АССИМИЛЯЦИЯ
АССИМИЛЯЦИЯ (от лат. ad—к и simi-lis—подобный), такая переработка попадающих извне в растительный или животный организм веществ, в результате к-рой последние становятся составной частью клеток организма.-—А. белков с хим. стороны— наиболее загадочная стадия обмена веществ, т. к. о синтезе белков в организме определенно известно только одно: белковые молекулы необычайно сложны и допускают огромные количества изомеров. Так, октокай-декапептид Э. Фишера, представляющий собой длинную цепь из 18 различных аминокислот, должен иметь около триллиона изомеров, а количество изомеров для молекул более сложных клеточных и ядерных белков, в состав которых входят, вероятно, сотни аминокислотных ядер, должно выражаться числами из сотен цифр. Менее вероятно, чтобы из приблизительно однородной смеси аминокислот в каждом отдельном случае вполне определенный белок, среди бесчисленного количества возможных изомеров, синтезировался только под влиянием условий среды. Скорее можно предположить, что синтез новых белковых молекул из аминокислот и других веществ, поступающих в клетку, определяется уже существующими здесь налицо белковыми молекулами. Здесь имеется дело, вероятно, с процессом кристаллизации из раствора белковых обломков (м. б., в первую очередь аминокислотных ионов) вокруг уже готовых белковых кристалликов, к-рые играют роль затравки совершенно так же, как процесс кристаллизации серы направляется в ту или иную сторону в зависимости от того, какого рода кристаллики серы брошены в пересыщенный раствор для затравки. Новейшие работы Веймарна и Габера устанавливают, что коллоидальные частицы в большинстве случаев имеют кристаллич. структуру, а потому является вполне вероятным, что процесс А. сводится к росту этих кристалликов, за к-рыми может последовать распадение или «размножение» их. Т. о., процесс А., при совершенной невероятности многократного возникновения заново строго определенных белковых изомеров, приводит к заключению, что основные биологич. законы: «omne vivum ex ovo», «omnis cellula ex cel-lula» и «omnis nucleus ex nucleo» должны быть дополнены хим. законом—«omnis mo-lecula ex molecula», т. е. каждая молекула сложного белка происходит от такой же уже сложившейся молекулы. Т. о., рассмотрение процесса А. приводит к заключению, что размножение, считавшееся отличительным признаком живых организмов, на самом деле имеет место и в чисто хим. процессах. А. у растений и животных принципиально различна в том отношении, что животное получает с пищей уже богатые потенциально хим. энергией высокомолекулярные органические вещества; строить свои клетки из простейших минеральных веществ животный организм не может. Весь процесс А. у животных сводится к перевариванию, всасыванию и использованию, короче говоря, к усвоению пищи. Продукты пищеварения, утилизируемые клетками животных, представляют бблыпую или меньшую степень расщепления пищевых веществ, и уже из этих, так сказать, осколков пищевых веществ отдельные клетки строят свои собственные соединения, соответствующие химизму данной клетки и индивидуальным различиям отдельных плазм. А. у растений. Для жизни растения необходимы следующие химические элементы: С, Н, О, N, S, Р, К, Mg, Fe и Са; последний только для зеленых растений. Указания отдельных авторов о необходимости некоторых других элементов еще спорны. АссимиляцияС, НиО зелеными растениями имеет огромное значение для всего животного мира, т. к. эта А. представляет собой построение органических веществ высокого энергетического потенциала за счет лучистой энергии. Зеленые части растения на свету превращают С0
2 воздуха и воду, доставляемую корнями, в сахаристые вещества. Последние и представляют собой результат ассимиляции С, Н и О зеленым растением. Так как, по современным воззрениям, первым продуктом А. углекислоты и воды является глюкоза (виноградный сахар), то основное течение данного процесса, называемого обычно фотосинтезом, можно выразить следующим уравнением: 6С0
2 + 6Н
20 = С,Н
12О
в + 60
