ГЛИКОЛИЗ

ГЛИКОЛИЗ, глюколиз (от греч. glycos—сладкий и lysis—раздробление), ферментативный процесс распада углеводов с превращением их в молочную к-ту. Уже Либих (Liebig), первый установивший присутствие молочной к-ты в организме и выделивший ее в чистом виде, указывал на углеводы как на источник ее образования. Замечательна гениальная прозорливость Либиха, отметившего как условие образования молочной кислоты в организме недостаточное снабжение тканей кислородом. Лишь в последние десятилетия было экспериментально доказано, что это условие для. нормальных тканей действительно является необходимым. Клод Бернар (Cl. Bernard), наблюдавший превращение углеводов в молочную кислоту, охарактеризовал этот процесс как ферментативный; он же обнаружил исчезновение сахара в выпущенной из сосудов крови. Последний процесс был подробнее изучен Лепином (Le-pine), к-рый и предложил термин «глико- лиз». Долгое время этот термин употреблялся именно для обозначения процесса распада сахара в крови, хотя уже давно было обнаружено, что и в мышце, особенно при тета-ническом сокращении и в состоянии окоченения, накопляются значительные количества молочной кислоты. В наст, время, после того как установлено, что способность расщеплять сахара в молочную кислоту присуща всем животным клеткам, термин «Г.» употребляется во всех случаях, где имеет место указанное превращение. Химизм Г. Из уравнения С_вН₁₂0₃ (ге-ксоза) = 2С₃Н₆0₃ (молочная кислота), изображающего начальный и конечный стадии Г., видно, что процесс этот представляет собой в валовом итоге простое расщепление молекулы, не связанное с присоединением элементов воды, как это имеется при гидролизе (см.). Не участвует в реакции и кислород: Г. представляет собой чисто анаэробный процесс, являясь основным путем бескислородного распада углеводов в животной клетке, подобно тому как алкогольное и другие виды брожения являются путями анаэробного распада сахара в клетках низших микроорганизмов. Однако сравнение структурных формул гекеозы и молочной кислоты показывает, что Г. является результатом не простого разрыва шестичленной углеродной цепи гекеозы, а связан с существенными внутримолекулярными перегруппировками: с—он неон неон I I неон сн, с—н неон неон с—он неон сн₂он сн, гексоза молочная кислота Эти перегруппировки осуществляются по-видимому путем перемещения или последовательного присоединения и отщепления элементов воды (Н и ОН). Несомненно, что весь процесс протекает не в один этап, а через ряд промежуточных стадиев. Несмотря на огромное количество исследований, посвященных химизму анаэробного распада углеводов как одной из центральных проблем современной биохимии, до сих пор еще путь этого распада не выяснен, и нет еще окончательно установленных данных относительно того, каковы его промежуточные стадии. На основе всего имеющегося в наст. время экспериментального материала можно считать наиболее вероятными промежуточными продуктами при Г. два соединения: СН₂ОН—СНОН—СОН (глицериновый альдегид) или СН₃—СО—СОН (кетоальдегид— метилглио ксаль); другая таутомерная.эноль-ная формула его: СН₃=СОН—СОН. Менее вероятно, но возможно промежуточное образование изомера глицеринового альдегида— диоксиацетона СН_гОН—СО—СН₂ОН. Правдоподобность возникновения глицеринового альдегида и метилглиоксаля в качестве промежуточных продуктов при Г. под- тверждается тем, что оба эти соединения изолированными органами, тканями и экстрактами из последних легко превращаются в молочную кислоту. Однако выделить эти соединения при гликолизе пока еще не удалось. Для глицеринового альдегида непосредственный переход в молочную кислоту представляется, на основании стереохи-мических соображений, мало вероятным; скорее надо полагать, что он предварительно, теряя воду, переходит в метилглио-ксаль. Последний является таким образом повидимому обязательным промежуточным продуктом.