ПЕРЕСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
ПЕРЕСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ. Основные положения. П. ж. (миграция)—широко распространенное биол. явление. Однако понятие переселения нельзя прилагать к любым передвижениям животных в области их обитания. Не могут считаться переселением незначительные передвижения животных в течение суток или напр. пассивное перемещение животных морскими течениями. Активность животных в переселениях является существенной чертой. Кроме того нельзя назвать настоящим переселением перемену мест •обитания в связи с резкими изменениями в •строении самих животных в течение индивидуального развития напр. у таких форм, у к-рых есть свободно живущие личинки, иногда ведущие совершенно иной образ жизни, в иной биологич. среде, чем взрослые животные <напр. у насекомых с водными личинками, у .амфибий, у некоторых паразитических червей и т. д.). Наиболее характерным примером П. ж. (миграций) могут служить сезонные перелеты птиц. Это сезонное явление, ежегодно повторяющееся весной и осенью, выражается у многих птиц в громадных (в несколько ты-•сяч
км) перемещениях из одной области земного шара в другую. Осенний отлет на теплые зимовки так же закономерен, как и весенний возврат на места гнездовья или вывода. Другим общим примером переселения (уже иного рода) могут служить неожиданные (кажущиеся внезапными) выселения животных из старой области обитания, перемещения иногда на большие расстояния и вторжения в области, до этого не занятые данным видом животного. Таковы внезапные переселения пеструшек или леммингов (Myodes lemmus)— мелких грызунов, обитающих на Скандинавском полуострове, поражающие своей грандиозностью, т. к. нередко тысячи и десятки тысяч зверьков целыми потоками стремятся в одном направлении, не задерживаясь даже реками и другими препятствиями. Саджа (Syrrhaptes paradoxus)—птица, обитающая в песчаных и солончаковых степях Туркестана, Казакстана и Монголии, точно так же претерпевает периодические выселения на запад, залетая стаями даже до Англии (в 1888 г.). Но и у пеструшки, и' у саджи, и у нек-рых других животных, имеющих массовые «вспышки» переселений, эти переселения оканчиваются вымиранием всех особей, к-рые не могут приспособиться к новым условиям. Это—исход из основной области обитания, выселение избытка особей, обреченных почти всегда на гибель.—Наконец третьим общим примером П. ж., также характерным для целой группы сходных явлений, может служить расселение, т. е. медленное, из поколения в поколение тянущееся расширение области обитания какого-нибудь вида животных. Исторические данные, ископаемые находки и наблюдения старых зоологов позволяют с несомненностью проследить историю расселения многих животных. У нек-рых животных такое расселение происходит почти на наших глазах (у зеленой пеночки, дубровника; см. ниже) и животные постепенно и успешно колонизируют новую для них область. . Т. о. можно наметить три основных группы явлений, объединяемых под одним понятием переселения: 1. Истинные миграции—. сезонно повторяющиеся передвижения животных из одной области в другую с закономерным возвратом. Такие миграции б. ч. тесно связаны (по крайней мере хронологически) с климатич. изменениями и с сезоном размножения животных. 2. Выселения, не ежегодно происходящие (но повторяющиеся иногда с нек-рой периодичностью),—массовые выселения животных из основной области обитания, без обратного передвижения (кончающиеся гибелью). Связь с климат, изменениями менее ясна. 3. Расселение—медленное (в течение ряда поколений) изменение области обитания (ареала вида) в определенном направлении. Расселяющиеся особи успешно занимают новые места. Методы изучения переселений. Основной и наиболее доступный способ изучения—простое, но внимательное наблюдение над изучаемым животным. Разнообразные экспедиции и местные наблюдения доставляли и продолжают доставлять материал по П. ж. Специальные наблюдения над сезонными миграциями (напр. над перелетом птиц) ведутся в определенных местах и в определенное время, даже на особых станциях, многими зоологами. Но не очень давно был применен впервые на птицах другой метод, к-рый можно назвать «экспериментом в природе». Это— т.