зародыша. Вольфу удалось повидимому частично наблюдать клеточные структуры, особенно у растений, изучение строения и развития к-рых он привлекает для понимания процессов развития животных. В своей дальнейшей, более детальной работе, посвященной развитию кишечника цыпленка (1768—1769), Вольф кладет начало теории «зародышевых листков», утверждая, что основные органы развиваются из листовидных пластинок, к-рые путем различных механических процессов образуют трубки, полости и т. д. Причину всех этих поразительно простых процессов Вольф видел в особой «существенной силе» (vis essentialis), заложенной в живых существах и способной из бесформенных структур создать сложную организацию. Наблюдения Вольфа не встретили должного внимания современников, а ироническая критика Галлера и Бонне лишила их авторитетности. «Разве не очевидно, что столь изумительно и гармонично построенное целое не может составляться подобно частям часов или путем скопления бесконечного числа различных молекул; для чего насиловать наш разум подыскиванием механических решений, когда бесспорные факты сами подводят нас к теории предсуществова-ния зачатков»,-—восклицает Бонне.—Больший успех имело чисто полемическое сочинение Блуменбаха (1781) против преформации. Однако лишь с начала 19 в. начинается развитие описательной эмбриологии (Пандер, 1817; Пур-кинье, 1825; Бэр, 1827—1828). Бэр своим трудом «Об истории развития животных» (1828) кладет основы современной эмбриологии; результаты своих наблюдений он не связывает ни с преформацией ни с-Э.—он дальновидно отвергает обе теории. Дальнейшая энергичная разработка описательно-эмбриологических исследований отодвигает на задний план абстрактно-теоретический вопрос о сущности развития и антитезу «преформация—эпигенез». Этим кончается первый этап развития проблемы. Спор между теорией предобразования (преформация) и новообразования (эпигенез) решается в пользу последней. Возрождение проблемы в конце 19 в. происходит уже на принципиально иной основе и меняется самое понимание Э. Новая волна интереса к теоретизированию связана с повышением внимания к проблемам наследственности и видообразования и с блестящими успехами цитологических исследований (-60—70-е годы 19 в.). Пышный расцвет всевозможных теорий жизненных и наследственных единиц («физиологической единицы» Спенсера, 1864; «пангонез» и «геммулы» Дарвина, 1868; «пластидулы» Гек-келя, 1876; «идиоплазма» Негели, 1884; «пан-гены» де-Фриза, 1889; «зародышевая плазма» и ее элементы Вейсмана, 1892; «геммарии» Гааке, 1893, и мн. др.) снова ставит в порядок дня проблему Э. и преформации. Понимание этих про- ! блем принципиально отличается от Э, Вольфа и преформации Бонне. Никто, само собой разумеется, уже не оспаривает факта реального» развития и преобразования в эмбриональном процессе. Предметом спора является теперь роль внешних факторов в развитии. Характерным для этого периода является привлечение-в качестве доказательств фактов из области постэмбрионального развития, наследственности и даже видообразования. Понятной поэтому становится связь Э. этого периода с проблемами модификаций, наследования приобретенных признаков, «изменения» видов и т. п. Вместо традиционного виталистического Э. нарождается ламаркистский Э.—Более углубленное отражение этого нового понимания Э. осуществляется в расцветающем к концу 19 века экспериментально-эмбриологическом направ-' лении исследования. Попытки Ру и Вейсмаиа-: создать преформационпую теорию развития опровергаются углубленным экспериментально-; эмбриологическим анализом в работах Дриша, ^: О. Гертвига и других (см. Преформация). Эпигенетические теории последних привносят но-i вое, более глубокое понимание Э. и роли внеш-' них факторов. Они говорят уже не только и не , столько о влияниях, внешних для всего организма или зародыша в целом, а о взаимном влиянии частей развивающейся системы. Речь. идет об Э. отдельных частей, развитии их под, влиянием других частей, являющихся «внеш-! ними» по отношению к ним. Специфичность раз-I вития отдельных частей оказывается в болыпой* мере «функцией места» (Дриш). Однако, как известно, и это углубленное понимание Э. и» спасло его от традиционного виталистического привеска («энтелехия» Дриша); более того, блестящая «победа» Э. во многом способствовала возрождению витализма в конце 19— начале 20 вв. Современное понимание проблемы Э. До