БРОЖЕНИЕ

БРОЖЕНИЕ, бурно идущее разложение органического вещества, вызываемое микроорганизмами, к-рым этот процесс служит источником кинетич. энергии. Настоящие Б., в тесном смысле слова, не связаны с окислительными процессами за счет 0₂ атмосферы и разделяются на три след. основных типа: спиртовое, молочнокислое и масляно-кислое Б. При спиртовом Б. простые сахара разлагаются на этиловый спирт и С0₂: С₆Н₁₂О_в=2СН₃.СН₂.ОН + 2С0₂+28 калорий. При молочнокислом Б. простые сахара разлагаются с образованием только молочной кислоты: С_вН₁₂О_в=2СН₃.СН(ОН).СООН-Ы8 калорий. При маслянокислом брожении простые сахара разлагаются с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода: С_вН₁₂О_в=СН₃.СН₂.СН₂.СООН+2С0₂+2Н₂+ + 15 калорий. Все три типа Б. открыты Луи Пасте-ром. Он же установил их хим. баланс и выяснил важнейшие влияющие на них условия. Представляя собой процессы, связанные с освобождением энергии, настоящие Б. заменяют вызывающим их микробам дыхание и, таким образом, обусловливают возможность анаэробиоза, т. е. жизни без доступа воздуха. Кроме вышеизложенных чистых типов Б., имеются также смешанные, при которых образуются одновременно продукты двух и даже всех трех основных типов Б. Помимо вышеперечисленных основных продуктов Б., нередко накопляются также побочные, из к-рых особенно распространены летучие кислоты, глицерин, янтарная кислота и некоторые спирты. Окислительными Б. называются процессы, занимающие переходное положение между настоящими Б. и нормальным дыханием. Основным типом окислительного Б. является уксуснокислое брожение,также открытое и изученное Пастером. При уксуснокислом брожении этиловый спирт окисляется в уксусную кислоту: СН₃.СН₂ОН + 0₂ = = СН₃.С00Н + Н₂0. Кроме того, известны микробиологические окисления некоторых многоатомных спиртов. Характерной чертой Б. является, во-первых, выделение свободной энергии, во-вторых—массовая переработка бродильного материала. Так как при сбраживании грамм-молекулы простого сахара выделяется даже при спиртовом броже-лишь 28 калорий (при прочих настоящих Б. выделяется еще меньше энергии), а при сжигании той же грамм-молекулы сахара до С0₂ и воды в процессе дыхания выделяется 674 калории, то для покрытия потребностей микроорганизма в энергии нужно разложить, по меньшей мере, в 25 раз больше сахара путем спиртового брожения, чем посредством нормального кислородного дыхания. При уксуснокислом брожении выделение энергии при расчете на единицу спирта больше, чем при настоящих брожениях, так как водород спирта сжигается отчасти до воды, но продуктом Б. является уксусная к-та, тело, еще обладающее большим запасом скрытой энергии. Вследствие этого выделение энергии при уксуснокислом Б. все же гораздо меньше, чем при полном сжигании спирта до углекислоты и воды. По этой причине и уксуснокислое брожение носит характер бурно идущего процесса. — Каждое брожение вызывается специально приспособленными к нему микроорганизмами. Геохимическая роль брожения весьма важна: посредством брожения разлагается органическое вещество при отсутствии доступа атмосферного кислорода, и таким образом обеспечивается возможность полного круговорота углерода на нашей планете. В природных условиях самым крупным масштабом обладает маслянокислое брожение. Спиртовое Б. изучено подробнее прочих, т. к. оно имеет большое техническое значение, являясь пока единственным способом приготовления спирта и спиртных напитков. Типичным организмом, вызывающим спиртовое Б. в технике, служат дрожжи, т. е. одноклетные аскомицетные грибы из рода Saccharomyces. Кроме того, спиртовое Б. вызывается также нек-рыми муко-ровыми грибами и многими бактериями. Все нормально дышащие при доступе воздуха высшие и низшие растения в отсутствие кислорода образуют нек-рое количество спирта и С0₂. При спиртовом Б. дрожжей, кроме нормальных продуктов Б., этилового спирта и С0₂, образуется небольшое количество побочных продуктов, а именно— уксусного альдегида, уксусной кислоты, глицерина, янтарной, яблочной к-тыитакназ. сивушных масел. Уксусная к-та, уксусный альдегид и глицерин представляют собой продукты случайного извращения нормального