ЖЕЛЕЗЫ
Рисунок 1. Продольное сечение трубчатых желез тонкой киш-ksi: 1—основа слизистой оболочки из волокнистой соединительной ткани; -слизистые бокаловидные клетки; Л—эпителий из цилиндрических клеток; 4—канал железы; 5— эпителиальные клетки в различных стадиях размножения мито-тическим делением; s — отделительные клетки дна железы Paneth'a. (Из Полякова.)
Ж. кожи принадлежат к разветвленным а л ь в е о л я р н ы м, или мешотчатым, сальные Ж. век (Мейбомиовы) имеют более сложное строение. Сложные альвеолярные Ж. с разветвленным выводным протоком (гроздевидные)—наиболее распространенный тип Ж.; сюда относятся мелкие железы полости рта, пищевода, дыхательных путей, слюнные Ж., поджелудочная Ж., Ж. мочеполового аппарата, молочная Ж. Форма железистых участков этого типа довольно сильно варьирует — от округлого пузырька до удлиненного мешочка, иногда разветвленного, почему вошло в обычай называть эти Ж. трубчато-ацинозными. Затруднения при определении формы концевых участков и разногласия по поводу отдельных случаев заставляют нек-рых авторов отказываться от приведенной классификации и полагать в основу разделения другие признаки. Давно еще Ранвье (Ran-vier) делил Ж. на Z вида: голокринные, клетки к-рых целиком переходят в секрет (сальные Ж.), и мерокринные, у к-рых в секрет переходит часть клетки, а она сама остается и продолжает функционировать (большинство желез); впоследствии (1917) Шиффер-деккер (Schifferdecker) выделил из состава мерокринных Ж. особый вид, приближающийся к голокринным, клетки которых частично разрушаются при секреции — апо-кринпые железы (см.). Новейшая классификация Ж., предложенная Шаффером, построена гл. обр. на характере железистых элементов, числе их слоев и характере выделения. Она принимает во внимание Ж., описанные у различных видов млекопитающих, частью недостаточно еще изученные, и является довольно сложной. В части, относящейся к многоклеточным Ж., она имеет следующий вид: Многоклеточные железы однослойные (monoptyche) мерокринные апокрин. голокрин. гомокринные /кл. одного вида)
белков- "Ч. слмзист. гетерокрин.
амфотерн. (разных видов) жскреторн. (Потовые ж., почка) слизисто-белк. выдел, жир белкоао-слизист. (Гардерова mcJ Строение желез. Существенную часть Ж. составляют клетки железистого эпителия, разнообразие которых может быть сведено к нескольким типам. 1. Клетка голокрин-ных Ж. (рис. 2), выделяющая жировой секрет,—простая эпителиальная клетка Маль-пигиева слоя, накопляющая в протоплазме капли жира путем жирового перерождения (как предполагают одни) или путем конденсации жировых молекул в белковых зер-. пышках. Накопление жировых капель сообщает телу клетки сетчатый вид; одновременно происходят регрессивн. изменения в ядре, к-рое пикнотизируется сморщивается. В ре зультате клетка рас падается на кучку жирового детрита I Мерокринная клет ка белкового (сероз ного)характера (рис 3 и 4) (слюнные Ж , Ж. желудка, поджс-луд. Ж., слезные Ж и другие), приводит- _„ „ SL" ся в vCTPfiHWKav кттс Рис 2 Перпендикуляр ся в учеиниках как ное к поверхности еече-типичный образец ние кожи подошвы чело-железистой клетки, века: 7-чаоть рогового т*,.„„ л,„„,„. , слоя; 2—stratum lucidum; Имеет форму ЦИ- ,?_strat. granulosum; 4-ЛИНДра ИЛИусеч. КО- слизистый или сетчатый нуса, С ЯДРОМ ПОСе- слой ж\ многогранных прттинр- секпрт бегг- клеток'' ^основной слой рьдиив, ^екре! иел- многослойного плоского КОВОГО характера В эпителия коши; «■—сосоч- виде капелек или зерен равномерной величины скопляется в верхней части клетки, заходя иногда и в боковые ее части (он красится обыкновенно кислыми красками и железным гематоксилином). В основной части клетки замечается обыкновенно палочковидная исчерченность, представляющая по новейшим исследованиям (Zimmermann) расщепление тела на тонкие палочки или пластинки (lame Hare Streifung). Удаление секрета происходит или путем .
