КАПИЛЯРЫ

КАПИЛЯРЫ (от франц. capillaire—волосной), или волосные сосуды, микроскопически мелкие сосудики с тончайшей стенкой. 1. Кровеносные К.,соединяющие разветвления артерий и вен в одну замкнутую систему [см. отд. табл. (ст. 223— 224), рис. 1 и 2], представляют сосуды самого малого калибра, образующие сети между конечными разветвлениями артерий (артерио-лы) и начальными разветвлениями вен (венулы). На живых объектах, а также при обычных методах фиксации и окраски К. имеют вид тонких прозрачных трубочек с гладкими и ровными краями; в стенке видны удлиненные ядра, вдающиеся в просвет (рис. 1). Диаметр самых тонких (мускулы, нервы, ретина) К. — 4,5 — 6,7 ц; средних (кожа, слизистые оболочки)— 6,7—11 ц; широких (железы, кости)—9— 13/1, доходя до 18—22 /t (Ebner). К. считали долгое время внутриклеточными каналами,

Рисунок 2. Капиляр, обработанный азотнокислым серебром. Клеточные границы—в виде черных линий.

пока Гойер (Ноуег; 1865), инъицируя их слабыми растворами азотнокислого серебра (Y«—7г%)> не обнаружил границ между отдельными клетками в виде черных линий (метод, применяемый и в наст, время). Этим было доказано, что стенка К. состоит из одного слоя плоского эпителия (эндотелия; рисунок 2). Эндотелиальные клетки всегда б. или м. вытянуты по длине сосуда; контуры их могут быть гладкими, но чаще имеют вид зазубренных, извилистых линий. В тонких К. просвет ограничивается всего двумя клетками, ядра к-рых располагаются на разных сторонах, чередуясь по длине К.; в более широких—тремя или четырьмя. В учебниках приводится обыкновенно список К., в к-рых серебрение не могло обнаружить клеточных границ: К. печени, mem-branae hyaloideae лягушки, choriocapilla-ris, Мальпигиевых клубков; отсюда делается вывод об их синцитиальной природе; однако в membr. hyal. и клубочках их удалось импрегнировать (Zimmermann, Nuss-baum). На серебренных препаратах выступают нередко по ходу клеточных границ черные пятна округлой или угловатой формы, особенно часто в месте схождения нескольких клеток. Их объясняли скоплением серебра в отверстиях между клетками (Arnold) и называли отверстия меньшей величины stigmata (пятна), большей—stoma-ta (устьица); через такие прсформированные ходы в случаях диапедеза проходят эритроциты и могут эмигрировать лейкоциты. Впоследствии инъекции органическими солями серебра при соблюдении нек-рых предосторожностей привели к убеждению, что пятна являются случайными осадками (Алферов, Renaut); однако отрицать реальный характер отверстий в части случаев нельзя (Prenant). Это вытекает из тонкого строения эндотелия, выясненного Ранвье (Ran-vier) и Колосовым: эндотелиальная клетка состоит из обращенной в просвет кутикуляр-ной пластинки и глубокой протоплазменной части с ядром; пластинки соседних клеток спаиваются промежуточным веществом, и между ними при импрегнации откладывается серебро; глубокие части соединяются при помощи протоплазменных мостиков так, что между ними остаются узкие щели. При раздражении клетки округляются, отступают друг от друга, и между ними появляются отверстия, являющиеся т. о. не преформиро-ванными, а факультативными. Ряд ученых приписывает эндотелию К. способность к фагоцитозу (красок, бактерий), воспалительной пролиферации, кроветворной функции и т. п. Кнаружи от эндотелия в нек-рых К. описана тонкая бесструктурная membrana propria; она хорошо видна на более крупных К. и непосредственно продолжается в интиму артериол и венул (Келликер).

Рис.3. Клетки Руте, охватывающие своими отростками капиляр.

получаемых раз- Большинство К. построено из одного эндотелия, но в нек-рых местах они имеют еще наружную клеточную оболочку, adventitia capillaris, perithelium, строение и значение которой до сих пор не выяснено. Руже (Rou-get) описал вокруг К. ветвистые клетки, ядра которых расположены по длине К., а отростки идут поперек, охватывая его кольцами; он счел их сократительными, мышечными элементами. Почти одновременно такие «сократительные клетки» описывал Эберт (Eberth) как соединительнотканные клетки перителия (рис. 3). С тех пор им было посвящено много работ, причем нек-рые авторы склонны признавать их соединительнотканными. Циммерман, предложивший называть их перицитами, не нашел в капиля-рах человека поперечных отростков. Между элементами эндотелиального и адвентици-ального слоя существует теснейшая генетическая связь: вместе с эндотелием капил.-адвентиц. клетки составляют вероятно элементы рет.-энд. системы каждого органа. Как продукция мезенхимы адвен-тициальные клетки подвержены довольно значительным количественным и морфол. колебаниям в зависимости от взятого органа, его фнкц. состояния, характера и силы дражений и т. д. К. почти всегда ветвятся, образуя сети различной формы в разных органах: в мышцах и нервах-—вытянутые по длине волокон, в перепонках—более правильной многоугольной формы, в железах—в виде корзинок, оплетающих ячейки, и т. д. С одной стороны капилярные сети переходят в арте-риолы, с другой—в венулы; предварительно они сливаются в К. большего диаметра, на к-рых становятся заметной membrana propria и отдельные мышечные клетки (прё-капилярные сосуды).—В нек-рых органах количество К. крайне ограничено, а иногда они вовсе отсутствуют, напр. в нек-рых отделах коры головного мозга (Pfeiffer), на коже лица. В этих случаях говорят также об артерио-венозных анастомозах или о «дериваторных каналах». В зависимости от анат. строения и функции взятого органа капилярная система представлена в виде: 1) простых или сложных петель (К. сосочков кожи и синовиальных ворсинок), 2) петлистой сети (К. ворсинок кишечника), 3) сосудистых клубочков (сосудистые клубочки почек), 4) лакун (пещеристые тела полового члена, селезенки и пляценты) и 5) сети. Последняя форма является самой частой. В капилярных сетях форма капи-лярных петель, их величина, количество и направление оказываются различными в различных тканях и органах. Несомненно, что форма капилярной сети, форма, величина, количество и направление составляющих ее петель представляют вполне выраженное