2( + 674 кал.). Вещества, изображенные в левой части уравнения, не горючи, но из веществ, формулы к-рых написаны в правой части уравнения, глюкоза обладает запасом энергии: при сжигании грамм-молекулы этого соединения выделяется 674 калории. Этот запас тепловой энергии представляет собой, по образному выражению творца первого принципа термодинамики В. Мейера, «перехваченный на лету солнечный луч». С современной точки зрения, это формулируют так: лучистая энергия превращается в хим. и служит для осуществления эндотермической хим. реакции. Вся потребность в калориях всего живого населения нашей планеты может покрываться только грандиозным процессом фотосинтеза. Равным образом, затрата калорий в технических производствах человечества совершается всецело за счет солнечного луча, иммобилизованного растениями либо современной нам эпохи, либо прошлых геологических эпох. Светочувствительным телом, способным превращать лучистую энергию в химическую работу, является зеленый пигмент листьев—хлорофил. При работе зеленого листа в хим. энергию превращается такой огромный процент поглощенной лучистой энергии, как ни при какой другой известной нам фотохимической реакции. Минимальный выход полезного действия для красных лучей—60%, а для синих лучей— 34%. Эти цифры должны быть, повидимому, еще увеличены, по меньшей мере, на 10%. Меньшая хим. активность синих лучей соответствует правилу квант. Для сравнения можно указать, что выход хим. работы в фотохимич. реакции разложения бромистого водорода составляет 18% и йодистого водорода—2,1%. В естественных условиях энергия фотосинтеза зависит от напряжения света, тепла и содержания С0
2 в атмосферном воздухе. К этим внешним факторам присоединяется еще внутренний, а именно — скорость оттока и потребления выработанных на свету веществ. Если во время интенсивной работы лист переполняется углеводами, не успевающими оттекать с достаточной скоростью, то наблюдается значительное торможение усвоения С0
2 и воды, а в конце-концов этот процесс может совершенно остановиться. При благоприятной внешней обстановке растения нередко уже в предполу-денные часы успевают создать столько органических веществ на свету, что вся потребность в них с избытком покрывается, и после полудня, несмотря на весьма выгодные для фотосинтеза условия, последний совершенно останавливается или сильно замедляется. С другой стороны, на прямом солнечном свету энергия фотосинтеза приблизительно такова же, как на рассеянном, при чем, очевидно, процентный выход полезного действия на прямом свету значительно меньше, чем на рассеянном. Т. о., на прямом свету большинство растений получает, при расчете на их жизненные потребности, значительный избыток лучистой энергии, не находящий себе применения. Этим же объясняется, вероятно, и тот факт, что энергия фотосинтеза не зависит от количества хло-рофила: даже наименее богатые хлорофи-лом листья изготовляют такое количество органического вещества, которое достаточно для покрытия всех нормальных потребностей. Минимальная сила света, необходимая для фотосинтеза, равняется приблизительно 20 метро-свечам. Т. о., лунный свет недостаточен для фотосинтеза, но последний уже возможен, хотя и в очень слабой степени, при свете «белых ночей» на широте Ленинграда. Свет, прошедший сквозь листву, даже при довольно значительной интенсивности мало пригоден для фотосинтеза, т. к. из него удалены как раз поглощаемые хлорофилом лучи. Т. н. тенелюбивые растения довольствуются гораздо меньшими количествами лучистой энергии, чем растения солнечных местообитаний. Наиболее благоприятная для фотосинтеза t°—ок. 25°, но только при достаточной влажности. Сухость вызывает закрытие устьиц-отверстий, служащих для вентиляции листа. Поэтому растения засушливых районов часто голодают вследствие того, что их устьица закрыты в течение большей части дня. Вечнозеленые растения северных широт продолжают работать при крайне низких температурах: пихта—при 35° ниже 0, можжевельник—при 40° ниже 0. Содержание СО
2 в атмосфере равно, примерно, 0,02%; однако, самой благоприятной концентрацией является более высокая, а именно около 0,1%. Т. к. урожай растений, т. е. прибыль питательного органического вещества, зависит от деятельности листьев, а не корней, то урожай не может повыситься сверх определенной нормы от улучшения условий только корневого питания. Вследствие этого в последнее время начали прибегать к «воздушному удобрению», т. е. к искусственному обогащению С0
2 атмосферного воздуха над интенсивными культурами. Хим. сторона фотосинтеза еще не разъяснена. Наиболее вероятной теорией считается следующая: СО
2, соединяясь с Н
20, превращается в угольную кислоту, к-рая путем внутримолекулярного превращения дает перекись муравьиного альдегида. Последняя легко отщепляет кислород и превращается при этом в муравьиный альдегид. 1) О — C = 0+HsO=HO-CO-OH (угольная кислота). 2)НО-СО-ОН=НО-С-Н (перекись мур. альд.). /\
о-о 3) НО-С-Н=СН!0+О
а (мур. альдегид и кислород). Дальнейший переход от муравьиного альдегида к сахарам совершается путем повторного альдольного уплотнения (см.