самого последнего времени для биологии характерна совершенная несогласованность и непродуманность теоретических основ' проблемы в различных дисциплинах. В то время как в эмбриологии как описательной, так. и экспериментальной после торжества эпигенетической теории развития Дриша и Гертвига стало «школьной», официальной догмой учение» об эпигенетичности развития,—в генетике, развившейся на основе победоносного опровержения ламаркизма, гениально предвосхищенном' Вейсманом, налицо определенная склонность к преформационным представлениям. Как известно, и то и другое понимание опирается в-этих науках на совершенно бесспорные, прочно-установленные факты, расхождение же в интерпретации объясняется исключительно неправильными теоретическими выводами, а часто и произвольным истолкованием понятий преформации и Э. Это частично показал еще-В. Ру в своем теоретическом анализе проблемы-(см. Преформация), обычно игнорируемом. Что понимает под Э. современная эмбриология? Раньше всего имеется в виду огромная роль факторов внешней среды по отношению к организму в целом. Образцовые работы экспериментальных эмбриологов поставили вне всякого» сомнения влияние силы тяжести, давления, t°, физ.-хим. среды и т. д. на процесс развития (см. Механика развития). Ошибочным было бы получающиеся при этом «нарушения» нормального развития истолковывать в том смысле, что в «норме» роль внешних факторов меньше. Если* нам удается в условиях эксперимента добиться отчетливого эффекта лишь при б. или м. резком •нарушении условий развития, этим вовсе не доказывается отсутствие строго специфических внешних факторов, обеспечивающих нормальное развитие. Однако, с другой стороны, было >бы элементарной теоретической наивностью говорить поэтому о внешних факторах как об основной и единственной причине развития, говорить, как это часто делают, об эктогене-з е. Необходимым специфическим условием развития в пеменьшей степени и даже в большей степени является биол. система и ее особенности. Более глубокий характер имеют представления, к-рые рассматривают действие внешних факторов на развивающуюся систему не в «мысле прямого непосредственного детерминирования ее, а через посредство особых «систем градиентов» (Ча.йлд). Полагают, что развитие определяется различиями в активности разных частей развивающейся системы. Активность может определяться самым различным образом: в ориентированном расположении каких-либо специфических веществ (хемодифе-ренцировка), или веществ, обеспечивающих избыток энергетических ресурсов (желток и т. п.), либо уже в имеющейся налицо разнице в окислительных процессах различных участков системы . Подобные векторы активности и называют градиентами. Целым рядом экспериментов доказано, что нек-рые градиенты могут быть вызваны внешними факторами или же уже существующие градиенты могут под воздействием подобных факторов изменить свою локализацию и направление. Так, в развивающихся яйцах большинства видов очень рано обнаруживается «осевой градиент», т. е. оказывается детерминированной передняя и задняя, а иногда и правая и левая части будущего зародыша. Однако рядом экспериментов доказано, что конкретная пространственная локализация подобного градиента может определяться внешними факторами. Так, у яиц водоросли Fucus детерминация полярности зависит ют направления света, концентрации кислорода л т. п. факторов, а именно—ось развития в яйце проходит в направлении к свету, к наибольшему скоплению кислорода и т. д. В яйцах амфибий плоскость билятеральной оси определяется местом проникновения сперматозоида. Но само собой разумеется, во всех подобных случаях, как бы не менять направление градиента, самый характер последнего оказывается предопределенным—в яйцах билятерально-симме-тричных видов разовьется подобный же зародыш, в яйцах же радиальной симметрии или асимметричных развивается иначе ориентированный зародыш. Таким образом «эпигенетич-ность» нек-рых градиентов (или их направления) ничего принципиально нового по сравнению с обычным необходимым участием внешних факторов в развитие не вносит. В то же время этим сравнительно немногим, «эпигенетически» определяемым градиентам противостоит огромная система «проформированных» градиентов (см. Проморфология). Наиболее существенным фактором 9. в развитии принято считать взаимное влияние частей зародыша. Учение о взаимном влиянии частей зародыша получило свое