н. метод кольцевания, или пометки. Пойманным животным (у птиц—молодым птенцам еще в гнезде) надевается алюминиевое кольцо на ногу или особая «пломба» с номером, датой и названием учреждения, производящего пометку. Животное выпускается и, если оно попадет вторично в руки человека живым или мертвым, то по месту его находки можно бывает судить о расстоянии, а иногда и о пути, проделанном со времени пометки. Лучше всего разработан и широко применяется метод кольцевания у птиц (многими орнитологическими станциями, специально изучающими перелеты). (В СССР—Сокольнической биостанцией, Бюро краеведения и др.). К наст, времени за 30 лет работы окольцовано несколько сот тысяч птиц самых различных перелетных видов, получено большое число возвратов колец и благодаря кольцеванию фактическая сторона перелетов многих видов изучена чрезвычайно подробно (пути перелетов). Кольцевание млекопитающих—промысловых и вредителей (напр. сусликов)—также начинает давать интересные результаты (см. ниже) и развивается в СССР. Метод пометок применяется даже на рыбах, передвижения к-рых наиболее трудны для изучения. Сезонные регулярные миграции. Сезонные миграции почти всегда связаны с размножением. Среди беспозвоночных животных такие сезонные передвижения известны напр. у морского съедобного крабба (Cancer pagurus), который осенью, в сентябре перебирается из зоны прилива в более глубокие места. Обратное передвижение в мелкую воду начинается в феврале в связи с размножением, и молодь выводится из яиц уже в прибрежной зоне. Здесь замечается тесная связь с температурными изменениями (летом мелкая вода теплее) и с осенними штормами. Замечательные сезонные переселения наблюдаются у индийского наземного крабба (Geo-carcinus ruricola). Переселение с суши к морю происходит ежегодно в мае. Краббы спускаются с холмов, перелезают через все препятствия на пути и движутся иногда целыми стаями. В море происходит вывод из яиц молодых, и после этого взрослые краббы возвращаются обратно на сушу, иногда очень далеко от берега. Молодые, пройдя личиночный стадий в воде, взбираются на берег и уходят в глубь суши до начала размножения (в следующем году). У насекомых регулярные сезонные переселения не встречаются, но выселения и кочевки наблюдались неоднократно (см. ниже). У позвоночных сезонные миграции распространены гораздо шире. Уже у рыб находят много замечательных примеров. Вопрос о передвижении рыб имеет и практическое значение, поэтому изучение его идет довольно интенсивно. Рыбы, имеющие сезонные переселения, объединяются под термином т. н. «проходных». Сюда относятся в первую очередь семейства лососевых (Salmonidae), осетровых (Acipenseridae), затем некоторые виды окуневых (Percidae) и карповых (Cyprinidae; полупроходные). Проходные рыбы перед сезоном размножения поднимаются по рекам вверх против течения, иногда на сотни
км, до верховьев, где и происходит икрометание («нерест»). По окончании размножения начинается обратное движение («скатывание») в море или низовые реки. У нек-рых видов сезонное передвижение заканчивается почти полной гибелью исто-щепных животных, и в море возвращаются лишь немногие. Такой ход рыбы (т. н. «путина») используется с промысловыми целями, т. к. скопление большого количества рыб облегчает их ловлю. Лососевые рыбы (куда относятся кроме многих видов лососей еще форель, восточносибирская кета, горбуша и некоторые др.) имеют наибольшее значение в рыбном промысле .Союза. Обыкновенный лосось, или семга (Salmo salar)
:—крупная рыба, обитающая в СССР в Балтийском и Белом морях и в реках, впадающих в них. Летом лосось входит в реки, преодолевая и сильное течение и др. препятствия, постепенно поднимается в них к верховьям, осенью там мечет икру и затем возвращается к устью. Молодь лосося постепенно спускается в море, где и достигает взрослого состояния. Характерные передвижения существуют у разнообразных сельдей. Даже названия нек-рых из них связаны с проходными инстинктами. Так, каспийская сельдь—бешенка (Clupea caspia)—• рано весной входит в устье Волги и большими плотными стаями поднимается вверх по течению. Икрометание происходит в мае (и позднее), и до него у сельди имеется определенное стремление двигаться против течения. Во время хода сельди вылавливается много млн. особей. Менее связаны с сезоном размножения передвижения у судака (Lucioperca sandra), встречающегося почти во всех наших больших европейских реках и озерах. Нерест