приспособление к структуре органа и выполняемой им функции. Так, в сосочках языка и кожи встречаются петлевая система капиляров, в мышцах, сухожилиях и связках—сеть с продольным направлением петель. В органах с интенсивным обменом и широкой "фнкц. аккомодацией (например в легких, мышцах, печени) число К. больше, сети гуще, их петли уже; наоборот, в функционально малоподвижных хрящах, связках и сухожилиях капилярная сеть бедна, петли ее широки и редки. Развитие К. Первичное развитие К. происходит на очень ранних стадиях зародышевой жизни в связи с развитием кровеносной системы вообще, к-рая в момент возникновения имеет простые эндотелиальные стенки. Вторичное развитие идет от существующей уже капилярной сети и наблюдается во всех растущих органах; его можно наблюдать при жизни в хвосте головастика (Голубев). На стенке К. появляется остроконечный вырост вследствие разрастания протоплазмы эндотелиальной клетки (рис. 4); он продолжает расти, пока не встретится с таким же выростом, идущим навстречу,, или со стенкой другого К., и тогда происходит их слияние. Возникшая таким путем новая перекладина капилярной сети, вначале сплошная, постепенно получает просвет, и в нее переходят ядра, образовавшиеся от кариокинетического деления близлежащего эндотелия. Первое время молодой капиляр представляет синцитий без клеточных границ; разделение его на клетки происходит впоследствии. Развитие К. из особых сосудообразо-вательных клеток (cellules vasoformatives Ranvier) не подтвердилось, и сами клетки считаются теперь остатками запустевающей я—конические от- капилярной сети. прыски капиляр- 2. Лимфатические НОИ ОТРНКИ" ?___РП— т» единение 2 отро- ■"•> являющиеся началом стков, идущих от лимфатич. сосудов, постразных капиля- роены в общем так нее, как ший стадиТра!- кровеносные, из одного вития: канализа- слоя эндотелия и также цияотростков; по- образуют сети. Разница ^СеРпрот^Ноплаз1ш°^К междуними сводится ксле-дующему: 1) эндотелий лимфатич. К. тоньше и края его более извиты; 2) стенки неровные, часто имеют острые, шиповатые выросты; 3) ширина отдельных К. сети различна: наряду с широкими лежат очень узкие; 4) имеются К., оканчивающиеся слепо, иногда—колбообразными вздутиями. в. Карпов. Физиология К. Артериальная и венозная системы, связанные в наиболее узкой (с точки зрения суммы просвета всего кровеносного ложа в данном месте) их части посредством полостей сердца, в наиболее широкой части, т. е. в тканях, замыкаются при помощи кровеносных К. Поэтому К. кровеносные являются самой широкой и наиболее интимно к тканям прилежащей частью сердечнососудистой системы. В К. кровеносных устанавливается теснейший анатом, и биохим.

Рисунок 4. Развитие капиляров в хвосте тритона: 1 и

контакт между кровью и тканями. Благодаря этому контакту и особой гист. и физи-ко-химич. структуре стенок К. капилярная система осуществляет необходимые процессы обмена веществ между живой тканью и кровью, кровью и воздухом, кровью и химусом в кишечной стенке, и т. д. К. являются таким образом не только одним из транспортных отделов кровеносной системы, но и тем ее отделом, где происходит обмен веществ между кровью и тканями, кровью и внешней средой. К. кровеносные невидимы невооруженным глазом и потому не были известны в науке до изобретения микроскопа. Честь открытия К. принадлежит Мальпиги (М. Mal-pighi), который в 1661 г. установил их наличие в брыжейке, мочевом пузыре и легких лягушки. Первые наблюдения над ка-пилярным кровообращением у теплокровных принадлежат Левенгуку (Leeuwenhoek; 1695) и затем Куперу (Cowper; 1704). Кровообращение в К. человека впервые описано офтальмологами в различных частях человеческого глаза. Лучшими объектами для изучения капилярного кровообращения являются тонкие и прозрачные части различных холоднокровных и теплокровных животных (брыжейка, язык, мочевой пузырь, легкие, плавательная перепонка лягушки, хвост головастика, плавники рыб, легкие тритона, брыжейка морской свинки, кролика, кошки, крысы, летательная перепонка летучей мыши, поджелудочная железа кролика, насиженные куриные яйца и пр.). Капилярная циркуляция у самых различных животных имеет совершенно определенное сходство, что несомненно отражает тождество основной функции К. у различных животных. Различия касаются гл. обр. скорости движения крови и устойчивости циркуляции. У всех обследованных животных кровь движется по К. непрерывной струей, без пульсаторных ускорений, к-рые прекращаются уже в мельчайших артериях с диаметром около 0,25 мм (Hurthle). При значительном расширении приводящих мелких артерий и малом количестве их разветвлений (конечные артерийки), а также в случае резкого замедления сердечной деятельности (с большой пульсовой амплитудой) синхронные с пульсом ускорения циркуляции могут проникать в К. и обусловливать т. н. капилярный пульс. При значительном затруднении венозного оттока, при стазе центрального или местно-сосудистого происхождения также может возникнуть капилярный пульс, к-рый будет выражаться в чрезвычайно характерных толчкообразных продвижениях крови из К. в вены. Наблюдая капилярную циркуляцию в течение нескольких минут, можно убедиться, что она не остается все время постоянной, но претерпевает ряд изменений под влиянием внутренних причин. В зависимости от расширения приводящих артерий (под влиянием тепловых, механических, электрических, нервных и др. раздражений) капилярная циркуляция увеличивается, К. расширяются; при сужении приводящей артерии (под влиянием холода, электрического раздражения, адреналина) капилярная циркуляция уменьшается, капиляры суживаются.