ковыи слои основы коши. (Из Полякова.)
i%^ WM4
Рисунок 3.
Рисунок 4. Рисунок 3. Часть продольного сечения шелез привратника желудка человека: 1— дно желудочной ямки, в которое открываются две трубчатых железы выходной части желудка—5; 2— основа слизистой оболочки; 3—просвет железы; i—призменные клетки. Рисунок 4. Продольное сечение трубчатых шелез привратника: 1—однослойный цилиндрический эпителий; 2—канал желудочной ямки; 3— трубчатые железы привратника желудка; 4— основа слизистой оболочки; 5—мышечный слой. (Из Полякова.) выталкивания отдельных зерен через свободную поверхность клетки или через се- б. а. о. т. ix. 80S жрлкзы креторные внутриклеточные капиляры, тонкие канальцы, открывающиеся обычно на боковой поверхности клетки; в этом случае секрет предварительно разжижается. 3. Апо-кринная клетка (рис. 5) молочной и больших потовых желез. В основании замечается иногда палочковидная исчерченность; секрет скопляется над ядром в виде жиро-вых капель и белковых зерен; его выделение сопровождается отторжением верхней части клетки (декапитация); иногда после предварительного разжижения секрет вытекает в виде пузырей (пузырчатая секреция). После удаления секрета клетка уплощается. 4. Слизистая клетка—того же характера, что и бокаловидная. Секрет скопляется над ядром в виде крупных зерен (при жизни), на фик- сированных препаратах обыкновенно разбухающих; он красится основными красками, часто мета-хроматически. По мере накопления секрета ядро оттесняется к основанию клетки, и секрет выталкивается через свободную поверхность. Палочковидной исчерчен-ности основания никогда не бывает. 5. Экскреторная клетка по-палочковидной ис-
Рисунок 5. Разрез потовой железы: 1—клетки потовой железы; 2- мышечные элементы; 3—ядра глубоко лежащих трубок; i—жировые клетки; 5—выводпой проток; 6—основная перепонка. (По Шимоиовичу.)
чек. Кроме отчетливой черченности в основании, на свободной по верхности клетки замечается каемка из тонких палочек (Burstenbesatz, щетинистый покров). В теле бывают заметны зерна и вакуоли в разных местах и в различном количестве; самый процесс выделения не выяснен (см. также Выделительные процессы). Кроме выделения клетка обладает также способностью всасывания (см.) из просвета (см. Почки, Диурез). Во всех видах железистых клеток необходимой составной частью являются: митохондрии в виде нитей и зерен, скопляющиеся гл. обр. в основной части, микроцентр, обыкновенно в виде диплосомы, над ядром, часто в середине скопления секрета, и наконец аппарат Гольджи в виде сетчатой корзинки, расположенный также над ядром, но иногда переходящий на его боковые поверхности. Описывавшиеся прежде побочные ядра и эргастоплазма признаются в настоящее время искусств, продуктом. Кроме железистого эпителия, в стенке железистой ячейки или трубочки расположен слой особых плоских клеток, признаваемых гладкими мышечными (миоэпителий), веретенообразной или звездчатой формы (корзинчатые клетки); за ними находится тонковолокнистая собственная оболочка (membrana propria) соединительнотканного происхождения. В просвет ячейки могут входить концевые части выводного протока, образуя пентроацинозные клетки (поджелуд. Ж.).