происходит в мае—июне. В озерах и других замкнутых бассейнах животные оседлы, но в низовьях Волги например весной происходит ход судака, обитающего в опресненных участках Каспийского моря. После икрометания эти судаки быстро возвращаются в море, но осенью начинается второй ход судака, не связанный непосредственно с размножением. Эти судаки остаются в реке зиму, и весной ход, начавшийся осенью, переходит в весенний, кончающийся нерестом. Ясные сезонные миграции наблюдаются и среди рептилий. Нек-рые морские черепахи совершают периодические передвижения из открытых вод на сушу для откладки яиц (в прибрежном песке). После откладки старые черепахи снова возвращаются в море. Выведшиеся молодые через некоторый промежуток времени также направляются в море, самостоятельно находя туда дорогу (напр. Caretta caretta). У млекопитающих сезонные миграции широко распространены. Регулярные передвижения совершают северные олени (американский и североазиатский). Американский северный олень (Rangifer terranovae)— карибу-—осенью спускается с возвышенностей в более мягкие области у южных берегов и возвращается обратно весной. Осенние переселения начинаются после спаривания, б. ч. в конце октября. Начало, миграции следует за внезапным наступлением холодов, вызывающих оскудение флоры лишайников—• главной пищи оленей. Причины обратного переселения (весной) менее ясны. В некоторых местностях (например в Сибири на реках Колыме, Анадыре) имеются определенные протоптанные пути сев. оленя, пересекающие в определенных местах даже большие реки, и туземное население организует на этих путях массовые охоты, заготовляя провиант на зиму. Тюлени, например гренландский лысун (Hystriophoca groenlandica), в летнее время держатся у кромки льдов между Шпицбергеном и Новой Землей, а к концу лета мигрируют на юг в горло Белого моря, где на льдах «щенятся», спариваются и линяют. В марте начинается возврат на север. Сезонные переселения наблюдаются и у каспийского тюленя, к-рый мигрирует на лето из северных частей Каспийского моря в южные, более глубоководные, где вода менее прогревается. Из передвижений, не связанных непосредственно с размножением, но имеющих сезонный характер вследствие климатических изменений, можно указать на сезонные передвижения копытных млекопитающих (антилоп, куланов) на плоскогорьях центральной Азии и в Ю. Африке. Эти передвижения несомненно связаны с периодическими засухами. Исключительные засухи вызывают переселения и у животных, вообще им не подверженных. Наиболее распространены сезонные переселения у птиц. Среди фауны центра ьной части СССР встречается по последним данным около 300 видов птиц и из них оседлы только 50 с небольшим. Остальные совершают регулярные сезонные передвижения-—перелеты, во многих случаях на тысячи
км. Изучение перелетов птиц проведено уже довольно глубоко. Установлено, что каждый вид имеет свои незначительно колеблющиеся сроки осеннего отлета и весеннего прилета. Выяснено также, что каждый вид из определенной области своего летнего обитания улетает осенью также в довольно определенно очерченную зону зимовок, где и остается до весны. Для многих видов прослежены (гл. обр. методом кольцевания) и те пути, по к-рым летят птицы с летних мест гнездовья на зимовки и обратно. Оказалось, что эти пролетные пути не представляют собой прямых линий с севера на юг, соединяющих-области летнего и зимнего обитания. Таких почти прямых перелетов в меридиональном направлении известно сравнительно немного (напр. у козодоя, деревенской ласточки). Пролетные пути большинства птиц представляют собой извилистые линии, следующие б. ч. географическому рельефу местности, и определяются биологическими особенностями птиц, к-рые этими путями следуют. Так например большинство водоплавающих и вообще связанных с водой птиц летят на зимовки, придерживаясь очертаний берегов морей, где имеется для них пища и удобные места остановок. [Прилагаемые карты пролетных путей в Европе, Азии и Сев. Америке составлены на основании собранных к наст, времени материалов (кольцеванием и наблюдением)]. Разительные по длине пролетные пути имеют нек-рые кулики, перелетающие два раза в год даже из одного полушария в другое (напр. нек-рые песочники), а также чайки и крачки. Так, длиннохвостая крачка (Sterna macrura) ежегодно совершает два перелета почти от полюса до полюса. Ее гнездовья в Новом Свете находятся на крайнем севере Америки и по юго-восточному берегу Гренландии, а зимовки—южнее Огненной земли у Оркнейских островов. Вследствие такого перелета эта крачка использует солнечный свет в максимальной степени, так как в пору ее гнездованья на севере—там постоянный день, а на антарктических зимовках птицы держатся также во время светлого сезона. Перелет птиц происходит не так быстро, как полагали ранее на основании простых наблюдений. По последним точным данным и подсчетам мелкие воробьиные птицы за сутки передвигаются в перелете не более 50