Превращение его в молочную кислоту легко совершается под влиянием широко распространенного в животных тканях фермента глиоксалазы или кетон-альдегид-мутазы; оно представляет собой пример внутримолекулярного окислительно-восстановительного процесса—кетонная группа СО восстанавливается в СНОН, в то время как альдегидная группа СОН окисляется в карбоксил СООН. Участие фосфорной кислоты. При Г., как и при брожении, важным условием для того, чтобы произошел разрыв углеродной цепи гексозы, является предварительное присоединение к молекуле последней фосфорной кислоты (фосфорилирование), с образованием сложного эфира—гексозо-фосфата. Образование таких гексозофосфа-тов было доказано Эмбденом (Embden), открывшим т. н. лактацидоген (гексозодифос-форная кислота). По современным представлениям (Meyerhof), при Г. сперва образуется гексозомонофосфорная к-та, к-рая распадается с образованием молочной кислоты, при чем освобождающаяся фосфорная кислота присоединяется ко второй молекуле гексозофосфата, образуя гексозодифосфат; последний в свою очередь распадается, но уже более медленно, на молочную и фосфорную кислоты. С несомненностью установлено фосфорилирование при Г. в крови; с большой степенью вероятности его следует принимать и для прочих животных тканей. Смысл фосфорилирования повидимому заключается в том, что при присоединении фосфорной кислоты ослабляются связи в молекуле гексозы и становится возможным разрыв углеродной цепи. Роль клеточной структуры. Г. или, вернее, известные этапы его тесно связаны с наличием определенной клеточной структуры—при разрушении последней (измельчение, замораживание и оттаивание тканей, гемолиз) или при наличии поверхностно-активных веществ (в частности наркотиков), адсорбирующихся на структурных поверхностях клетки, Г. ослабляется или совершенно прекращается. Ряд данных говорит за то, что наличие структуры необходимо для самых первых стадиев Г., именно для переведения обычной формы глюкозы (а, /)) в более реактивную, «аллойоморф-ную» модификацию (неоглюкоза, у-глюко-за, оот-глюкоза), отличающуюся другим расположением внутренних связей в молекуле. Известную роль при этом превращении приписывают инсулину. Вопрос о роли структуры нельзя считать окончательно решенным, т. к. в последнее время удалось полу- чить из мышц экстракты и препараты, совершенно не содержащие клеток и тем не менее энергично гликолизирующие.При этом интенсивнее всего такие экстракты глико-лизируют, если в качестве субстрата берется не обычная (а, (S) глюкоза, а гликоген или продукты расщепления крахмала (гексоза-ны),в состав к-рых, по Прингсгейму (Prings-heim), входит именно у-глюкоза. Ко-фермент Г. Другим важным фактором, необходимым для Г.,является наличие ко-фермента. При повторном отмывании клеток или тканей водой, физиологическим или Рингеровским раствором удаляется какое-то вещество, без к-рого Г. происходить не может. Вещество это термостабильно, не разрушается при кипячении. Прибавленное к отмытой, потерявшей гликолитическую способность ткани, оно восстанавливает Г. Этот ко-фермент, химическая природа которого пока не выяснена, содержится в дрожжах, в мышцах и других тканях. Особенно много его в быстро растущих раковых опухолях. Он принимает участие в первых стадиях гликолиза, являясь повидимому необходимым при фосфорилировании углевода. Весь процесс Г. следует рассматривать как результат ряда последовательных ферментативных превращений, из которых каждое, быть может, обусловлено отдельным ферментом. Т. о. весьма вероятно, что здесь мы имеем дело не с одним «гликолитическим ферментом», а с нек-рой ферментной системой. Необходимо, далее,, иметь в виду, что все реакции, происходящие при Т., являются обратимыми и в зависимости от тех или иных условий могут протекать то в одном, то в другом направлении. Здесь имеется целая система подвижных хим. равновесий, и улавливаемый нами конечный продукт Г.