—В ы водные протоки в простых и разветвленных Ж. имеют вид короткой трубочки или шейки, выстланной однослойным индиферентным эпителием ку~ бич. формы, но в потовых Ж. эпителий двуслойный. Выводные протоки сложных Ж. имеют большую длину и разветвляются обыкновенно дихотомически, при чем калибр трубочки постепенно уменьшается; в начальной части они бывают выстланы многослойным или двуслойным эпителием, к-рый постепенно заменяется однослойным цилиндрическим и наконец—низким. В нек-рых Ж. продолжением этих выстланных эпителием протоков являются межклеточные секреторные капиляры в виде тончайших трубочек с однородными стенками (печень,. слюнные Ж.), могущих соединяться с внутриклеточными капилярами. В слюнных Ж-белковых и смешанных междольковые выводные протоки на известном протяжении выстланы высоким цилиндрическим эпителием с палочковидной исчерченностыо железистого характера (секреторные участки или слюнные трубочки); за ними сразу начинаются тонкие участки с низким эпителием? (вставочные участки). В слизистых железах концевые участки выводного протока имеют больший калибр, и клетки их могут на значительном протяжении подвергаться ослизнению. Многоклеточные Ж. оформляются при помощи волокнистой соединительной ткани, к-рая образует вокруг Ж. оболочку; в больших Ж. от нее отходят вглубь Ж. пластинчатые отростки (septa), рарделя-ющие Ж. на дольки угловатой формы, к-рые-могут подразделяться на вторичные дольки; внутри долек находится более рыхлая ткань, окутывающая тонким слоем ячейки. В соединит. ткани разветвляются кровеносные сосуды, окружающие капилярной сетью железистые участки, лимф, сосуды и нервы,. оканчивающиеся частью на сосудах, частью на железистых участках. Нервные окончания на клетках Ж., обнаруженные впервые; Пфлюгером (Pfliiger), были подробно описаны Арнштейном (Arnstein) в слюнных железах и Ретциусом (Retzius) во многих: других. Общая физиология желе». Фнкц. деятельность Ж. разделяется на 2 периода: 1) выработки (накопления) секрета или экскрета в железистых клетках и 2) его выделения. Последний период описывался прежде-как деятельное состояние Ж., в противоположность периоду накопления, к-рый Назывался покоем. Выработка секрета происходит за счет веществ, приносимых кровью, при чем для объяснения специфичности секрета необходимо признать, что клетка обладает избирательной способностью поглощения, зависящей от свойств клеточной оболочки. Микрофизиология выработки секрета, несмотря на большое количество исследований, выяснена мало. Можно предполагать, что палочковидная исчерченность основного конца стоит в связи с процессом поглощения веществ, гл. обр. воды. Предполагают далее, что вещества, проникшие в протоплазму, подвергаются переработке при участии ядра и тогда уже выделяются в ней в виде капель или зерен. По учению Альтмана главное участие в этом процессе прини- мают зерна протоплазмы, которые конденсируют в себе известные вещества и превращаются в зерна секрета (гранулярный синтез); впоследствии ту же роль стали приписывать эргастоплазме (извитому пучку волоконец в основании клетки), а затем митохондриям (хондриосомам); последний взгляд находит и теперь немало защитников. В недавнее время накопление и специфическую переработку веществ начали приписывать сетчатому аппарату Гольджи, с чем однако многие ученые не могут согласиться. Участие ядра в процессе секреции доказывалось обыкновенно изменением его формы: в период выработки секрета ядро на фиксированных препаратах является сморщенным, по выделении же округляется; однако прижизненные наблюдения не подтверждают этого. Данные относительно выхождения из ядер железистых клеток хроматина или ядрышка очень сомнительны. В ряде желез скопляющиеся в теле клетки зерна не представляют окончат, секрета, а его предварительную фазу—просекрет (муциноген, зимоген); секрет образуется, когда зерна выталкиваются и разбухают. Процесс Еыделения секрета из клеток при жизни наблюдали неоднократно на поджелудочной Ж. кролика (Kuhne и Lea, Langley). При раздражении нерва отмечено округление клеток и ясное их разграничение; внутренняя зернистая зона значительно уменьшается вследствие выведения зерен в просвет и их растворения. Старые наблюдения над раздражением церебральных и симпат. нервов слюнных Ж. показали разницу