км, крупные лишь немного быстрее. Весенний перелет идет быстрее осеннего. Высота перелета также не бывает большой, нормально не выше 500
м. Попутный ветер оказывается как-будто благоприятным и при нем перелет происходит интенсивнее. Миграции без закономерного возврата, выселения и их возможные причины. Переселения этой второй группы имеют существенное различие от первой в том, что у каждой особи они не повторяются несколько раз в жизни. Закономерного возврата мигрирующих особей на старые места нет. Однако обе эти группы не обособлены, и целый ряд переходов связывает их вместе. Так, у некоторых проходных рыб после нереста возврат вниз по течению не происходит, и большинство особей погибает. Особенно ярким примером такой миграции для размножения без возврата назад является переселение речного угря, совершаемое каждой особью единственный раз в жизни. Угорь (Anguilla vulgaris) обитает в бассейне Балтийского моря (и отчасти Черного) и его рек. Еще не очень давно размножение угря представлялось загадочным и было неизвестно, как и где оно происходит. Но датский исследователь Шмидт (Schmidt) установил, что места размножения угря, водящегося в европейских реках, находятся в глубоких частях Атлантического океана. Там были пойманы плоские прозрачные личинки угря—Leptoce-phali, считавшиеся ранее совсем другими животными. Личинки кормятся и растут в глубинах океана и приближаются к берегам материка и к устьям рек лишь в возрасте около трех лет, когда становятся уже круглыми, как взрослые, особями. Весной стаи таких молодых угрей поднимаются вверх по рекам, забираясь довольно далеко. В реках со слабым течением, в проточных озерах и прудах они остаются надолго, растут и откармливаются. В пресной воде размножение не происходит, и лишь через несколько лет, когда угорь становится совершенно взрослым, начинается возврат в море, б. ч. осенью. Этот возврат на родину для размножения происходит гораздо быстрее и оканчивается в глубоких частях океана, откуда несколько лет назад началось движение личинок. Размножение повидимому заканчивается смертью, так как обратный ход в реки старых угрей не наблюдается. Так. обр. цикл жизни угря начинается и заканчивается переселением. Оно является его характерной бйологич. чертой подобно перелетности у одних птиц или оседлости у других. У многих животных имеются переселения, гораздо менее закономерные. Одно из первых мест в таких выселениях занимает насекомое саранча (Pachytylus migratorms), массовые налеты к-рой на культурные поля в южных областях СССР иногда причиняют громадные убытки сельскому хозяйству. Большие стаи саранчи легко передвигаются на значительные расстояния, а отложенные в землю яйца очень трудно уничтожать. Несмотря на все внимание, обращенное различными научными и практическими учреждениями на изучение причин массовых налетов саранчи, они еше далеко не выяснены. Усиление размножения и недостаток пищи в основных областях, температурные изменения и характер зимы—вот основные факторы, к-рые молено предполагать, но они не объясняют всех особенностей налетов саранчи. Среди других насекомых также наблюдались неоднократно массовые выселения. Так напр. американская бабочка данаида (Danaida plexippus) не может жить зимой в умеренных частях Сев. Америки, но каждое лето у нее происходит значительное переселение на север, оканчивающееся обшей гибелью. В Европе сходным образом ведут себя нек-рые другие виды (Pyramcis cardui, P. atalanta). Массовые вылеты наблюдаются и у нашего вредителя—капустницы, а также у стрекоз. О выселении пеструшек или леммингов (Myodes lemmus) говорилось выше. Эти выселения непосредственно связывают с размножением животных, к-рым нехватает пищи
Рисунок 1/
Рисунок 2.
