ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ, учение о происхождении и роли электрической энергии в организме. Исторически Э. теснейшим образом сплетена с развитием учения об электричестве в физике. Начало ей положил итальянский физик Гальвани знаменитым «балконным опытом» 1786 г.; выпрепарованные лапки лягушки, издавна применявшиеся в качестве электроскопа для обнаружения токов физ. происхождения, будучи подвешены за нервы к металлическому балкону и качаясь под ветром, обнаруживают появление раздражающего электрического тока всякий раз, как концы лапок войдут в контакт с металлическими балясинами балкона. В этот момент замыкается цепь, в к-рую входят, во-первых, металлические части балкона, во-вторых, ткани лапок. Гальвани утверждал, что источником тока является лапка лягушки. Его современник, физик Вольта, указывал, что источником тока могут служить металлические части балкона. Воззрение Гальвани, предполагающее нормальный источник электродвигательной силы в живой ткани, можно назвать теорией I. Воззрение, по к-рому нет необходимости относить электрические напряжения на счет ткани, тогда как они могут возникать в прочей обстановке опыта, можно назвать теорией II. В дальнейшем эти две теории про- должали противостоять одна другой с переменным успехом, пока в науке не было точных теоретических оснований, которые заставили бы принять, что электрические напряжения в живой ткани должны быть и не могутно быть. Знаменитые «Untersuehungen uber thierische Electricitat» (1848—1849) Эмиля Дюбуа-Реймона, поднявшие Э. на высоту точного научного знания, стояли на точке зрения теории I: в основе живого вещества предполагаются полярно заряженные молекулы, расположением и движениями к-рых в тканях определяется измеримая электрическая деятельность последних в покое («ток покоя») и в возбуждении («отрицательное колебание»). Критический пересмотр вопроса привел Германа к т. наз. альтерационной теории (1867), согласно к-рой во вполне физиологически уравновешенной и покоящейся ткани электрических напряжений нет, но они вносятся в нее поранением («демаркационный гок») и возбуждением («ток действия»). Это пример теории II. Теория растворов Вант Гоффа (1885), теория Аррениуса об электролитических диссоциациях растворенных молекул (1887) и представление В. Оствальда (1890) о роли полупроницаемых для ионов архитектур (мембран) повернули весь вопрос в новую сторону. Постоянное присутствие подвижных электрических зарядов (ионов) в любой животной и растительной ткани стало исходным принципом теории. Напряжения, с к-рыми ионы противоположного знака стремятся распределиться с наибольшей электрической нейтрализацией в растворе, где их равновесие нарушено, определяют собой электродвигательные силы во внешних цепях. Для новой теории вопрос не в том, как может возникнуть электрическая деятельность в среде, где есть ионы, а в том, как возникают нарушения равновесий в растворах, содержащих ионы. Ионные равновесия нарушаются вследствие сгущения (конденсации) ионов одного знака в той или иной области раствора. Такое сгущение должно возникать напр. на поверхности раздела между двумя несмешивающимися растворителями, если один из ионов более растворим в другой фазе, чем его партнер; или если один из партнеров химически не индиферентен для новой фазы; или если один из партнеров легче проникает в другую фазу. Удержание одного из партнеров около поверхности раздела будет создавать условие для скопления другого-партнера у той же поверхности и последняя будет служить местом для «скачка потенциала». В виде моделей биоэлектрических напряжений воспроизведены и изучены потенциал Габера и Клеменсевича (кислота разной концентрации, расслоенная тонким стеклом), потенциал Бейт-нера (солевые растворы разной концентрации, расслоенные маслом), потенциал Бете и Торопо-ва (солевые растворы, проникающие через пористую преграду). Следует различать «потенциалы поверхностей», зависящие от образования «двойных слоев» на поверхностях раздела между фазами и от односторонней адсорпции к поверхности ионов одного знака, и «потенциалы мембранные», зависящие от различной проницаемости преград для ионов-партнеров. Стационарные потенциалы, несомненно присутствующие в сложной гетерогенной архитектуре животной и растительной ткани, могут не обнаруживаться в виде токов во внешней цепи,когда ионные слои на замкнутом контуре расположены симметрично. Нарушения симметрии в рас- пределении зарядов повлекут электродвигательные эффекты. Так возникают токи в гальванических ячейках специального органа электрических рыб и принципиально так же возникают «демаркационные токи» и «токи действия» в мышцах, нервах, нервных центрах и в пр. тканях—животных и