между жидкой «церебральной» и густой «симпатической» слюной, на основании чего Р. Гейденгайн рассматривал выделение твердых органических веществ и воды как два различных процесса. Это учение развивает в наст, время М. Гейденгайн: он относит выделение воды на долю интергранулярного вещества клетки и ставит его в связь с сокращением фибрилей, идущих по длине клетки (тонофибрилей); оно идет волнами и выжимает из клетки воду. Удаление зерен секрета вызывается сокращением мио-эпителиальных клеток железистой альвеолы. Совместные наблюдения физиологов и гистологов над поджелудочной Ж. (Бабкин, Рубашкин, Савич) отмечают разницу в выделении секрета под влиянием хим. раздражения (секретин) и нервного импульса (п. vagus). В первом случае через клетку проходит ток воды, вымывающий зерна; во втором зерна почти не выделяются, и в клетке происходят структурные изменения (появление вакуолей), связанные с изменением Окраски. В. Карпов. Патология желез охватывает все те пат. процессы, к-рые наблюдаются и при страдании прочих органов. Так, в Ж. могут наблюдаться пороки развития, напр. в смысле избыточного развития, недоразвития, неправильности расположения и т. п. Воспалительные процессы в Ж.—очень частое явление как при местных, так и при общих процессах, напр. при инфекционных заболеваниях, при чем попадание инфекции может быть как со стороны обслуживающих кровеносных и лимф, сосудов, так и со стороны выводных протоков, особенно при на- личии значительных фнкц. изменений Ж. в смысле напр. количества и качества секрета, задержки выделения его и т. п. Самый характер воспалительных процессов, их морфолог, и клин, характеристика зависят не только от производящего момента (tbc, сифилис и т. д.), но и от строения и функции самой Ж., от ее значения в общем балансе организма, в обмене веществ и т. д. Как и прочие органы, Ж. могут подвергаться атро-фическим, гипертрофическкм, неопластиче-ским процессам; главная масса раков падает на Ж., при чем некоторые Ж. (железы желудка, грудная железа, печень, поджелудочная Ж.) играют в этом отношении особенно важную роль, другие же (напр. слюнные, слезные), наоборот,—очень скромную. Поражение опухолью (именно раком) тех или иных Ж. не всегда равнозначно выпадению их функции; так, при первичном раке всей поджелудочной Ж., всей щитовидной Ж. может и не наблюдаться каких-либо явлений выпадения общефизиологической функции этих желез; наоборот, удаление раково измененных Ж. может дать такие явления (в указанных случаях явления ати-реоза, панкреатического диабета и т. п.). Сами выделительные процессы в Ж. при пат. условиях могут значительно изменяться как в смысле количественного и качественного содержания секрета, так и в отношении морфолог^ч. их выражения. Так, при известных условиях Ж., желудка и слюнные желгзы могут усиленно выделять хлориды и азот-содержащиечюединения (при уремии); самая слизистая и содержимое желудка получают при этом иногда ясный запах щелочной мочи. В порядке выделений пат. продуктов, как образовавшихся внутри организма (при инфекциях, аутоинтоксикациях), так и вве^ денных извне, могут наступить в Ж. разнообразные острые и хрон. процессы, как-то: воспаления (напр. «выделительный» нефрит, колит и т. п.), некрозы, перерождения, а в нек-рых случаях невидимому и более глубокие изменения, как-то: цироаы органов, раковые новообразования и т. п. В общем повидимому следует признать, что основная масса наблюдаемых в Ж. пат. процессов механизмом своего возникновения имеет именно фактор выделения соответствующих продуктов пат. порядка, а в нек-рых слу-> аях и организованных тел, напр. тех или иных бактерий. В ряде случаев такая функция выделения лежит в основе патогенеза известных заболеваний или