Гис. 3.
Рисунок 1. Основные пролетные пути в Европе: А—западный береговой путь; В—итальяно-испанский путь; С—адриатическо-тунисский путь (по Луканусу). Рисунок 2. Основные пролетные пути в Сев. Америке (по Куку). Рисунок 3. Общая схема путей пролета птиц из Сев. Азии (по Тугаринову). в основной области обитания. Имеющиеся наблюдения действительно как-будто показывают, что целый ряд неурожайных лет не сопровождается выселением этих грызунов, а за урожайным годом нередко следует выселение. Это подтверждается и тем, что в годы странствования пеструшек наблюдалось увеличение количества и других мелких грызунов. Вероятно в обычные годы выживает лишь небольшое количество молодых, тогда как три обилии корма выживают почти все и создают перенаселение. Объяснения передвижения только недостатком корма менее вероятны, т. к. в некоторые годы наблюдаются громадные количества выселяющихся животных. Передвижения некоторых степных грызунов (гл. обр. сусликов) приобретают особый интерес в связи с тем, что эти грызуны при посредстве живущих на них блох являются переносчиками чумы. Осенние вспышки чумы, например у серого суслика (Citellus pygmaeus), на Сев. Кавказе зависят от расселения молодых особей (приплода этого года), занимающих пустующие норы, обитатели к-рых вымерли от чумы, а блохи еще сохранились. Данные кольцевания устанавливают, что суслики могут перемешаться на довольно большие расстояния (150'—200
км) и даже переплывать большие реки. Расселения крыс (например александрийской, на кораблях), паразиты к-рых также переносят чуму, тоже представляют интерес с этой точки зрения. Переселения, явно связанные с пищевыми ресурсами, наблюдаются у белки (Sciurus vulgaris). Они зависят от неурожая кедровых орехов в больших лесных массивах Сев .-зап. Сибири. Сибирский кедр (Pimis sibirica) имеет периодичность плодоношения в 3—4 года, и в годы с полным неурожаем белки переселяются в определенном направлении. Вероятно такой же природы и периодические налеты ореховок (Nucifraga caryocatactes) и др. птиц, связанных биологически с массивами хвойных лесов севера. Причины сезонных П. В сезонных миграциях, основным ядром к-рых являются перелет птиц и ход проходных рыб (т. н. «путина»), замечается довольно ясная связь с сезоном размножения. Какова эта связь, причинная или же просто совпадение во времени,—это еще не разрешено и представляет одну из основных проблем в изучении сезонных миграций. Как появились сезонные передвижения животных? Что вызывает переселение в наст, время? Почему одни виды имеют сезонные передвижения, а другие нет? Все это—чрезвычайно сложные вопросы, требующие внимательного изучения и знания биологии животного. Передвижения проходных рыб с географической стороны изучены уже довольно полно, но о природе этого явления известно очень мало. Что «путина» имеет громадное значение в современной биологии проходных рыб, это несомненно. В результате «хода» рыбы попадают на сезон размножения в совершенно иную биол. обстановку, очень благоприятную для развития молоди. После размножения нередко происходит массовая гибель родительского поколения, потерявшего все силы в преодолении препятствий при стремлении вверх по реке. Это стремление против течения, своеобразный реотаксис, наблюдающийся перед размножением, лежит в основе передвижений проходных рыб, но его физиологич. сущность еще совсем не изучена. Замечательная жизненная история речного угря, совершающего два раза в жизни громадное по расстоянию переселение из океана в пресные воды и через несколько лет обратно для размножения, поаволяет предполагать связь переселения