—Кровь то быстро и равномерно проходит по К., то ход ее замедляется, циркуляция уменьшается, К. суживаются, а часть их совершенно лишается крови и исчезает из виду. Через несколько минут запустевшие К. снова начинают функционировать, но запустевают другие соседние К., и т. д. Смена этих «рабочих» К. «резервными» К. происходит то быстро то медленно, в зависимости от исследуемого органа, внутренних и внешних влияний. В настоящее время на основании исследований А. Крога, Нестерова, Таннеберга, Ричардса, Килина (A. Krogh, Tanneberg, Richards, Kylin) и др. можно признать, что в покойном органе функционирует лишь часть капиляров, другая же часть их находится как бы в резерве на случай усиленной деятельности органа. Так, Крог, раздражая мышцу собаки, получил увеличение числа К. с 5 (покойная мышца) до 195 в 1 мм*. В др. мышцах собаки он нашел число обычно функционирующих К., равное 30—40% всего числа капиляров. Нестеров, вызывая реактивно-застойную гиперемию кожи у человека, получил увеличение числа функционирующих К. в среднем на 17,4%, но в отдельных случаях этот процент доходил до 34. Опыт показывает, что одни и те же К. могут быть то «рабочими» то «резервными»; специально «рабочих» или специально «резервных» К. не существует. Механизм раскрытия «резервных» К. и закрытия «рабочих» К. пока неизвестен, но вероятнее всего в основе его лежат обменные, физ.-хим. изменения тканей, составной частью к-рых К. по существу и являются (F. Kraus, R. Virchow). В широких К. эритроциты и лейкоциты имеют в двигающейся крови неодинаковое расположение: эритроциты как удельно более тяжелые занимают центральное, осевое положение; лейкоциты как более легкие располагаются в периферических слоях (Donders, Schklarewsky и др.). «Катящееся движение» лейкоцитов около стенки капиляров объясняется влиянием на них быстрее двигающихся центральных слоев жидкости. Существование пристеночного плазматического слоя, почти свободного от форменных элементов, находит себе объяснение в соотношении двигающихся в К. с различной скоростью слоев жидкости. В узких К. послойное расположение форменных элементов и плазмы нарушается.—Крайне выраженные пластичность и эластичность эритроцитов и лейкоцитов гарантируют свободное их прохождение через самые узкие К. (рис. 5), интимнейшее их соприкосновение со стенкой К., необходимое для обмена веществ, и сравнительно малое трение крови. Последнее обеспечивает быструю циркуляцию при сравнительно низком давлении. Для определения сопротивления, к-рое двигающаяся кровь встречает в К., предложена следующая формула Пуазея (Poiseuille): "(Pi - Рг) 8.J/.J r*.i, где я—-известная ве- личина; Pj — гидростатическое давление в начален Р_а—в конце трубки; г—радиус, I—длина трубки; t—время и у—нек-рая ио-

Рисунок 5. Нормальный ток крови в легочных капи-лярах лягушки, заснятый кинематографически: Е— эритроциты; А—альвеолярный эпителий; L—лейкоциты.

стоянная величина внутреннего трения. Как видно из этой формулы, количество жидкости, вытекающей из конца трубки в единицу времени, должно быть пропорционально четвертой степени радиуса этой трубки. В виду того, что К. кровеносные гораздо уже техт рубок, с которыми выверялась формула Пуазея, диаметр К. непостоянен вообще и подвержен колебаниям во времени, К. растяжимы, анастомозируют между собой, расположены в самых различных плоскостях, циркулирующая же кровь представляет собой неоднородную массу,— формула Пуазея не может быть использована для точного учета внутрикапилярного трения. Нек-рое представление о величине препятствия, преодолеваемого сердцем при продвижении крови через капилярную систему, можно получить путем учета общего протяжения и общего просвета капилярной системы.—Д л и -на К., как известно, оказывается различной в различных тканях и органах и в одном и том же органе—в период покоя и в период работы. В среднем, по Тигерштедту и Шам-пансу (R. Tigerstedt, Cham-pans), длина К. человеческого тела равна 0,2—0,5 жи;по Дитеру и Шенгу (Dieter, Ch.-S.-Cheng), длина К. ногтевого валика пальцев руки равна 0,16— 0,4 мм, а по новейшим исследованиям А. Нестерова—0,4 мм. Число К. на единицу поверхности или объема ткани известно лишь для мышц и человеческой кожи. Крог для человеческих мышц принимает 2.000 К. в 1 мм², и общее протяжение всех К. в му-, скулатуре человека (вес к-рой равен 50 кг) 100.000 км, т. е. такой «капилярной нитью» можно было бы обернуть земной шар 2Va раза, а общая поверхность всех К. была бы равна 6.300 м². По подсчетам Нестерова, в 1 мм человеческой кожи содержится около 55 собственно капилярных петель, и длина всех капиляров человеческой кожи равняется 30,8 км. Если принять, что произведенные подсчеты указывают лишь на порядок тех величин, с к-рыми мы имеем здесь дело в действительности, то и в этом случае следует признать, что система К. представляет громадное сопротивление для двигающейся крови, resp. для сердечной деятельности. Это заключение подтверждается также подсчетом всего количества К. и общего просвета капилярной системы. Известно, что скорость течения крови в каждом отрезке кровеносной системы обратно пропорциональна площади его поперечного сечения. Т. к. скорость движения крови в К. приблизительно в 200 раз меньше скорости ее движения в аорте (Suter), то можно считать, что вся система капиляров почти в 200 раз шире аорты. Если принять дальше, что площадь поперечного сечения аорты взрослого человека равна 8 см² (Suter), то площадь всей капилярной системы большого круга согласно только-что указанным условиям будет равна 1.600 см², или 160.000 мм². В39 Разделив общую площадь капилярной системы на площадь сечения одного К., которая при среднем диаметре К. в 10 /г будет равна около 0,00008 мм* (точнее—0,000079 мм²), мы получим количество всех К. большого круга; это количество будет равно 2 млрд. Эта цифра подтверждается другим вычислением. При 70 сокращениях сердца в 1 мин. в течение каждой систолы левый желудочек выбрасывает в артерии, resp. в систему К., 69 см³ крови; при 60 сокращениях сердца в 1 минуту секундный объем крови, поступающей в течение 1 сек. в артерии, resp. систему К., будет равен уже 80 см³, или 80.000 мм³. Принимая, что в К. с площадью поперечного сечения в 0,00008 мм^г кровь движется со скоростью 0,5 мм в 1 сек. и что количество крови, протекающей через него в течение 1 сек., будет равно 0,00004 мм³, получим 80.000 : 0,00004 = 2.000.000.000, т. е. всего 2 миллиарда К. большого круга. Совершенно очевидно, что продвижение крови через такую массу капилярных трубок встречает большое препятствие.