— молочная кислота, представляет собой продукт некоторой временной стабилизации. Влияние внешних факторов. Р е а к ц и я среды. Как и все ферментативные процессы, гликолиз в сильнейшей степени зависит от активной реакции среды. Для Г. в крови оптимальный рН=7,52—8,0; при рН=6,3 Г. уже сильно ослаблен. Для прочих тканей оптимум тоже лежит между рН=7,0—8,0. Особенно чувствителен к изменениям активной реакции процесс фосфорилирования, который уже при небольших смещениях [Н") может итти либо в сторону синтеза (рН>7,5), либо в сторону расщепления (рЙ<7,5).-— Температура. При 0° Г. совершенно останавливается, достигая максимума при 37—40°; нагревание до 56° прекращает Г. Особенно чувствительным к повышению V оказывается ферментный комплекс, когда он отделен от клетки; при этих условиях он разрушается уже при комнатной t°, и для получения активных экстрактов необходимо "вести экстрагирование при 0° или даже — 2°.—И о н ы. Большинство катионов не оказывает заметного влияния на Г., за исключением Са, обладающего угнетающим действием; в меньшей мере такое же действие свойственно Mg. Из анионов чрезвычайно сильно действует F; флюориды (соли фтористоводородной к-ты) уже при концентрации ш/₅₀₀ совершенно останавливают образование молочной кислоты в мышце. Прочие анионы по своему действию располагаются соответственно Гофмейстера рядам (см.). Специфическими активаторами Г. являются бикарбонаты и фосфаты; их влияние проявляется вне зависимости от их буферных свойств. В отсутствие этих ионов Г. пови-димому вообще не может происходить. Сильно повышают интенсивность Г. соли мышьяковистой (несколько слабее—мышьяковой) кислоты: при концентрации их в 0,4% гликолиз в мышце может усилиться на 100%. В последнее время указывалось на энергичное активирование Г. сульфатами. Г. не угнетается синильной кислотой;в аэробныхусло-виях HCN даже усиливает Г., но это действие не прямое, а косвенное: угнетая окислительные процессы, HCN способствует накоплению молочной кислоты (ср. ниже).— Из фармакологических веществ уже отмечалось угнетающее действие наркотиков. Следует отметить, что оно очень различно для отдельных тканей, и напр. в мышце при известных концентрациях наступает даже усиление Г. Кофеин, по Мейер-гофу, значительно усиливает Г. Все попытки выяснить влияние основного активатора углеводного обмена—инсулина—на Г. пока но увенчались успехом. In vitro его влияния на Г. (т. е. на анаэробный распад сахара) установить не удается, между тем как на аэробный распад сахара инсулин, по опытам Нейберга и Готшалька(№иЬе^, Gottschalk), оказывает и in vitro очень выраженное активирующее влияние. Гликолитическая способность тканей депанкреатизированных животных не обнаруживает существенных отклонений от нормы. Из поджелудочной железы удается выделить вещество, сильно угнетающее Г. в мышце; на гликолитич. способность злокач. опухолей это вещество совершенно не влияет, из чего можно заключить, что в различных тканях Г. обладает известными специфическими особенностями. Энергетическое значение гликолиза и связь его с дыханием. Превращение гексозы в молочную кислоту—экзотермический процесс, связанный с освобождением энергии: при расщеплении 1 г глюкозы освобождается около 130 малых калорий. Эта энергия или используется для эндотермич. процессов, связанных с обменом клетки, или превращается в механическую работу, или, наконец, отдается в виде теплоты. Несмотря на то, что при превращении сахара в молочную кислоту освобождается значительно меньше