Аль-доли). Такое превращение муравьиного альдегида в сахаристые вещества уже давно осуществлено чисто лабораторным путем. Из всех перечисленных реакций только внутримолекулярное превращение угольной к-ты в перекись требует затраты энергии. Ассимиляция С, Н, О незелеными растениями. Незеленые растения, грибы и цветковые паразиты усваивают С, Н и О в форме готовых органических веществ, из к-рых наилучшим материалом являются сахара. Остальные безазотистые вещества, повидимому, тем более пригодны для питания определенного микроорганизма, чем легче он может превращать их в простые сахара. Так, для плесневых грибов особенно благоприятны многоатомные спирты и оксикислоты, при чем вещества с прямой углеродной цепью перерабатываются легче их изомеров с разветвленной цепью. Вещества, лишенные окисленных атомов С, представляют собой, обычно, плохой питательный материал. Ассимиляция N. Не только зеленые растения, но также грибы и подавляющее большинство бактерий резко отличаются от животных своей способностью ассимилировать N в виде простых минеральных соединений и производить синтез всех звеньев белковой молекулы. Высшие растения получают N из почвы корнями в виде солей азотной кислоты и аммиака, к-рые поднимаются с почвенным раствором до листьев, где происходит синтез белков, при чем азотная кислота на свету восстановляется до аммиака. Т. о., синтез белков у зеленых растений, по крайней мере отчасти—фото-хим. процесс. У низших растений N поступает в живые клетки также в виде аммиака и азотной кислоты. Хим. сторона синтеза звеньев белковой молекулы еще не разъяснена. Современная точка зрения на синтез аминокислот состоит в том, что первоначально из сахара строятся а-кетоно-кислоты,а затем кетоногруппа превращается в аминогруппу, напр.: CH
S— СО—СООН -^ СН
8—CHNH,,—СООН.
Пировиноградная к-та Алании Т. о., материалом для синтеза всех звеньев белковой молекулы у растений являются аммиак и сахар—продукт фотосинтеза. Ассимиляция зольных элементов. Сера ассимилируется всеми растениями в виде солей серной кислоты. Последняя подвергается полному восстановлению при синтезе белков. Химизм этого процесса не-разъяснен. Фосфор ассимилируется в виде солей ортофосфорной кислоты и, вступая в состав сложных белков, лецитинов и прочих органических соединений, продолжает находиться в виде орто- или метафосфор-ной кислоты, не подвергаясь, следовательно, полному восстановлению. Калий находится в растениях в форме ионов и вообще не переходит в органические соединения. Магний и железо, по крайней мере частично, превращаются в органические соединения. Одним из органических соединении магния в растениях является хлорофил. Ассимиляция и значение кальция еще совершенно не разъяснены.
Лит.: Костычев С, Физиология растений, ч. 1, стр. 77—243, Л., 1924; Кольцов Н. К., Физ.-хим. основы морфологии, «Успехи эксперим. биологии», 1928, вып. 1; Willstaetter R. u. S t о 11 A., Untersuchungen fiber die Assimilation der Kohlensaure, 1918; Spoehr H. A., Photosynthesis, 1926; Czapek
F., Biochemie der Pflanzen, B. I, p. 376—389, 506—629, 1922; Band II, p. 154—531, 1925.