отдельных симптомов болезни. Так, в возникновении брюшного тифа, дизентерии, холеры (именно соответствующих морфологичес к. картин)важно учитывать фактор Еыделения печенью (с желчью) и кишечником соответствующих бактериальных тел, эндотоксинов и т. п. Тот же фактор следует учитывать в механизме развития бронхитов, пневмонии, нефритов, гастроэнтеритов и т. д. Морфология выделительных процессов в Ж. при патолегпч. условиях может и не иметь ничего характерного; ч;ще впрочем наблюдают известные, преимущественно количественного характера уклонения в секреции, как-то: усиленную десквамацшо эпителия, зернистый, глыбча- •26 тый, капельный распад его—в общем явления, граничащие или совпадающие с теми процессами, к-рые относят к разряду дегенеративных и некробиотических. Лимфатические Ж. не представляют желез в собств. смысле слова; правильнее Обозначать ИХ как ЛИМф. УЗЛЫ. И. Давыдовский. Лит.: Heidenhaln M., Plasma und Zelle (Hndb. der Anatomie des Menschen, hrsg. v. K. Bar-deleben, B. VIII, Abt. 1—2, Jena, 1907—1911, лит.); Heidenhain K., tlber einige Verhaltnisse des Baues und der Tatigkeit der Speicheldriisen, Central-Watt S. med. Wissenschaft, Jahrg. 4, 1866; M e t z-ner R., Die histologischen Veranderungen der Drii-sen bel ihrer Tatigkeit (Hndb. d. Physiologic des Mensclien, hrsg. v. W. Nagel, B. II, Braunschweig, 1907); Pfliiger E., Die Endigung der Absonde-rungsnerven, Arch. f. mikroskop. Anatomie, B. V, 1869; Eetziiis G., tiber Drtlsennerven, Verhandl. d. biologischen Vereins in Stockholm, B. I, Stockholm, 1888—89; Schalfer J., Das Epithel- u. Drusen-gewebe (Hndb. d. mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v.W. Mollendorff, B. II, В., 1927, лит.); Zimmermann К., Die Speicheldriisen der Mand-hohie und die Bauchspeicheldriise (ibid., B. V, T. 1, Berlin, 1927). позвоночных представляют собой группу органов, весьма различных по своему происхождению. Одни из них обнаруживают тесную связь с мозгом, являясь частью преобразованными органами чувств, другие развиваются в жаберной области кишечника, третьи обнаруживают чисто топографическую связь с органами выделения. 1. Ж е-лезы, связанные с мозгом: гипофиз и эпифиз. Гипофиз (hypophysis cerebri, s. gl. pituitaria) представляет собой очень древний орган, к-рый у круглоротых имеет характер мешковидного образования, связанного с органом обоняния и открывающегося вместе с ним непарной ноздрей наружу. Этот мешок тесно прилежит к воронке мозга снизу и кончается у миног слепо, а у миксин связан каналом с ротовой полостью. У всех остальных позвоночных гипофиз развивается как слепой вырост эктодермаль-ного эпителия ротовой полости, прилежащий, как и у круглоротых, непосредственно к воронке мозга. В дальнейшем зачаток гипофиза в виде эпителиального мешочка вполне обособляется от эпителия ротовой полости, и только у хрящевых рыб и во взрослом состоянии сохраняются остатки первоначальной связи. Из стенки эпителиального мешочка развивается множество разветвленных выростов, к-рые затем распадаются на клеточные тяжи и группы. Т.о. развивается железистый орган, к-рый уже у рыб диференцируется на два отдела: брюшную (или переднюю)—главную (хромофиль-ную) лопасть и спинную, прилежащую непосредственно к воронке,—промежуточную (хромофобную) лопасть. Первая изливает свой секрет в окружающие кровеносные сосуды, вторая—в желудочек промежуточного мозга. У рыб воронка отдает трубчатые выросты в промежуточную часть гипофиза, а у наземных позвоночных промежуточная часть гипофиза теряет свое значение, но зато сильно разрастается прилежащая стенка воронки, теряющая нервные элементы и превращающаяся в железистую массу—мозговую или заднюю лопасть гипофиза.