энергии, нежели при окислении его до С0₂ и Н₂0, как это имеет место придыхании (около 4.000 мал. кал. на 1 г), Г. все же играет первенствующую роль в энергетическом обмене живой клетки. Эта роль проявляется не только при анаэробных условиях, когда Г. является единственным источником энергии для клетки, но и при наличии 0₂, т. е. когда возможны окислительные процессы. В последнем случае в нормальных покоящихся тканях и клетках, поскольку они обладают способностью к окислительному обмену, образования молочной кислоты из сахара не наблюдается. Однако на самом деле и при аэробиозе всегда имеют дело с Г., но он остается скрытым, т. к. образующаяся молочная кислота (или непосредственно предшествующие ей промежуточные продукты, напр. метилглиоксаль) тотчас превращается обратно в углевод (ресинтезируется). Энергию для этой эндотермической реакции и доставляют окислительные процессы. Т.о. при аэробных условиях имеется своеобразный круговорот, к-рый можно представить схемой (Мейергоф): i углевод _< —*" молочная кислота. Круговорот этот получил название реакции Мейергрфа. I фаза его экзотермична, протекает она самопроизвольно, с выделением энергии; II фаза—эндотермична и идет за счет одновременно протекающих окислительных процессов. Если последние отсутствуют (анаэробиоз, угнетение дыхания синильной кислотой, неспособность клетки к окислительным процессам), то отсутствует и II фаза, ресинтез невозможен, молочная кислота накопляется, и Г. обнаруживается ⁴ непосредственно. Указанная связь между дыханием и анаэробным распадом, предвиденная еще Пастером, является, как установили Мейергоф и Варбург (Warburg), общей для всех исследованных клеток и тканей и представляет собой один из основных принципов энергетического обмена клетки. До сих пор еще не выяснено, что именно служит субстратом окисления при II фазе Мейергофовской реакции,'—часть ли образовавшейся молочной кислоты или же углевод как таковой; второе более вероятно. Во всяком случае установлено, что энергии, освобождающейся при окислении 1 молекулы молочной кислоты или эквивалентного ей количества углевода, достаточно для того, чтобы обусловить обратное превращение (ресинтез) в углевод 4—6 молекул молочной кислоты. Отношение числа молекул молочной к-ты, ресинтезируемых за счет окисления одной молекулы ее, носит название коефициента Мейергофа. Коефициент этот, определенный для целого ряда различных клеток и тканей, колеблется в сравнительно узких пределах, между 3 и 6. Он представляет собой в то же время коеф. использования клеткой энергии окислительных процессов. Биолог, смысл реакции Мейергофа станет яснее, если воспользоваться несколько грубой, но наглядной аналогией: если сравнить клетку с часовым механизмом, то движение отдельных колес, маятника, бой часов будут соответствовать разнообразным энергетическим проявлениям жизнедеятельности клетки. Движущей силой этих процессов, аналогичной пружине в часах, в клетке является Г. Убыль углевода и накопление молочной кислоты соответствует ослаблению пружины. Но молочная кислота в клетке, как и раскрутившаяся пружина в часах, не является окончательно израсходованным материалом, и за счет внешней энергии (окисление, завод часов) вновь превращается в исходное, богатое потенциальной энергией состояние. Т. о. первичным источником энергии для клетки является Г., энергия же окислительных процессов используется лишь косвенно, через ресинтез. Указанный механизм обмена существенно важен для клетки в двух отношениях: во-первых, одно и то же количество вещества участвует в служащих источником энергии реакциях Г. не один раз, как это имело бы место при отсутствии ресинтеза, а 4—6 раз, в чем проявляется чрезвычайная бережливость организма; с другой стороны, даже облигатно аэробные