—Учитывая сопротивление в собственно К., нужно иметь в виду также очень большое сопротивление в капилярных артериях и венах. По Б. Леви (В. Lewy), напр., сопротивление в прекапилярных артериях не меньше, чем в собственно капилярах. Сократимость капиляров. Ни один вопрос капилярной проблемы не способствовал такому углублению наших знаний о К. вообще и физиологии К. в частности, как вопрос о самостоятельной сократимости К. Учение о сократимости К. разрабатывалось в самых различных направлениях. Соответственно основным формам изменений просвета К. и капилярной циркуляции все учение о сократимости К. распадается на 3 отдела: 1) спонтанные изменения просвета К. (в нормальных и пат. условиях); 2) изменения просвета К. под влиянием нервных и гематогенных раздражений; 3) изменения просвета К. под влиянием различных внешних физич. и химич. агентов.— 1. Первые указания относительно спонтанных изменений просвета К. и капилярной циркуляции мы находим у Штриккера (S. Strieker), работавшего с вырезанными частицами от молодых головастиков и мигательной перепонкой лягушки. В дальнейшем Ш. Руже, Вимтруп, Танне-берг (Ch. Rouget, Vimtrup) и др. подтверждают и расширяют точку зрения Штриккера. С распространением капиляроскопи-ческого метода (ем. Капиляроскопия) число наблюдений, отмечающих спонтанные сокращения К., быстро увеличивается. Как в нормальных, так и особенно в пат. условиях спонтанные сокращения К. весьма различны по силе, продолжительности, распространенности и характеру; однако главнейшие формы их могут быть уложены в 2 основные группы. Капилярные сокращения 1-го типа протекают быстро, локализуются гл. обр. в корне артериальной ветви, очень часто обнаруживают ритмический характер и нередко сопровождаются сужением К. и полным или частичным их запустением, характерны быстрое начало и скорое разрешение. Сокращения К. 2-го типа протекают медленно, локализуются гл. обр. в вершине и венозной половине капилярной петли (в коже человека) и по характеру часто напоминают картину спорадических местных перешнуровывающих (тонических) или пе-ристальтикообразных сокращений стенки К.; характерны медленные начальные и конечные периоды. Число К., захваченных сокращением, может быть весьма различным: от 1—2 К. до К. всего поля зрения; диаметр К. и капилярная циркуляция меняются от едва заметных и преходящих колебаний до полного исчезновения К. из поля зрения и полного прекращения циркуляции. Многие авторы считают спонтанные сокращения К. за выражение активной сократимости К. Однако если учесть, что капилярная стенка располагает крайне ограниченным количеством тех клеточных элементов, к-рым можно было бы приписать сократительную функцию, что сокращения К. 1-го типа протекают очень быстро, как бы синхронно с током крови, обнаруживаются в первую очередь в корне артериальной ветви, т. е. в непосредственной близости к артериям, имеют иногда пульсирующий ритмический характер, явно отражают колебания притока артериальной крови, «смываются» ускоренным прямым и обратным током крови, то правильнее будет признать, что главнейшей их причиной являются циркуляторные изменения в системе мелких и мельчайших артерий. Часть сокращений К. 2-го типа имеет перистальти-кообразный характер и потому рассматривается многими авторами под названием перистальтики К. С другой стороны, объективный анализ тех условий, при к-рых наблюдаются перистальтикообразные сокращения К. второго типа, приводит Крога, Нестерова и др. к отрицанию перистальтических сокращений К. стенки. Что касается происхождения всей группы сокращений К. 2-го типа, то здесь помимо указанных циркуляционных изменений в системе приводящих прекапилярных артерий следует еще учитывать: замедление капилярной циркуляции различного происхождения, неровности просвета К. и неровности внутренней поверхности стенки К., нарушение равновесия в распределении жидкостей между кровью и тканями, седиментацию и склеивание эритроцитов, сгруппирование и от-фильтровывание эритроцитов, а также активные изменения формы и даже расположения эндотелиальных и адвентициальных клеток (их набухание, эмиграция и иммиграция). Такие изменения в форме, расположении и количестве эндотелиальных и адвентициальных клеток—в зависимости от силы и характера раздражений—в наст. время можно считать доказанными и поэтому можно считать также доказанным и существование активных, самостоятельных изменений просвета К., в основе которых лежат эти своеобразные свойства эндотелиальных и адвентициальных клеток. 2. Влияние нервных раздражений на К. Наличие нервных окончаний в стенке К. в наст, время, может считаться вполне доказанным. Между тем назначение этих нервов до сих пор остается неясным. Применяя электризацию нек-рых нервов, М. Сергеев, Штейнах и Кан получили изолированное или совместное с артериями сужение или расширение К. Ряд авторов приходит к признанию двигательной иннервации К. на основании опытов с хим. раздражениями, на основании наблюдений над течением местной кожной реакции, над течением реакции после перерезки периферических нервов или задних корешков. Ряд других авторов отрицает моторную иннервацию К. Если принять во внимание расхо-• ждение в показаниях авторов и утверждение авторитетнейшего исследователя по этому вопросу Крога о том, что «наше знакомство с иннервацией К. в высшей степени несовершенно», то следует признать, что вопрос о моторной иннервации стенки К. в наст. время остается пока открытым. Имея в виду несомненное значение стенки К. в процессе обмена веществ между кровью и тканями, а, также большую реактивность и подвижность составляющих ее клеточных элементов, можно с полным правом предполагать, что перикапилярные нервы имеют регуля-торное значение для этих основных функций стенки К.