с расселением и эволюцией данного вида несомненно морского происхождения. На это указывает размножение до сих пор в океанических глубинах. Молодые угри для размножения возвращаются на свою родину подобно проходным рыбам, а также и перелетным птицам, возвращающимся гнездиться на места своего вывода каждый год. Перелет- птиц более доступен для наблюдения. Основным, бросающимся в глаза моментом являются конечно сезонные метеорологические изменения, происходящие в природе (изменения t°, появление снежного покрова и т. д.). Зимний режим, холода, метели в той или иной степени могут влиять на существование животного, вызывая то спячку (у млекопитающего), то вымирание (у насекомых), то временное переселение в более подходящие условия. Связь несомненна, т. к. в громадном большинстве случаев перелетные виды действительно не могут зимой просуществовать в местах своего летнего обитания. Но будет несомненной и грубой схематизацией принять, что и вообще t°, зимний режим и прочие чисто внешние условия прямо определяют перелет, являются его разрешающими причинами. Это отнюдь не доказано. Нек-рые перелетные птицы прилетают к нам очень поздно (напр. чечевица, иволга—в мае), а по-своей биологии они могли бы прилетать раньше. Точно так же и отлет на зимовки нек-рых птиц происходит очень рано, еще задолго до появления первых признаков осени. В общем всех перелетных птиц можно разделить на две биол. группы. 1. Птицы, прилетающие рано и улетающие поздно. Зимовки их находятся б>. ч. недалеко или даже смыкаются с областью летнего обитания. Эти птицы в своем весеннем передвижении следуют за волной потепления, и прилет их действительно находится в довольно ясной связи с общим ходом весны. Примером птиц такого рода могут служить грачи, зяблики. 2. Птицы, прилетающие поздно и улетающие рано. Эти птицы в большинстве случаев имеют большой перелетный путь, их зимовки расположены далеко от летних гнездовий. Связь их переселений с температурными и другими сезонными климат. изменениями, происходящими в сев. полушарии, менее ясна. Весенний перелет начинается у них на далеких зимовках едва ли: в какой-нибудь непосредственной причинной связи с происходящими на родине климат. переменами. Примером этой группы птиц могут служить некоторые птицы, улетающие на зиму в южную Африку или Азию (некоторые пеночки, ласточки /аисты и др.). Как мог появиться перелет птиц? Несомненно это произошло очень давно, в те времена„ когда полезность сезонного переселения стала реальна. В третичный период истории земли., когда климат, условия в сев. полушарии были мягче, без ясных времен года, и миграций вероятно еще не было. Они появились позднее в четвертичном периоде, с началом оледенений, когда холода стали отодвигать птицу к югу. В наст, время орнитологи спорят о-том, считать ли наших летных втиц тузем-
85» цами, лишь оттесняемыми периодически на зиму в более теплые области (взгляд Дейхле-ра), или же колонистами с юга, занимающими летом свободные для гнездовий места (мнение Брауна). Некоторые выводы о развитии перелетов можно сделать на основании изучения пролетных путей. Во многих случаях перелетные пути, которые птицы проделывают ежегодно, совпадают с путем их расселения. Так например зеленая пеночка (Acanthopneu-ste viridana), дубровник (Hypocentor aureolus) и некоторые другие птицы, переселившиеся в восточную Европу совсем недавно из Азии, осенью улетают от нас в восточном направлении на свои древние зимовки на юге Азии. Птицы очень привязаны к местам обитания и в течение длинного ряда поколений повторяют в сезонных перелетах путь расселения своих