клетки становятся менее зависимыми от снабжения кислородом в каждый данный момент, т. к. окислительные процессы оказываются необходимыми лишь тогда, когда накопляется избыток молочной кислоты и соответственно убывает запас углеводов. В нормальных тканях окислительные процессы (дыхание) настолько интенсивны, что даваемой ими энергии с избытком хватает для ресийтеза всей образующейся молочной кислоты, так что последняя вообще не обнаруживается (аэробный Г. здесь—не совсем удачно—принимается =0). Появление молочной кислоты при аэробных условиях (аэробный Г.) становится возможным во всех тех случаях, когда энергии дыхания не хватает для ресинтеза. В приводимой таблице сопоставлены величины анаэробного и аэробного Г. и дыхания различных тканей (об абсолютном значении цифр таблицы—см. ниже). Из нее видно, что быстро растущие ткани (опухоли, зародыш) обладают энергичным Г.;т. к. и дыхание их очень интенсивно, то его хватает для ресинтеза, и при аэробных условиях молочной кислоты практически не образуется. В покоящихся, не растущих тканях Г. значительно слабее (исключение составляют сетчатка и серое мозговое вещество), и дыхания также с избытком хватает для компенсации Г. В безъядерных эритроцитах млекопитающего, клетках, практически лишенных окислительного обмена, анаэробный и аэробный Г. почти не отличается по величине. Этим и объясняется, что именно в крови Г. был впервые открыт. Резкое отличие от нормальных тканей представляют злокачественные опухоли, где наряду с очень энергичным Г. имеется лишь слабое дыхание. Соответственно этому, раковые и саркоматозные клетки и в присутствии кислорода образуют значительные количества молочной кислоты (интенсивный аэробный Г.). Интенсивность Г. и дыхания различных тканей и клеток выражается в след. цифрах (об абсолютном значении их см. ниже): Анаэроб- Дыха- Аэробный Г. нпе шли Г. «м* «о, Q°u Сетчатка........... 88 30,7 45 Куриная саркома...... 29,7 5,2 19,4 Крысиный ран....... 31 7,2 25 Человеческий рак...... -21 5,1 14 Человеческая саркома . . . 27,9 4,9 15,6 Зародыш (курица)...... 20,6 ю 1,1 Серое мозговое вещество . . 19,1 10,7 2,5 ДоОрокач. новообразования 14 13 4,6 Миндалины (человек).... 12,8 5,1 3,4 Зобная железа....... 8,2 5,8 0,6 Печень............ 3,5 11,6 0,6 Почка............ 3,3 21 0,0 Поджелудочная железа. . . 3,4 4,6 0,0 Щитовидная железа .... 2,1 13 0,0 Эритроциты (кролик) .... 0,43 — 0,3 » (гусь)..... 0,4—0,6 0,0 Лейкоциты......... 20 9 2,0 Кровяные пластинки .... 25 6 1,0 Хрусталик (взросл, животн.) 1 1 0,0 » (зародыш) .... 27 8 17,0 Сперматозоиды ....... 5 6 1,0 Физиологическое значение гликолиза. Еще в прошлом столетии Гоппе-Зейлер (Hoppe-Sey-ler) высказывал предположение, что образование молочной к-ты в анаэробных условиях является физиол. функцией, свойственной всякой живой протоплазме. Работы последних лет, в особенности лабораторий Мейер-гофа и Варбурга, полностью это подтвердили. С наибольшей определенностью выяснено значение Г. при мышечном сокращении. Здесь молочная кислота, образующаяся в ответ на нервный импульс или раздражение из гликогена, путем гидролитического расщепления его и последующего Г., служит основной движущей силой, и именно она, через посредство тех или иных физич. и кол-лоидно-химич. механизмов, обусловливает весь процесс сокращения мышцы. Так. обр. Г. оказывается процессом, лежащим в основе одной из важнейших и характерных функций животного организма—способности производить механическую работу. Другая основная функция живого вещества—способность к росту — точно так же теснейшим образом связана с Г., так как интенсивность последнего особенно высока именно в растущих тканях (опухоли, развивающиеся зародыши) и переход клеток от покоя к росту и размножению сопровождается