—Из различных гормональных влияний на К. лучше всего изучено влияние адреналина. Литературные данные по этому вопросу весьма значительны, но крайне противоречивы. Так, в наблюдениях одной группы авторов, просвет К. под влиянием адреналина уменьшался очень значительно и притом на всем протяжении; другие авторы констатируют сокращение гл. обр. в системе прекапиляр-ных артерий и в артериальной части капи-ляров. Геймбергер (Heimberger) наблюдал сокращение К. при интра- и перикапиляр-ном введении адреналина. Наконец третья группа авторов в своих опытах получила под влиянием адреналина расширение К. или отсутствие определенных реакций. На основании литературного материала, а также новейших наблюдений (Нестеров) можно признать, что К. могут реагировать на адреналин как уменьшением, так и увеличением просвета, что находится в зависимости от взятой дозы адреналина, доопытного состояния К., прекапилярных артерий и всего кровообращения в целом, от вида животного, состояния его питания, опытных и других условий. В значительном большинстве случаев циркуляторные изменения К. (в опытах на живых объектах) под действием адреналина в той или иной степени отражают циркуляторные изменения в системе мельчайших приводящих артерий и отводящих вен, и потому прямых и точных доказательств в пользу активных сокращений стенки К. не дают. 3. Для доказательства активной сократимости стенки К. проделано очень большое количество клин, и экспериментальных наблюдений с применением различных видов электричества (гальванический, фарадический . токи, д'Арсонваль), тепла, холода, лучей Рентгена, кварцевой лампы, солнечного света, артериальной и застойной гиперемии, прекращения артериального притока и оттока венозной крови, опытов Мюллера и Вальсальвы, механических раз- дражений и т. д. Основные выводы, которые могут быть сделаны из этого чрезвычайно богатого научного материала, представляются в следующем виде. 1. Капилярное кровообращение чрезвычайно подвижно и легко реагирует, т. е. может резко изменяться под влиянием самых ничтожных внешних и внутренних, физиологич. и пат. причин. Так, достаточно ничтожного нагревания, чтобы получить под микроскопом гиперемию тогда, когда простым глазом ее заметить не удается; достаточно небольшого волнения (у человека), чтобы капилярная циркуляция в коже пальцев рук совершенно прекратилась на несколько мгновений и затем снова восстановилась в течение нескольких секунд до нормы и т. д. 2. Циркуляторные изменения в К. в большинстве случаев являются следствием циркулятор-ных изменений в системе мельчайших прекапилярных артерий, к-рые в совершенстве выполняют роль тончайшего регулятора местного кровообращения («механо - транспортная диафрагма между сердцем и К.»). Скорость движения крови в К. В силу известных законов гидродинамики в системе сообщающихся сосудов скорость движения жидкости обратно пропорциональна площади поперечного сечения данной части системы. В сердечно-сосудистой системе наиболее широкой частью является система К., и потому уже a priori можно заключить, что именно в К. скорость движения крови будет наименьшей. Опыт вполне подтверждает такое заключение. Для определения скорости движения крови в К. одни авторы определяли время продвижения столбика крови (или отдельных эритроцитов) по точно отмеренному отрезку К.; другие воспользовались для этой цели энтоптической картиной кровообращения в К. сетчатки, третьи сравнивали движение эритроцитов с движением объекта, скорость к-рого легко определялась; наконец Гюртле и Базлер (Basler) воспользовались для указанной цели кинематографической съемкой капилярной циркуляции. Найденные разными авторами величины ее скорости сопоставлены в табл. 1 (см. ст. 243). Итак, скорость капилярной циркуляции очень мала; она колеблется в пределах 0,12—1,8 мм в 1 сек. Для характеристики скорости продвижения крови через К. интересны подсчеты Стюарта и Цота (S. Stewart, Zoth), а именно—они нашли, что для прохождения 1 мм³ крови через К. с диаметром в 10 /л потребуется около 6—-7 часов, а для прохождения 1 см⁸—около 250 дней. Такое медленное продвижение крови через К. гарантирует максимальное использование крови как внутренней среды обмена. Кровяное давление в К. Нормальное продвижение крови из артерий в вены через К. говорит о том, что капилярное давление меньше артериального, но больше венозного. Как и скорость капилярной циркуляции, капилярное давление очень изменчиво и зависит от многих причин. Ceteris paribus оно повышается с увеличением притока артериальной и уменьшением оттока венозной крови. Однако прямой зависимости между артериальным и венозным давлением с одной стороны и капилярным давлением с другой—не имеется. Так, колебания капилярного давления при перемене Табл. 1. Животное и орган исследования Найденная скорость в мм/сек. Автор Лягушка, брюшная мышца ....... 0,28 Хвост головастика . 0,57 Плават. перепонка 0,51 Жабры личинок са- 0,25 Хвост головастика . 0,40 Плавники рыб . . . 0,12 Брыжзйка молодой 0,80 Плават. перепонка 0,36 Сетчатка человеч. 0,6—0,9 Сетчатка человеч. 0,5 Конъюнктива чело- 0,5—0,8 Конъюяктива чело- 0,7—1,8 Коша пальцев руки . 0,5—1,8 Брыжейка лягушки . 0,2—1,2 Портняжная мышца 0,24—1,7. Гельс Вебер Валентин Фолькман Фирордт Бюлер Шлеях Целлер Нестеров Гюртле Базлер положения исследуемой руки относительно уровня сердца не отражают происходящих при этом изменений в гидростатическом давлении в артериях. При артериальной гипертонии капилярное давление может быть нормальным и даже ниже нормы и т. д.—Приведенные и ряд других фактов заставляют признать, что величина капилярного давления определяется не только состоянием притока артериальной и оттока венозной крови, но еще причинами и другого рода. Среди них мы должны иметь в виду гл. обр. регуляторную деятельность прекапи-лярных артерий, колебания в физ.-хим. состоянии коллоидов стенки К. и окружающих ее тканей, состояние оттока лимфы и т. д.