H. Кольцов, С. Костычев. Ассимиляция у микробов. Если в физиологии животных под ассимиляцией понимают процессы, с помощью к-рых поглощенные животным вещества делаются подобными веществам тела самих животных, то в физиологии растений, к которым принадлежит огромное большинство микробов, А. в обширном смысле слова называются все превращения поглощенных веществ тела, необходимые для жизнедеятельности растительного организма. А., следовательно, самым тесным образом связана с более широким понятием питания. Микробы, как известно, отличаются чрезвычайным разнообразием типов питания: наряду с микробами, требующими для своего питания на-тивного белка животного происхождения, в природе встречаются микроорганизмы, довольствующиеся С0
2 воздуха как источником углерода и атмосферным азотом в качестве источника азотистого питания. В связи с этим весьма разнообразны и процессы, сопровождающие ассимиляцию веществ у микробов. Ассимилированные (усвоенные) путем тех или других превращений питательные вещества в дальнейшем или идут на построение тела микробов, обеспечивая их рост и размножение, или используются микробами в качестве источника для добывания энергии. Для последней цели служат по преимуществу органические безазотистые соединения, в большинстве случаев— различного рода сахара и родственные им соединения, азотистые же вещества идут, гл. образом, на построение тела микробной клетки. Хим. превращения, которым подвергаются внутри тела микробов воспринятые ими вещества и к-рые ведут, в конце-концов, к построению новых частиц организованной материи, далеко еще не изучены. В основе хим. энергии лежит действие заключенных в микробной клетке весьма разнообразных энзим, то более, то менее прочно связанных с телом самого микроба. Благодаря этим энзимам, возникают реакции окисления и восстановления, гидратации и дегидратации, реакции разложения, полимеризации и атомных перегруппировок. Синтетические процессы, ведущие к образованию живой плазмы, остаются, однако, чрезвычайно мало известными. Есть все же много оснований полагать, что и синтез обязан ферментативной деятельности клетки. Наиболее важными с биохимической точки зрения элементами, в усвоении которых нуждается микробная клетка, являются, главным образом, углерод и азот. А. углерода. Весьма вероятно, что в большинстве случаев конечным этапом хим. превращений при усвоении углеродистых соединений (безазотистых), является образование сахара, и неудивительно поэтому, что сахар служит наилучшим питательным материалом для большинства бактерий и грибков. Однако, для суждения о том, насколько данное вещество может служить хорошим материалом для образования сахара, имеют значение не только соображения химического порядка, но также и физиологические особенности и состояние микроорганизма, определяющие возможность восприятия и усвоения данного вещества микробной клеткой. Так, глицерин, допускающий легкий синтез сахара и являющийся для многих микробов прекрасным источником углеродистого питания, целым рядом бактерий усваивается значительно хуже, чем простые углеродистые соединения (например, углекислый аммоний нитрозомонадами). Далее, известно, что в различных стадиях развития плесневых грибков одно и то же углеродистое соединение имеет далеко не одинаковую питательную ценность. Для успешного усвоения большое значение имеют концентрация вещества, температурные условия, присутствие других веществ в питательной среде, наличность других микробов, далее — все условия, изменяющие адсорпционные отношения, проницаемость клеточной оболочки и т. д. Неоспоримо также значение стереохимических особенностей подлежащего А. вещества. В общем, можно сказать, что большинство микробов требует, в качестве источника углеродистого питания, сложных органических соединений. Однако, наряду с ними известны микробы, которые, подобно зеленым растениям, обладают способностью ассимилировать углерод из углекислоты воздуха и тем полностью покрывать свою потребность в углеродистом питании. Сюда принадлежат нитрифицирующие микробы, некоторые виды серных и почвенных бактерий. Процесс А. углерода из углекислоты у этих бактерий можно представить следующим образом: С0
2=СО + 0; СО + Н
20 = СН
20 + 0; образовавшийся муравьиный альдегид (СН
20), полимеризируясь , дает сахар: 6СН
20 = С
6Н
12О