резким возрастанием интенсивности Г. Варбург считает, что «без Г. нет роста», и видит в Г. главную движущую силу, за счет к-рюй выполняется связанная с ростом и размножением работа. Чрезвычайная интенсивность Г. в таких высоко диференцированных тканях, как сетчатка и кора головного мозга, заставляет полагать, что функции их так или иначе связаны с гликолизом. Гликолиз в крови связан исключительно с форменными элементами, при чем главную роль играют эритроциты. Указания прежних авторов, что лейкоциты гликолизируют в 100 раз энергичнее эритроцитов, вряд ли правильны. Судя по последним работам, в аэробных условиях лейкоциты гликолизируют всего в 15 раз сильнее красных кровяных телец, и лишь при анаэробиозе интенсивность Г. у них становится в 40 раз выше, чем у эритроцитов. Соответственно количественным соотношениям тех и других клеток в крови, на долю лейкоцитов приходится лишь очень незначительная часть общего Г. Бляшки Биццоцеро также обладают глико-литической способностью (FLeischmann, Ku-bowitz, Fnjita). Разрушение структуры эритроцитов (гемолиз) прекращает Г.; однако образование молочной кислоты из предполагаемых промежуточных продуктов Г.— из глицеринового альдегида и диоксиацето-на—происходит и в гемолизированной крови,—лишнее доказательство того, что клеточная структура необходима лишь для первых стадиев гликолиза. Интенсивность гликолиза в крови различных животных (см. ниже табл.) ставят в связь с различной проницаемостью эритроцитов для глюкозы. Весьма вероятно однако, что это зависит и от ряда других моментов. Интенсивность Г. в крови у разных животных (убыль сахара в мя на 100 куб. см крови за 1 час при 37°) выражается следующими цифрами: ТТп ^По A Loeb'y ^Barron-а. LoeD у наггор'у Человек............. 14,8 13,5 Собака.............. 22,3 12 Бык............... 7,6—1,4 4 Овца............... — 4,5 Гусь............... — 5,2 Баран.............. 6 — Свинья.............. 1,5—0,0 — Ядерные эритроциты птиц, обладающих энергичным дыханием, в аэробных условиях молочной к-ты практически не образуют, при анаэробных же условиях гликолизируют приблизительно так же, как безъядерные эритроциты млекопитающих. В свою очередь последние в присутствии метиленовой синьки, значительно повышающей окислительные процессы, тоже почти перестают образовывать молочную кислоту (Ваггоп, Наг-гор). Г. в крови несомненно связан с фос-форилированием и сопровождается образованием сравнительно стойких органич. соединений фосфорной кислоты [повидимому главным образом дифосфоглицериновой к-ты (Jost)].—Гликолиз при пат. состояниях. Характерные изменения гликоли-тич. способности с несомненностью установлены пока только у злокач. новообразований (см. Опухоли). Многочисленные исследования, имевшие целью обнаружить изменения интенсивности Г. в зависимости от тех или иных пат. условий, не дали еще определенных результатов. В частности при диабете, несмотря на резкое нарушение общего углеводного обмена, установить какие-либо закономерные изменения Г. в крови не удалось; ослабление Г., отмечаемое нек-рыми авторами при диабетической коме, если и реально, то по всей вероятности обусловлено изменением рН. Указания, что Г. усиливается при утомлении, при нефрите, ослаблен в старости, при tbc и т. д., нуждаются в основательной проверке. Методика изучения Г. Соответственно самому определению Г., правильное представление о Г. может дать лишь одновременный учет убыли сахара и появляющейся молочной кислоты. Ограничиваться определением лишь одной из этих величин ненадежно, т. к. сахар может частично окисляться либо превращаться в какие-нибудь другие соединения помимс молочной кислоты; с другой стороны последняя может образовываться и из других соединений, напр. из аминокислот. Очень важно, разумеется, учитывать