—Точное определение капилярного давления крайне затрудняется благодаря микроскопически малой величине К. и скрытому положению их в глубине тканей. Из предложенных для этой цели методов одни могут быть названы прямыми, другие— непрямыми. Прямые, или кровавые способы определения капилярного давления заключаются в определении того давления, при к-ром прекращается истечение крови из надреза ткани (Базлер, Weiss), или же давления в К., в к-рый под контролем микроскопа вставлена тончайшая стеклянная трубочка, соединенная другим концом с манометром (Carrier, Rehberg, Landis). Непрямые, или компрессионные методы учитывают капилярное давление по тому давлению, которое необходимо для изменения окраски кожи или для изменения определяемой под микроскопом капилярной циркуляции. Полученные разными авторами и разными способами величины капилярного давления сопоставлены в табл. 2. Учитывая все трудности при определении капилярного давления, можно сказать, что наиболее совершенной методикой пользовались и потому наиболее точные результаты получили: Базлер, Гольдман, Краус, Гилл, Килин, Нестеров, Неверман, Британиш-ский и Вейсман, Ромингер и Тёрёк-Райка. По данным этих авторов капилярное давление весьма низко, для кожи руки оно напр. колеблется в пределах 4—9 мм Hg, т. е. очень немного превосходит кровяное давление в v. mediana' cubiti (no Moritz'y и Tabo-га—0,7—6,6 мм Hg, в среднем—3,8 мм Hg), Табл. 2. Место определения капилярного давления Давление в мм Hg Автор Кожа пальцев руки человека ..... Кожа руки человека Плават. перепонка лягушки...... Плават. перепонка лягушки...... Кожа руни..... » » ..... » » . . . . . » » ..... » » ..... » » ..... » * ..... » » ..... » » ..... » » ..... » » ..... » » ..... » » . . . . . » » . . . . . » » (у детей). » » (у взрос- лых) . . . Лягушка...... 37,7 70,5 7,3—11 14,7—44 20—42 25—30 52,2 35—45 6,6—8,8 17—25 6—9 8—14 4—6,5 5,5—11 6,6—8 18—22 8—9 1,5—9,5 3,3—5,5 20—30 Крис Натансон Рой и Броун Лапинский Ротермунд Баш Реклингаузен Шиллер Данзер и Гукер Ломбард Базлер и Гольдман Ландерер Краус Гилл Килин и Зехер Нестеров Неверман Британишский и Вейсман Боас и Франт Ромингер Виджевани Терек-Райка Лиоесни Лендис Участие кровяных К. в обмене веществ. Доставка тканям необходимых питательных материалов (органич. кристаллоиды, коллоиды, О_г, соли, вода) и удаление продуктов обмена осуществляются посредством крови, достигшей капилярной системы. Обмен веществ между кровью и тканями, естественно, осуществляется в месте наибольшего анат. контакта между ними, т. е. в капилярной системе. Это участие капилярной стенки может мыслиться в виде механического фактора, пермеабильной мембраны, расположенной между суммарно-приспособленной к питанию тканей кровью и тонко диферен-цированными в своем обмене клетками паренхимы различных органов. Можно считать установленным, что процесс обмена газов между кровью и тканями через капи-лярную стенку идет в силу известных законов диффузии без участия особых клеточных сил.—Для учета величин потребления тканями 0₂ и отдачи С0₂ можно воспользоваться сравнением содержания этих газов в артериальной и венозной крови. Этот учет можно вести путем определения абсолютных изменений (в объемных процентах) в содержании газов в артериальной и венозной крови или путем определения процентного использования артериального кислорода в тканях, resp. в К. Табл. 3 дает представление об абсолютных газовых изменениях венозной крови. Из таблицы видно, что содержание газов в крови близких по виду животных оказы- Опытное животное Собака . . . в среднем Собака. . . в среднем Лошадь . . в среднем Овца .... Баран ..... Курина . . Утка .... Человек ₄ . Содержание в 100 си³ венозной крови (в смЬ) О, 5,5—16,6 11,9 11,9—17,3 14,5 5,9—9,4 6,7 6,5 5,4 4,1 5,2—9,0 13,37 13,60 СО, 38,8—47,5 44,3 48,5—51,5 50,1 48,5—81,6 55,9 48,3 55,5 67,5 38,4—55 48,3—60,4 100 cAt³ крови в капил. потеряли получили о₂ С0₂ 7,3 5,5 7,9 5,9 7,3 6,5 6,3 8,7 6,5 5,8 2,6—8,3 Автор Шеффер Бор-Генрикес Цунц-Гагеман Прейер Щелков Жольет » Лев и Люндсгард Харроп вается очень различным, причем у собаки например венозная кровь богаче 0₂ и беднее С0₂, чем у лошади, барана и птиц. Из таблицы следует также, что величины абсолютной потери 0₂ и прибавки С0₂ в 100 см³венозной крови лежат близко друг к другу. Иначе складываются отношения при определении относительных процентных изменений газового состава артериальной крови. Таблица 4 (заимствованная у Loewy) дает представление о «процентном использовании артериального кислорода при покое». Опытное животное Собака. Лошадь Человек Использов ание тканями артериального кислорода в % Насыщение венозной крови кислородом (по отношению к полному насыщению из атмосф. воздуха) в % 51,64 Максимум—75,8 Минимум—34,56 20—34 57,7 43,7 63—80 На изменение газового состава крови при прохождении ее через К. оказывают влияние различные факторы, среди которых особое значение имеют работа, t° и венозный застой. При работе органа газовый состав циркулирующей в нем крови меняется под влиянием усиленного обмена веществ (усиленное поглощение 0₂ и большая продукция С0₂) и ускоренной циркуляции (усиленный приток 0₂). Цунц и Гагеман (Zuntz, Hagemann), исследуя газовый состав крови (из сердца) у лошади в покое и после движения, нашли уменьшение содержания 0₂с 6,66 объемных % (во время покоя) до 4,36% после работы, Леви и Левандовский (Lewandowski) в 15 опытах на 8 людях нашли в среднем после работы уменьшение в содержании 0₂в крови на 6% (объемных), что в % использования артериального О_адавало 31,5%. — Значительные уклонения температуры от средне-нормальной ведут к значительным изменениям в капи-лярной циркуляции и вместе с тем к изменениям в газовом составе крови. В опытах Баркрофта и Нагахаши (Nagahashi) при охлаждении руки в крови, взятой из бази- т а б л. з. лярной вены, содержа---------—- ние 0₂ дало значительное понижение (до Узо)-Застой ведет к определенным изменениям в газовом составе крови. Так, Леви, исследуя газовый состав крови, полученный из вены руки до и после застоя, нашел понижение в содержании О_а с 13,3% (объемных) до застоя до 6,99 % после Уг-минутного застоя. В другом положении оказывается капилярная стенка при прохождении через нее негазообразных питательных материалов. Опыт показывает, что в некоторых органах известные вещества проходят через капи-лярную стенку в ткани органа даже в тех случаях, когда концентрация этих веществ в крови