— Эпифиз (epiphysis cerebri, s. glandula pinealis) по происхождению представляет собой задний из двух глазков, развивающихся в связи с крышей промежуточного мозга. Передний из этих глазков носит название теменного (париетального) органа и хорошо развит, с одной стороны, у круглоротых и, с другой стороны, у ящериц, у к-рых в нем имеется хорошо развитая ретина и зрительный'нерв. Задний глазок — пи-неальный орган — имеет у круглоротых характер глаза с ретиной и нервом. В редуцированном состоянии он имеется под кожей головы также у бесхвостых амфибий и у рептилий Sphenodon. Только у млекопитающих от эмбрионального эпифиза развиваются многочисленные эпителиальные тяжи, распадающиеся на отдельные фоликулы, так что этот орган приобретает характер беспроточной железы. 2. Железы, развивающиеся из эпителия глотки. Щитовидная железа (gl. thyreoidea) представляет собой преобразованный поджаберный слизистый жолобок (эндостиль) низших хордовых животных, у к-рых он является частью аппарата для улавливания взвешенного пищевого материала, приносимого вместе с дыхательным током воды. У личинок круглоротых щитовидная железа имеет еще характер такого продольного жолобка с мерцательными и железистыми клетками, но во время превращения во взрослую форму этот жолобок постепенно отшнуровывает-ся от эпителия глотки, и затем он распадается на группу отдельных фоликулов, содержащих у миног «коллоидный» секрет. У других позвоночных закладка щитовидной железы имеет вид мешочка, лежащего вентрально между первой и второй парами жаберных щелей. Мешочек обособляется, образуя полый пузырек, стенка к-рого разрастается в виде трубок или клеточных шнуров, распадающихся затем на отдельные фоликулы. У рыб щитовидная железа располагается в передней части жаберной области, между ветвями нижней челюсти. У земноводных она оказывается парной и лежит в области подъязычного аппарата. У рептилий щитовидная железа располагается на шее под трахеей, а у птиц парная щитовидная железа лежит еще далее позади, у основания бронхов. У млекопитающих щитовидная железа обыкновенно двухлопастная (иногда парная) и располагается в области гортани.—3 обная железа, или ви-лочковая (gl. thymus) возникает из парных закладок в виде почкообразных утолщений боковых стенок висцеральных мешков (в их дорсальной части), к-рые затем соединяются между собой с каждой стороны в парный лимфоидный орган, располагающийся у рыб в жаберной области, а у наземных позвоночных обыкновенно по бокам шеи. У рыб в образовании зачатка зобной железы принимает участие обыкновенно почти весь ряд висцеральных мешков; у наземных позвоночных число зачатков меньше и обычно ограничивается 2—3 парами (у амфибий иногда даже 1 парой). У млекопитающих зобная железа закладывается в вентральной стенке третьей (иногда также второй и четвертой) висцеральной щели. Кроме этого у некоторых млекопитающих (сумчатых, гры- зунов, копытных и полуобезьян) имеется еще и другая, чисто кожная закладка зобной железы в области sinus praecervicalis. У млекопитающих зобная железа расп'олагас т-ся впереди сердца, простираясь иногда до области шеи. У всех позвоночных зобная железа с возрастом б. или м. редуцируется; в особенности же это касается млекопитающих, у которых эта редукция происходит сравнительно очень рано (однако у взрослых ластоногих и китообразных зобная железа довольно значительна). Кроме этих двух важных желез внутренней секреции у позвоночных развиваются в жаберной области еще и иные эпителиальные образования, частью еще неизвестного значения.— Эпителиальные тельца возникают только у наземных позвоночных как плотные утолщения вентральной стенки III и IV жаберных мешков, вырастающие затем в обособленные, спирально извитые клеточные тяжи. У млекопитающих их зачатки располагаются обычно гл. обр. на III жаберном мешке со спинной стороны от закладки зобной железы. В дальнейшем эпителиальные тельца иногда вступают в тесную связь со щитовидной железой и обозначаются как околощитовидные желеЕы.