интенсивность дыхания. Варбургом разработан весьма точный, изящный и удобный манометрический метод учета Г.: опыт ведется в специальных небольших сосудиках, соединенных с манометрами; образующаяся молочная кислота вытесняет углекислоту из бикарбонатов Рингеровского раствора, в к-ром взвешена исследуемая ткань; по отсчитываемому на манометре изменению давления можно судить о количестве молочной кислоты. Применительно к этому методу Варбург предложил следующие обозначения для количественной характеристики Г.: Q^— коефициент анаэробного Г.; знак М указывает, что коеф. относится к молочной кислоте (Milchsaure); N₂ указывает, что опыт ведется в атмосфере азота (анаэробиоз). Со- ответственные коефициенты для аэробного Г. обозначаются символом Q^f , для дыхания— Q_0s. Коефициенты эти для Г. обозначают количество молочной кислоты (выраженное в куб. мм СО_а, вытесненной ею из бикарбоната), образуемое за 1 час данной тканью, при пересчете на 1 мг сухого вещества ее. Q₀ обозначает количество кислорода в куб. мм, поглощаемое за 1 час тканью, тоже в пересчете на 1 ли сухого вещества. 1 куб. мм СО_а эквивалентен 0,00402 мг молочной кислоты, так что, умножая величины Q_M на 0,00402, можно выразить количество молочной кислоты прямо в мг. Лит.: Мейергоф О., Химическая динамика жизненных явлений, М.—Л., 1926; его ж е, Термодинамика жизненных процессов, М.—Л., 1928; L i р-s с ]i i t z W., TJbersicht iiber die chemische Systeme des Organismus (Hndb. der normal, u. pathol. Phy-siologie, hrsg. v. A. Betlie, G. Bergmann u. a., B. I, p. 29, В., 1927); Gottschalk A., Der Kohlen-hydratumsatz in tierisehen Zellen (Hndb. d. Bioche-mie des Menschen u. der Tiere, hrsg. v. C. Oppenhei-mer, B. II, p. 485, Jena, 1925); Lipschitz W. u. Rosenthal В., Die Glykolyse (ibid., p. 642); Oppenheiraer C, Die Fermente u. ihre Wlr-kungen, B. II, p. 1622, В., 1926; Warburg O., Stoffwechsel der Tumoren, В., 1926; Kraut H. u. В u m m E., tJber das Ko-ferment der Glykolyse in Tumoren, Zeitselir. f. physiol. Chemie, B. CLXXVII, 1928; Fleischmann W. u. Kubowitz F., Gber den Stoffwechsel der Leucocyten, Blocbem. Zeitschrirt, B. CLXXXI, 1927; Fujita A., Crber den Stoffwechsel der Korperzellen, ibid., B. CXCVII, 1928; Lohmann K., Chemische Bestimmung der Glykolyse (Methodik d. Fermente, hrsg. v. C. Oppen-heimer u. L. Pincussen, В., 1929); Barron E. a. H a r г о p- G., Studies on blood cell metabolism, Journal of biological chemistry, v. LXXIX, 1928; Ronzoni E., Glasser J. and Barr D., Studies of the inhibitory action of an extract of pancreas upon glykolysis, Journal of biological chemistry, v. LXXX, 1928. В. Энгельгардт.

Смотрите также:

ГЛИНА, представляет собой смесь минеральных материалов, являющихся продуктами распада различных горных пород, гл. обр. полевого шпата, с примешиванием более или менее значительного количества песка, известняка, магнезии и вообще металлических окислов, ...
ГЛИОЗ, ГЛИОМАТОЗ, см. Невроглия.
ГЛИОКСИЛОВАЯ КИСЛОТА,СОН-СООН (иначе—глиоксалевая, глиоксилевая кислота), простейший представитель альдегидо-кислот. Найдена в зеленых частях растений. Некоторые авторы находили ее в моче (другими это оспаривается). Биологически важным является продукт конденсации Г. кислоты ...
ГЛИОМА, glioma, глиобластома, опухоль, состоящая из элементов межуточной ткани нервной системы, невроглии (см.); участие мезенхимных элементов в Г. сильно колеблется; иногда Г. содержит много сосудов, переплетающихся в ней или по ...
ГЛИОСАРКОМА, или (по Borst'y) glioma sarcomatodes, глиопластическая саркома, представляет собой по мнению большинства авторов разновидность глиомы (см.), именно мягкую глиому, богатую клетками нев-роглии и почти не содержащую диференци-рованных невроглиальных волокон. ...