меньше, чем в тканях органа. Так, но наблюдениям Гейденгайна (Heidenhain) в молоке коровы концентрация кальция достигает 1,7 г на 1 л, между тем в крови, из которой молочная железа получает кальций, его содержание равно только 0,18 г на 1 л. Известно, что молекулярная концентрация мочи и в частности концентрация мочевины в моче выше, чем в крови, между тем выделение продуктов азотистого обмена из крови почками продолжаетг ся беспрерывно, Совершенно очевидно, что для продвижения из крови ионов кальция в первом случае и молекул мочевины — во втором должна быть израсходована какая-то энергия, без участия к-рой, в силу одних физ. законов (осмоса), этого продвижения не могло бы совершиться. Эта энергия может быть дана только живыми клетками и отчасти вероятно эндотелиальными клетками капилярной стенки. Эта энергия может быть названа «осмотической энергией» (Siebeck). Интимный механизм превращения химической энергии клеток в осмотическую (по аналогии с мышечными клетками, где хим. энергия превращается в энергию движения) нам неизвестен, но очевидно, что он ближе всего к тем процессам, к-рые мы обозначаем понятием «секреция» и «резорпция». Характер и интенсивность этих процессов определяются, как известно, суммой внутренних и внешних моментов, влиянию которых подлежит очевидно и «секреторная» деятельность эндотелиальных клеток капилярной стенки. Из внутренних моментов на эту функцию решающее влияние оказывает структура клеток и плазмы,—как-раз те свойства, которые чрезвычайно слабо изучены у эндотелия капиляров. Из внешних моментов, к-рые оказывают безусловное влияние на обменно-транспорт-ную функцию капилярной стенки, следует указать на гидростатическое давление, под к-рым кровь (вместе с растворенными в ней Табл. 4. Замечания Прямо получено Колич. О, вычислено из напряжения О, питательными материалами) двигается по капилярам; осмотическое давление крови и той жидкости, к-рая постоянно омывает К. со стороны тканей; осмотическое давление несомненно оказывает значительное влияние на течение процесса обмена веществ между кровью и тканями (через капилярную стенку), причем, как показывает опыт, имеют значение не только абсолютная величина осмотического давления, но также и вид и смесь растворенных частиц; так, здесь играет большую роль соотношение важнейших катионов: Na', К', Са"; концентрация Н' и ОН'-ионов, а также находящиеся в зависимости от указанных моментов, физико-хим. свойства раствора: поверхностное натяжение, вязкость, стабильность, «давление набухания» и другие свойства лиофильных коллоидов. Помимо влияния на капилярную стенку в процессе обмена только-что указанных «физ. координат» (Зибек) известно еще влияние гормонов и тесно с ними связанных нервных влияний («хим. координаты» Зи-бека). К сожалению в этой сложной цепи зависимостей обменно-транспортной функции капилярной стенки от целого ряда известных и еще мало известных нам моментов лишь нек-рые из них нашли себе б. или м. определенное место (осмотическое, гидростатическое давление). Изучение данного вопроса сильно усложняется благодаря существованию теснейшей анат. и фнкц. связи между капилярной стенкой и окружающими ее тканями, что дает право рассматривать капиляры с окружающими их тканями как одно фнкц. целое. С этой точки зрения следует считать неправильным как очень резкое выделение капилярной стенки до значения фнкц, обособленной «секреторной» единицы, так и другую крайность—отождествление капилярной стенки с инактивной пермеабильной, напр. желатиновой мембраной.—Исключительно важная роль в процессе обмена веществ принадлежит мезея-химному аппарату. Отсюда вытекает и значение для этого процесса капилярной стенки, к-рая построена из элементов мезенхимы и к-рой должно т. о. приписать вполне определенную и притом повидимому активную роль в процессе обмена веществ между кровью и тканями.—Что касается конкретных сведений относительно прохождения через капилярную стенку отдельных представителей интересующей нас группы питательных материалов, то в экспериментально-клин. наблюдениях капилярная стенка оказалась легко проходимой для воды и кристаллоидов и мало (Крог, Lewis) или совсем непроходимой (Schulemaim, "Volhard) для коллоидов. В пат. условиях проходимость капилярной стенки может подвергнуться значительным изменениям [опыты Крога, Таннеберга (Tanneberg) и др. с впрыскиванием различных красок, опыты Денеке, Моравица (Denecke, Morawitz) и др.]. Как показывают эксперимент и клин, наблюдение, капилярная стенка проходима также и для чуждых данному животному различных веществ (яды, лекарства и пр.).—Капилярная стенка чрезвычайно реактивна и подвижна и притом в разной степени и в разной форме в зависимости от органа и его фнкц. состояния. Так, известно, что капилярная стенка в нормальных условиях легко проходима для форменных элементов крови в костном мозгу и селезенке. В пат. условиях капилярная стенка становится легко проходимой для этих же элементов уже в самых различных органах" и в самой различной степени.—При нарушении целости ткани капиляры не только расширяются и увеличивают т. о. приток питательных материалов, но и значительно увеличиваются в количестве. С образованием рубца этот процесс идет в обратном направлении, причем количество капиляров в рубцовой ткани становится меньше, чем в первоначальной ткани. Описанный процесс еще раз подчеркивает положение, что К. с окружающими их тканями Составляют ОДНО фнкц. целое. А. Нестеров. Патология К. Неправильности в развитии К. могут выражаться в избыточном развитии капилярной сети, что при одновременном расширении просветов сосудов дает картины т. н. телеангиектазий. К этой же категории явлений примыкают процессы ангиоматоза тканей и органов (см. Ангиома). Впрочем такого рода явления могут развиваться и прижизненно в связи с изменениями в строении и функции самих ка-пилярных стенок, их иннервации, при различных пат. процессах в окружающих тканях,особенно таких,которые сопровождаются потерей тканевого тургора, например при цирозах печени. Длительное расширение К. (напр. в