растительных. Стационарная асимметрия в распределении ионов влечет стационарную электрическую деятельность в тканях. Такая стационарная асимметрия может возникнуть, если преграда, проницаемая для солевых ионов, но непроницаемая для коллоидов, послужит поводом для скопления напр. белка на одной стороне. Белок, имея в себе определенный заряд и не имея возможности проникнуть через мембрану, будет создавать влечение ионов противоположного знака на свою сторону; а это влечение будет вести к стационарно удерживающейся асимметрии в распределении проникающих ионов по ту и по другую сторону мембраны (потенциал Доннана). Так, между плазмой крови, богатой белком, и водянистой влагой глаза, бедной белком, поддерживается стационарный ток напряжением в 4—12 mV, как это и пред идится теорией, ставящей величину электродвигательной силы биоэлектрического тока в зависимость от сгущения ионов в отдельных областях жидкого проводника. Если потенциал создается адсорпцией газовых или жидких частиц поверхностью твердого тела, плотность частиц вне области адсорпции— Pi, плотность их в месте i, взятом в области адсорпции Р_а, торабота, требующаяся для переноса частицы из места а в место i, т. е. адсорпцион-ный потенциал в месте i, будет достигать величины: tp, =RTln|i, ¹ а гдеТ—абсолютнаяt°, aR—константа Клапейрона: 0,0821 л атмосферы. Подобно тому, если концентрация иона по одну сторону мембраны C_ltа по другую она возросла до С₂, электродвигательная сила дается из зависимости Нернста: E = RTln (V Как видно, закономерности для адсорпционно-го потенциала и для концентрационного потенциала около мембраны здесь однородны. Специальные органы электрических рыб могут развивать напряжения до 800 V (Gymnotus electri-cus). Это очень много, если вспомнить, что максимальное напряжение мышечного элемента около 80mV (Дюбуа-Реймон), а наибольшее напряжение тока действия в отдельном нервном волокне—16 mV (Эрлангер и Гассер), 14—18 mV (Розенберг), 30 mV (Шефер). Однако разница не так разительна, если взять напряжения отдельных ячеек в органе рыбы: 0,14 V для Gymnotus electricus, 0,08 V для Torpedo, 0,048 V для Malopterurus. Порядок величины фактических биоэлектрических напряжений соответствует предвидениям теории. Дальнейшее углубление биоэлектрической теории должно пойти с переносом в нее приемов новейшей "электронной физики и т. н. хим. физики. Э., ее проблематика и значение для физиологии развиваются в самой тесной зависимости от текущих технических средств. Здесь отмечаются следующие исторические этапы: 1) изобретение гальванометра Нобили—первые определения направлений физиол. токов; 2) мультипликатор Дюбуа-Реймона—открытие тока покоя |И отрицательного колебания при возбуж- дении; 3) буссоль Видемана с зеркальной установкой—развитие знаменитых электрофизиологических школ в Берлине (Дюбуа-Реймон) и-Кенигсберге (Герман); 4) физиол. применение телефона—изучение ритмических токов мышцы при тетанусе (Бернштейн), открытие ритмических токов в тетанизируемом нерве, неутомляемости нерва, трансфер лации ритма возбуждений по мере проведения через приборы убывающей лябильности (Введенский); 5) капиляр-ный электрометр Липмана—развитие Кембриджской школы Готча и К. Люкаса; 6) струнный гальванометр Эйнтгофена—разработка кардиографии, внедрение биоэлектрического исследования в клин, практику, изучение центральных ритмов, у нас работы Юдина, Самойлова,. Правдича-Неминского, Беритова, Воронцова;. 7) физиол. применение Броуновских катодных трубок, как осциллографов, с усилителями,— работы американцев: Бишопа, Эрлангера и Гас-сера; 8) осциллографы Метьюса, Сименса и др -с усилителями—текущие исследования Эдриана над центрами и рецепторами, у на'" изучение-токов в коре (Саркисов, Ливанов). Наиболее выдающиеся открытия в Э. последнего времени следующие: ток действия нерва, известный до сих пор, являлся суммарным эффектом с пачки волокон, входящих в нервный ствол. Гассеру, Эрлангеру и Бишопу (1922—33) удалось уловить осциллографом эффекты отдельных волокон. Отдельные волокна ствола проводят импульсы различной скоростью, и на нек-ром расстоянии от места раздражения импульсы отдельных волокон успевают заметно разойтись во времени. Возбудимость, скорости-проведения и размеры амплитуды тока находятся в прямой зависимости от толщины волокна. Наиболее мощными, возбудимыми и быстро-проводящими оказываются эфферентные двигательные, а из, афферентных повидимому про-приоцептивные пути (Метьюс), на втором месте стоят тактильные пути, затем температурные (Ренсон) и болевые (Эрлангер). Эдриан и Цот-терман (1926) размельчали m. sterno-cleido-mastoideus лягушки до того, чтобы сохранялось лишь одно единственное проприоцептивное нервное окончание. При растягивании мышцы