-—П о с т б р а н-хиальные, или ультимобранхиальные тельца возникают как парные выпячивания глоточного эпителия непосредственно позади последнего жаберного мешка (только у хрящевых рыб и у наземных позвоночных), к-рые отшнуровываются и распадаются на группу небольших пузырьков, лежащих обычно впереди гортани и образующих здесь парный или непарный орган. У млекопитающих эти тельца иногда вступают в связь со щитовидной железой. У ехидны и нек-рых других млекопитающих внутри пузырьков иногда находили какой-то «коллоидный секрет». -— Каротидная железа развивается только у наземных позвоночных как эпителиальное утолщение вентральной стенки II жаберного мешка, вступающее затем в связь с сонной артерией, располагаясь на месте ее разделения на внутреннюю и наружную. У взрослых амфибий и млекопитающих она состоит -из клубка кровеносных сосудов и не имеет ясного характера железы, хотя к ней иногда присоединяется и хромаффиновая ткань (см. ниже). 3.Околопочечные органы составляются из двух систем совершенно различного происхождения. Межпочечные тела (gl. interrenales) развиваются в виде утолщений перитонеального эпителия, к-рые затем отшнуровываются и образуют у нивших позвоночных длинный ряд парных телец, располагающихся по бокам спинного мезентерия вдоль всей брюшной полости. Эти зачатки обыкновенно б. или м. полно сливаются в длинный парный клеточный тяж, лежащий между обеими первичными почками. Клетки межпочечной системы характеризуются своими липоидвьши включениями. Надпочечные тела (gl. suprarenales) образуются за счет клеток эмбриональных нервных узлов в тесной связи с симпат. ганглиями. Эти клетки диференцируются, образуя частью симпатич. нервные клетки, частью хромаффиновые клетки с зернистыми включе- I ниями. Последние могут оставаться внутри самих ганглиев или, чаще, от них обособляются, образуя парный и иногда метамер-ный (у акул) ряд клеточных комплексов, содержащих обычно кроме хромаффиновых клеток также и нервные. У наземных позвоночных надпочечные тела соединяются с межпочечными в один парный орган, тесно прилежащий к почкам. У рептилий и птиц околопочечные органы приобретают более компактный характер, а ткани обеих систем между собой переплетаются. У млекопитающих в компактных околопочечных органах, прилежащих к переднему концу почек, хромаффиновая система образует сердцевину, а межпочечная ткань охватывает ее в качестве коркового вещества. Кроме этого однако межпочечная ткань может образовать и самостоятельные добавочные тела, так- же как и хромаффиновая ткань встречается кроме околопочечников еще и в отдельных «параганглиях». В качестве органов внутренней секреции большое значение имеют и нек-рые другие органы, в к-рых ткани, несущие инкреторную функцию, не обособлены в виде самостоятельных частей. Такова прежде всего островковая железа (инсулино-вая), тесно связанная с поджелудочной железой, при чем и составляющие ее клетки происходят из эпителия последней. У низших позвоночных внутрисекреторная часть поджелудочной железы развивается только из эпителия дорсальной ее закладки и притом обычно вначале как сплошная компактная клеточная масса, к-рая может иметь вид довольно обособленной лопасти. То же самое иногда наблюдается и у млекопитающих, у к-рых однако чаще имеется много мелких зачатков в дорсальной закладке поджелудочной железы или таковые рассеяны по всей железе. У взрослых позвоночных островковая железа разбивается на многочисленные «Лангергансовы» островки, рассеянные между ходами и альвеолами поджелудочной железы. Значение самостоятельной железы островковая ткань имеет у миног, у к-рых собственно поджелудочная железа очевидно редуцирована. У некоторых рыб (Laphius, Myoxocephalus, Gadus, Hippo-glossus, Pleuronectes) островковая ткань составляет особый отдел поджелудочной железы.