завершение в современной теории организаторов (Шпеман; •см. Механика развития). Установлен ряд областей зародыша, к-рые определяют характер развития прилежащих тканей. Т. обр. у каждого «организатора» имеется строго определенное «поле» («организационное поле») воздействия, «индукции». Следовательно ткани «организационного поля» развиваются под влиянием факторов, внешних к ним. Подобные случаи «зависимой диференцировки» в эмбриологии обычно считают решающим доказательством эпигенетического характера развития. В связи с этим многие эмбриологи вообще полагают, что процессы детерминации ограничиваются зависимостью в развитии одной части зародыша от другой. Отсюда уже делается вывод, что всякая «детерминация» есть чисто эпигенетический процесс. В основе этих рассуждений лежит теоретически совершенно порочный, формальный принцип: считают воз-.можным решать вопрос об Э. и детерминации для каждой части в отдельности. Полагают, что если фактор, влияющий на определенную часть, является внешним к ней, то развитие эпигене-тично. Однако «внешний», «экзогенный» характер подобного организатора или «доминирующей области» можно допустить лишь чисто формально. С точки же зрения биол. системы в целом подобный «эпигенез» отдельной его части преформирован; и опять-таки, как в принципе градиентов, совершенно несущественно, что конкретная пространственная локализация «организационного поля» условна и может быть извне изменена. Вообще вопрос об Э. и пре-формации может правильно быть решен лишь для всей биол. системы в целом, в данном случае—развивающегося зародыша. Более того, есть целый ряд фактов, доказывающих, что основная полярность и диференцировка созревающего яйца определяются генотипом и фенотипом материнского организма. Формально рассуждая, среда созревания яйца в материнском организме есть фактор «внешний» к яйцу; т. о. с точки зрения, принятой большинством эмбриологов, следовало бы утверждать, что образование проморфологических структур в яйце есть эпигенетический процесс. Из вышеизложенного очевидно, что вопрос о факторах развития, в частности о роли «эпигенетических» и «преформационных» процессов, должен решаться не только для конкретного зародыша в целом, а должны приниматься во внимание видовая и генетическая (преемственная) специфичность его онтогенеза вообще. В свете подобной постановки вопроса следует считать ошибочным не только утверждение об исключительной эпигенетичности развития, но вообще и самую антитезу «преформация — эпигенез» нужно считать формальной, механистической и не отвечающей всей специфичности сложньх биол. закономерностей онтогенеза. Лит.: История эпигенеза.—Н е к р а с о в А., Оплодотворение в животном царстве, М., 1930; Н о в и к о в П., Теория эпигенеза в биологии, М., 1927 (очень субъективная, ламаркистская точка зрения); Cole F., Early theories of sexual generation, chapter VІ, Oxford, 19 30; N e e d h a m .Т., Л history of embryology, Cambridge, 1934 (гот. русск. пер.); Russel E., The interpretation of development and heredity, Oxford, 1930; Wheller W., Caspar Friedrich Wolff and theoria generationls, Boston, 1899. Современное понимание эпигенеза.—Г е к с л и Д;к. и деБер Г., Основы экспериментальной эмбриологии, М., 1936; Гертвиг О., Преформация или эпигенез, М., 1895. См. также лит. к ст. Преформация. А. Гаиеинови».

Смотрите также:

ЭПИДЕМИИ (от греч. epi—на, в и demos—народ), б. или м. значительное распространение среди населения тех или иных заразных б-ней. Иногда слово 9. применяется также для обозначения и других массовых незаразных забо- ...
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ (от греч. epidemia—эпидемия и logos—учение), учение об эпидемиях, наука, ставящая своей задачей изучение законов возникновения, развития и угасания эпидемий . В этом смысле слово Э. полностью вытеснило старое слово «лоймология», ...
ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ЭНЦЕФАЛИТ, см. Энцефалиты.
ЭПИДЕРМИС, epidermis (от греч. epi—над и derma—кожа), надкожица, верхний эпителиальный слой кожи (см.), состоящий из многослойного плоского эпителия [см. отд. табл. т. XXXIV, ст. 479—480), рис. 5 и 6]. ...
ЭПИДЕРМОФИТИЯ, epidermophytia (от лат. epidermis — надкожица и phyton—растение), грибковое заболевание гладкой, т. е. непокрытой длинными волосами, кожи человека. Э. поражает гл. обр. взрослых. Различают два вида Э.: паховую Э. ...