предков. Физиологич. природа «инстинкта» перелета еще очень темна. Хронологическая связь с периодом размножения, столь отчетливая у птиц, заставляет искать нек-рых соотношений переселений с физиологией половых желез, чрезвычайно активизирующихся в пору размножения. Увеличение их, интенсификация деятельности происходит как-раз в пору весеннего перелета, который предшествует размножению. Осенний отлет совпадает с фазой обратного процесса—редукцией половых желез. Сторонники преобладания чисто внутренних факторов в явлении перелета указывают на годичный ритм, наблюдающийся в жизни птицы. Смена чрезвычайно различных состояний у птицы действительно очень резкая (зимовки, перелет, размножение, линька, осенний отлет) и захватывает всю физиологию организма. Сторонники внешних факторов указывают на большое значение света в жизни птицы (Allard) и связывают причины перелета с сезонными изменениями освещения в сев. полушарии (стремление птиц в места с наиболее длинным днем). Все эти предположения основываются на некотором количестве фактов и показывают, что единой причины перелетов не существует и что это чрезвычайно сложное явление в современном его состоянии представляет результат взаимоотношений целого ряда факторов. Не следует забывать, что птицы—высоко организованные животные и несомненно, что
условные рефлексы (см.), устанавливающиеся в течение жизни особи (некоторый «опыт»), имеют в перелете большое значение, облегчая на основе биол. условий перелета и врожденных рефлексов ориентировку в пролетных путях («традиция» каждого вида) и обеспечивая виду существование. Сложное явление сезонных П; ж. не может быть понято одним анализом составляющих его элементов, т. к., учитывая только отдельные стороны переселения, его слагаемые, мы не можем понять качественного своеобразия совершающегося ежегодно замечательного явления. Лишь в результате совокупности всех моментов, из к-рых основными являются
экология (см.) животного, его физиол. (рефлексологические) особенности и сезонные изменения среды обитания, осуществляется П. ж.
Лит.: Промптов А., Совр. состояние вопроса о сезонных перелетах птиц, Научное слово, 1928, № 6—7; Тугаринов А., Миграции птиц Сев. Азии, Природа, т. XIX,
№ 5, 1930; W а с h s A., Die Wanderuugen der Vfigel, Erg. d. Biol., B. I, 1926.
А. Промптов.
Смотрите также:
- ПЕРЕСЕЛЕНЦЫ, переселенческое движение, передвижение земледельческого населе- ния в силу различных соц.-экономических причин внутри границ государства с целью поселения на новых необитаемых или малообитаемых землях. Развитие П. явилось характерной особенностью царской ...
- ПЕРЕЦ, название чрезвычайно большого числа растений (более 1 000), принадлежащих к сем. перечных (Piperaceae) и к другим семействам. Перечные произрастают преимущественно в теплом поясе, характеризуются значительным содержанием эфирного масла, находящегося ...
- ПЕРИ (peri), греч. приставка, относящаяся к анат. образованиям и пат. процессам, располагающимся в непосредственной близости к тому или иному объекту основного анат. значения (перикард, периметрии) перихон-дрит и т. п.). Обычно эта ...
- ПЕРИАДЕНИТ, periadenitis (от греч. peri—вокруг, около и aden—железа), воспаление капсулы железы и прилегающей клетчатки. Обычно этот термин применяется к лимф, железам (подразумевается перилимф-аденит) и лишь очень редко к истинным железам, ...
- ПЕРИАРТЕРИИТ, воспаление наружной оболочки артерий. Как изолированное поражение наблюдается очень редко и, наоборот, почти всегда сочетается с изменениями внутренней и средней оболочек, к-рые или предшествуют П., или возникают одновременно с ...