—Органами внутренней секреции у позвоночных являются и половые железы, в которых кроме зачаткового эпителия различают еще межуточную ткань (интерстициальную), развивающуюся из мезодермы эмбриональных полотых тяжей. Эта ткань описывалась как «пубертатная» железа (Stemach). Межуточная ткань отсутствует в гонадах большинства рыб, а у амфибий развивается в семенниках лишь ко времени полового созревания. У амфибий и рептилий резко выражена периодичность в развитии этой ткани и притом совпадающая со временем половой деятельности. У птиц и у млекопитающих межуточная ткань в семенниках постоянно хорошо развита. В яичниках низших позвоночных ее повидимому нет вовсе, а у высших (птиц и особенно млекопитающих) она, если и имеет-I ся, то достигает заметного развития лишь пе- риодически (после овуляции и во время беременности). В качестве временных органов внутренней секреции функционируют в яичнике млекопитающих также «ж е л-т ы е тела». Последние образуются из дегенерирующих фоликулярных клеток, остающихся в яичнике после овуляции не только у позвоночных, но и у насекомых. Однако только у млекопитающих они имеют несомненно значение инкреторной железы, ктгорая в случае состоявшегося оплодотворения функционирует во все время беременности. Лит.: Новиков М.. Исследования о теменном глазе ящериц, Уч. зад. Ими. моек, ун-та, Еет.-ист. отд., вып. 27, М., 1910; Evans L., Recent advances in physiology, L., 1928; Harms J., Korper u;id Keimzellen, В., 1926; I hie J., van Kam-pen P., Nierstrasz H. u. Versluys J., Vergleicbende Anatomie der Wirbeltiere, В., 19 2 6; Poll H., Die verpcleichende Entwieklungsgescliichte des Nebennierensystems der Wirbeltiere (Hndb. d. ver-pieiclienden u. ехрегппеШеПеп Entwicklungsiehre d Wirbeltiere, hrsg. v. O. Hertwi<?, B. Ill, Jeaa, 1906) Si wo S., . Pankreassmdien, Morphol. Jahroach, В LVII, 1926; S t e n d e 1 1 W., Die Hypophysis cerebri (Lehrbuch d. vergleich. mikroskop. Ana'omie d. Wir-bel'iere, hrsg. v. A. Oppel, T. 8, Jena, 1914); Stud-nicka V., Die Parielalorgaue (ibid., T. 5, Jena, 1905); Verdun P., Contribution a l'etude des derives branchiaux chez les vertebres superlenrs, Toulouse, 1898; Woerdeman M., Vergieichende Onlogenie der Hypohysis, Archiv f. mikroskopische Anatomie, B. LXXXVI, 1914. И. Шмальгаузлн.
Смотрите также:
- ЖЕЛТАЯ ЛИХОРАДКА, острая общая инфекционная болезнь, с преимущественным поражением печени и почек, с быстрым развитием симптомов общей интоксикации, появлением желтухи, альбуминурии и рвоты черными массами, содержащими кровь. Связанная с определенным переносчиком ...
- ЖЕЛТОЕ ПЯТНО, macula lutea, самое чувствительное место сетчатки; является органом центрального зрения. Оно лежит приблизительно на оптической оси и в поле зрения попадает при взгляде б-ного прямо в отверстие офтальмоскопа. [Более ...
- ЖЕЛТОЕ ТЕЛО, corpus lute urn (Malpi-ghi), образование, возникающее в яичнике на месте лопнувшего фоликула (Граафоза пузырька) и признаваемое в наст. время железой с внутренней секрецией. Ж. т. на высоте развития имеет ...
- ЖЕЛТОК (vitellus, lecithus), название, данное сначала зернистому, непрозрачному, иногда окрашенному веществу яйца (ovum); в дальнейшем, когда было доказано, что яйцо есть клетка, название Ж. было перенесено на все тело яйцевой клетки. ...
- ЖЕЛТУХА, Содержание: Этиология и патогенез............. 13 Клинические формы .............. 20 Профилактика и лечение Я!........... 26 Желтуха в ...