возникали тем более частые афферентные импульсы, чем сильнее растяжение. Естественный центральный ритм импульсов всегда ниже того, к-рый получается при электрическом раздражении афферентных нервов, и не синхронизирован, как последний (Гассер, 1928). В нервных центрах продолговатого мозга установлено постепенное и гладкое периодическое нарастание потенциала, свидетельствующее о наступлении возбуждений в виде длительных периодов (Эдриан, 1929). Отдельный нервный импульс не ограничивается давно установленным кратким током-действия в 1—2 а. За ним следует продолжительный низковольтный потенциал длительностью до 100 о- с еще более продолжительным положительным, следовым потенциалом до 5 сек. (Emberson и Downing, 1929). Повидимому весь реконструктивный метаболизм нерва, поглощение кислорода и теплообразование ложится на это.т длительный след отдельного импульса (Hill, 1932—33). Одиночный нервный импульс рисуется теперь как комета, в к-рой ток действия играет роль головы, за которой следует очень длинный хвост, на к-рый падает и метаболический процесс восстановления и электрический вторичный потенциал. При образовании тетануса хвосты отдельных импульсов должны сплетаться во времени, в то время как головки остаются дискретными. Т. о. тетанус—не простой продукт суперпозиций и не простое складывание постоянных единиц; частый ряд импульсов, вызывая учащенный ряд токов действия, стимулирует совокупную метаболическую волну, а эта последняя тем полнее восстанавливает поляризационную структуру нерва, делая <эд более поляризуемой, способной к более коротким интервалам возбуждения.—Чрезвычайно замечательны регистрации биоэлектрических колебаний коры головного мозга, в последнее время осциллографические при усилительных установках (С. А. Саркисов, 1933, Эдриан, 1934), с гармоническим анализом электроцереброграмм, по Фурье и по Н. А. Бернштейну. Электроцереброграмма представляет повидимому результат складывания многих и разнообразных составляющих периодов, изменяющихся в отдельных участках коры гл. обр. по величине амплитуд. Сильные периферические раздражения повидимому вызывают эффект, аналогичный укладыванию составляющих периодов в одинаковую фазу с одновременным увеличением амплитуд (М. Н. Ливанов, 1935). Лит.: Лазарев П., Ионная теория возбуждения, М.—Л., 1923; Ливанов М., Аномалия биоэлектрических колебаний в коре головного мозга кролика, Сов. невропат., психиатр, и психогиг., т. III, вып. 11—-12, 1934; Ухтомский А., Возбуждение, утомление, торможение, Физиологич. шурн. СССР, т. XVІI, 1934; Bernstein J., Eiektrobiologie, Braunschweig, 1912; Beut-n e r, Die Entstehung elektrischer Strome im lebenden Gewebe, Stuttgart, 1920; В i e d e г m a n n W., Elektro-physiology, L., 1898; duBois-Reymond E., Unter-suchungen liber thierische Elektricitat, B.I—II, В., 1884; В о s e I., Comparative eleclrophysiology, L., 1907; Er-1 anger, Analysis ol action potential in nerve, Harwey iectures, v. XXII, 1927; Garten S., Die Produktion der Elektrizitat (Hndb. d. vergleichenden Physiologic, hrsg. ■v. Winterstein, B. Ill, H. 2, Jena 1911—14); Handbuch der normalen und pathologiscben Physiologic hrsg. v. A. Bethe, G. Bergmann u. a., B. VІII, T. 2, B„ 1928(лит.); Hermann L., Lehrbuch der Physiologic, B. I, Lpz., 1910; Hill, Chemical wave transmission in nerve, Cambridge, 1932;Ke 11 e г R., Die Elektrizitat in derZelle, Mah-risch-Ostrau, 1925; Schaefer H., Neuere Untersu-chungen iiber den Nervenactionstrom, Erg. d. Physiol.,B. XXXVІ, 1934 (лит.). А.Ухтомский.

Смотрите также:

ЭЛЕКТРОХИРУРГИЯ, рассечение и разрушение тканей помощью переменного тока высокой частоты. Термины Э. и электрические хир. аппараты введены в 1928 г. (Кейсер). В основе Э. лежит использование жара, источником к-рого является ...
ЭЛЕМИ, Elemi,- Resina Elemi, название смол, получаемых от растений сем. Burseraceae. От Canarium luzonicum Gray (Mig.), произрастающей на Филиппинских островах, получают офи-цинальную Э. Смола Э. мягкая, тестоподобная, зеленовато-желтоватая, зернисто-кристалличе-ская масса ...
ЭЛИАВА Георгий Григорьевич (род. в 1892 г.), один из видных микробиологов Грузии. В 1909 г. поступил на мед. факультет Новороссийского ун-та. В 1911 г. за участие в студенческих волнениях подвергнут трехмесячному ...
ЭЛИКСИРЫ (элексиры), сложные лекарственные препараты, представляющие смеси настоек (см.), обычно с примесью вытяжек, смол и т. п. В практике французской фармации Э.—подслащенные смеси настоек. Название Э. возникло в алхимический период; им ...
ЭЛЬТОН, бальнео-грязевой курорт в Сталинградском крае, на берегу соленого озера Эльтон, на линии железной дороги Саратов—Астрахань в 320 км от Саратова и 348 км от Астрахани. Озеро Эльтон является одним ...