кавернозных ангиомах, при развитии колятерального кровообращения) влечет за собой гипертрофию стенок их; К. иногда превращаются при этом в толстостенные стволы, напоминающие вены и даже артерии. Есть указания, что на почве частичного недоразвития стенок К. возможно развитие ограниченных аневризм их (особенно в области ветвления); так нек-рые авторы пытаются объяснить происхождение милиарных аневризм головного мозга. В связи с учением о т. н. «резервных» и «рабочих» К. (см. выше) представление об анемии и гиперемии той или иной ткани или органа несколько изменяется в том смысле, что эти термины обозначают не только уменьшение, resp. увеличение массы крови в наличных расширившихся «рабочих» К., но и уменьшение, resp. увеличение количества функционирующих К. за счет «резервных». Возможно, что массовое, тем более универсальное расширение капилярного ложа за счет «резервных» капиляров, создавая значительное увеличение пассивного «кровяного депо», создает в некоторых случаях затруднение и для центрального органа, т. е. сердца, вызывая его декомпенсацию в силу недостаточности прилива крови к сердцу, resp. в силу слишком малого пульсового объема крови. Возникающие нередко в капилярах стазы крови имеют еще не вполне выясненный механизм их развития; указывают на значение изменений в иннервации прекапи-лярных артериол и самих К., а также на изменения самих свойств эритроцитов, напр. увеличение их аглютинабилыюсти, объема и т. п. На почве тех же затруднений в кровообращений в К. возникают тромбы, обычно носящие характер т. н. гиалиновых. В связи с изменениями стенок К. и свойств самой крови (до сих пор оба эти компонента не могут быть с ясностью диференцированы) легко возникают капилярные кровотечения per diapedesin; иногда (особенно в мозгу) эти кровотечения носят кольцевой характер (так Ha3.Ringblutu.ngen нем. авторов). К кровоизлияниям могут вести также различные эмболии (бактериальные, тканевые, воздушные). При тромботических закрытиях, особенно же при бактериальных эмбо-лиях, в стенках К. возникают дегенератив-но-некробиотические изменения, слущива-ние, распад эндотелия, а также и воспалительные процессы, обычно при участии близлежащих перикапилярных элементов (т. н. перителия), а нередко и клеток паренхимы соответствующего органа (напр. невроглии в нервной системе). Такие воспалительные процессы могут сопровождаться полной деструкцией и рассасыванием капиляров. Из дегенеративных иинфиль-тративных процессов в К. нередко наблюдается гиалиновое, амилоидное перерождение их стенок, ведущее к значительному утолщению стенок и к сужению просвета. Отложения в стенках К. жировых веществ— очень частое явление; впрочем толковать это явление всегда как дегенеративное вряд ли правильно: здесь может иметь место чисто фнкц. поглощение (адсорпция) жировых капель и зерен, особенно при увеличении их содержания в крови и тканевых соках. Действительно при всех б. или м. выраженных липемиях (инфекции, особенно—возвратный тиф, сепсис, диабет сахарный) наблюдается липоидная инфильтрация К. (печень, мозг, мышцы скелета). Отложения кальциевых, железных соединений также не представляют редкости, и в том и другом случаях К. окрашиваются гематоксилином в темнофио-летовый, почти черный цвет. Отложения же-леза, вплоть до сплошного пропитывания стенок К., особенно часты в головном мозгу, напр. вокруг очагов кровоизлияний, вокруг отмерших цистицерков и т. п. Можно еще отметить отложения в К. малярийного пигмента, солей серебра (см. Аргирпя), угольной пыли. При нек-рых инфекционных заболеваниях в стенках К., например в эндотелии их, могут быть обнаружены возбудители болезни. Они же в больших количествах могут быть иногда констатированы в просветах капиляров (плазмодии малярии, менингококки И т. П.). И. Давыдовский. Лит.: Британишский Г. и Вейсман Н., Клинические наблюдения над капилярным давлением, Тер. арх., т. IV, вып. 2, 1926; К а б а к о в И., Физиология и патология капиляров и их клиническое значение, Мед.-биол. журн., 1928, вып. 2; Нестеров А., К учению о кровеносных кашшярах и капиляроскопии, Томск, 1929 (лит.); он же, Новый аппарат для определения кровяного давления в капилярах, Клин, мед., 1926, № 1; Скульскяй Н., О морфологии капиляров, капилярном давлении и его соотношении к артериальному и венозному при нефропатиях, Тр. VII Съезда росс, терапевтов, М., 1925; Klemensiewicz R., Verfahren u. Einrichtungen zur Beobachtung des Blutstromes an Kaitblutern (Hndb. d. biolog. Arbeitsmethoden, hrsg. v. E. Abderhalden, Abt. 5, T. 4, Berlin—Wien, 1923); К г о g h A., Anatomle u. Physiologie der Kapillaren, 2 Aufl., В., 1929 (лит.; рус. ИЗД.—М., 1927); Marcs л. a n d F., tlber die Contractilitat der СарШаген, Munch, med. Wochenschr., 1923, № 13; Mil Пег Otfr., Die Kapillaren der menschlichen Oberflache in gesunden u. kranken Tagen, Stuttgart, 1922 (лит.); Tanneberg F., Bau u. Funktion der Blutcapilla-ren, Frankfurter Ztsenr. (. Pathologie, B. XXXIV, 1926.

Смотрите также:

КАПЛИ, лекарственная форма для жидкостей, даваемых в количествах не более 1 г на один прием. В этой форме дают внутрь чаще всего растворы алкалоидов, настойки и спиртные растворы. Для наружного ...
КАПЛУН Сергей Ильич (род. в 1897 г.), видный деятель в области охраны труда, профессор гигиены труда 1 и 2 МГУ; член ВКП(б) с 1917 г.; окончил мед. факультет Моск. ун^га в ...
КАПОЗИ Мориц (Moritz Kaposi, 1837— 1902), один из крупнейших мировых дерматологов, окончил в 1861 г. мед. факультет Венского ун-та, в к-ром был учеником Фердинанда Гебры. В1866 г. К. представил свою работу ...
CAPSULA EXTERNA (наружная капсула или сумка), узкая полоска из пучков миели-новых волокон, находящаяся в полушариях головного мозга; кнаружи к ней примыкает claustrum, а кнутри от нее лежит corona га-diata и nucl. lenticularis ...
CAPSULA EXTREMA (крайняя капсула или сумка), образование, находящееся в полушариях головного мозга и имеющее вид узкой полоски белого вещества, расположенного между claustrum кнутри и корой insulae Reili кнаружи (см. отдельную таблицу, рисунки ...