в. Необходимая при этих реакциях энергия черпается микробами из той теплоты, которая выделяется при экзотермических реакциях, протекающих в микробной клетке; А. углекислоты происходит, следовательно, у микробов не путем фотосинтеза, как у зеленых растений, а путем химиосинтеза. Из других несложных, простых органических соединений, могущих служить источником углерода для микробов, можно указать: углекислые соли (Thiobacillus deni-trificans Beyerinck), метан, формальдегид и соединения муравьиной кислоты, далее идут спирты, органические кислоты и пр. А. азота. Азот-содержащие питательные вещества являются у микробов, по преимуществу, тем строительным материалом, из к-рого по А. его создается тело микробной клетки. Типы азотистого питания и усвоения азота микробами крайне разнообразны. Наиболее притязательными в этом отношении являются бактерии—паразиты, могущие ассимилировать только белок живого организма. Для громадного большинства микробов необходимы готовые белковые вещества или продукты их ближайшего распада; нек-рые довольствуются амидами и аминокислотами; для той же цели служат мочевина и ее производные, нуклеиновая кислота, аммиачные соли кислот ароматического ряда, гуминовые вещества. Далее, существуют микроорганизмы, ассимилирующие азот аммиачных и азотнокислых солей (нитрифицирующие микробы, Sac-charomyces mycoderma, Aspergillus niger, туберкулезная палочка и др.). Наконец, несколько характерных групп бактерий (клубеньковые, некоторые свободно-живущие в почве аэробные и анаэробные бактерии) обладают исключительной в мире животных и растений способностью усваивать свободный азот атмосферы и им покрывать свои потребности в азотистом питании [Clostridium Pasteurianum Виноградского и его разновидности: Clostridium giganteum (в морской воде), Clostridium americanum, Azotobacter chroococcum, Azotobaeter agile Beyerinck'а, Вас. asterosporus, Pseudomo-nas leuconitrophilus, Вас. radicicola Beyerinck'a, развивающиеся в клубеньках стручковых растений]. Что касается хим. картины синтеза белковых тел, то в качестве примера может служить след. уравнение, изображающее, по Леву (Low), этот синтез из муравьиного альдегида и аммиака: 4CH
aO+NH
5=2H
2 0 + С
4 Н
7 N0
2; образовавшийся альдегид аспарагиновой кислоты, полимеризуясь и присоединяя сероводород и водород, дает начало белкам. При А. атмосферного азота Clostridium Pasteu-rianum, свободный азот, по Виноградскому, под влиянием водорода in statu nascendi, образующегося при маслянокислом брожении под влиянием этого микроба, переходит предварительно в аммиак. По Бон-нерма (Bonnerma), сначала, под влиянием каталитического действия гидрата окиси железа, в почве происходит окисление азота в N
aO„ и дальше уже азотная кислота ассимилируется бактериями. Синтез жиров. Жир, как составная часть тела бактерийной клетки или как включения в виде жировых капелек в клеточной протоплазме, образуется, главным образом, путем усвоения сахара. Доказано также, что у нек-рых бактерий материалом для жирового синтеза могут служить белковые тела (увеличение количества жира за счет белка при созревании различных сортов сыра). Есть указания на то, что в жировом синтезе принимает участие бактерийная липаза (Sohngen). Усвоение минеральных веществ. Роль минеральных солей в жизни бактерий пока еще мало выяснена. Некоторые неорганические элементы необходимы для построения белков (S, Р); усвоение Mg и Р способствует образованию пигмента; окисление некоторых солей служит для дыхания микробов. Примером усвоения минерального вещества, в целях накопления дыхательного материала, могут служить серные бактерии, развивающиеся в содержащей сероводород среде. Окисляя H
tS в S, они быстро нагружаются блестящими шариками серы, к-рые скопляются в клетках как запасный материал; эта сера, окисляясь при дыхании в H
2S0
4, поставляет необходимую для жизни клетки энергию.
Лит.: Фишер А., Лекции о бактериях, СПБ, 1906; Омелянский В. Л., Основы микробиологии, М.—Л., 1926; Duclaux E., Traite de microbiologie, P., 1899; Kruse W., Allgemeine Mikrobiologie, Lpz., 1910; С z a p e k F., Biochemie der Pflanzen, B. I—III, Jena, 1920—1922. В. Арнстовскин.
Смотрите также:
- АССИМИЛЯЦИЯ В ПСИХОЛОГИИ, отождествление двух психических явлений, чаще всего новых впечатлений, с данными прежнего опыта. Наши ощущения обычно отрывочны и неполны, и их необходимо для распознавания и усвоения дополнять родственными элементами из ...
- АССИМИЛЯЦИЯ ПИЩИ, см. Пища.
- АССИСТЕНТ (от лат. assistere — присутствовать, помогать), помощник, сотрудник при том или ином высоко-квалифицированном специалисте. Обычно этот термин прилагается к сотрудникам профессоров по научно-учебной части при кафедрах высших учебных заведений и ...
- АССМАНА СИМПТОМ (Assmann), рентге-носкоп. и рентгенограф. симптом в начальном стадии туберкулеза легких. Грау (Grau) и Ассман первые обратили внимание на то обстоятельство, что туб. поражение легких часто начинается не в самой верхушке, ...
- АССОЦИАТИВНАЯ ГОТОВНОСТЬ, наличие органических условий для возникновения определенных ассоциаций.