течения Б.; нелетучие к-ты и сивушные масла происходят из аминокислот белков, находящихся в жидкости или в самих дрожжах. Из двуосновных аминокислот образуются янтарная и яблочная кислоты, а из одноосновных аминокислот—сивушные масла, т. е. одноатомные первичные спирты, строение к-рых определяется строением соответствующих аминокислот после гидролитического отщепления С0₂ и NH₃. Так, напр., из аминокислоты лейцина получается изоамиловый спирт: СНз сн— сн₂ — ciinh, — соон + н,о = „_тт / лейции СН, \ СН — СН) — СН₂ОН + СО* + NH,. пи изоамиловый спирт. В действительности эта реакция представляет собой не гидролиз, а окисление с последующим восстановлением и состоит, по меньшей мере, из 4-х ступеней (простых реакций, в совокупности составляющих суммарный процесс образования сивушных масел). Таким образом, образование сивушных масел не имеет ничего общего с процессом сбраживания сахара. Из простых Сахаров сбраживаются d-глюкоза, d-фруктоза, d-манноза и d-галактоза, последняя—слабее прочих трех гексоз. Кроме того, сбражи- ваются те углеводы и гликозиды, от которых дрожжи могут отщепить способные к Б. простые сахара. Таким образом, тростни-ковый сахар и мальтоза дрожжами сбраживаются, т. к. ферментами дрожжей названные дисахариды расщепляются; наоборот, молочный сахар не сбраживается (хотя при расщеплении дает способные к брожению глюкозу и галактозу), потому что в дрожжах не заключается расщепляющего молочный сахар фермента. При обильном доступе О дрожжи обнаруживают нормальн. кислородное дыхание и пользуются им как источником энергии, но, тем не менее, Б. не останавливается, хотя выходы спирта по отношению к количеству разложенного сахара уменьшаются. Нормальное дыхание .сильно способствует размножению дрожжей, вследствие чего в технике пользуются пропусканием воздуха через бродящее сусло. Б. останавливается, когда концентрация спирта достигает 10—14%; поэтому нет расчета подвергать сбраживанию растворы, в к-рых содержание сахара превышает 25%. На деле дрожжи способны бродить и в более крепких сахарных растворах, как это можно видеть на примере Б. пчелиного меда. Однако, полного сбраживания сахара в подобных случаях быть не может: при достижении предельной концентрации спирта процесс останавливается. Б., вызываемое мукоровыми грибами, останавливается уже при 5% спирта. При отсутствии сахара дрожжи все-таки развивают слабое Б. за счет запасных углеводов, заключенных в их теле (так. наз. самоброжение дрожжей). Из этих углев.одов первое место занимает гликоген. Одновременно приходят в действие мощные протеолитические ферменты дрожжей, и начинается самопереваривание.. В присутствии сахара и при наличии энергичного Б. самопереваривания не бывает, и действие триптазы дрожжей на белки, находящиеся в окружающей жидкости, также значительно ослабляется. 30 лет тому назад большое впечатление произвело открытие т. н. внеклеточного Б., вызываемого убитыми дрожжами и выделенным из них соком. Предполагаемый фермент спиртового Б. получил название зимазы. В дальнейшем выяснилось, однако, что если Б. на самом деле вызывается специальным ферментом, то последний обладает совершенно особыми свойствами, резко отличающими его от прочих известных нам ферментов; окончательное решение вопроса о ферментной природе Б. могут дать только дальнейшие углубленные исследования по кинетике брожения. В технике спиртовое Б. применяется для приготовления вина, пива, чистого спирта, плодовых вин, кефира, кумыса и прочих алкогольных напитков. Для приготовления вина отжимают сок из виноградных ягод и подвергают его Б. в больших чанах. Дрожжей не прибавляют, и Б. осуществляется винными дрожжами (Saccharomyces ellipsoldeus), всегда в иво-билии находящимися на ягодах винограда. Сладкие вина готовят из подвяленных ягод, в к-рых содержание сахара повышено, и не дают Б. дойти до конца. Вина с содержанием спирта свыше 16% получаются посредством искусственного прибавления винного спирта после Б. Пенистые (шипучие) вина дображивают в закупоренных бутылках, при чем вино пересыщается углекислым газом. Кислотность вин зависит, гл. обр., от винной к-ты, в изобилии содержащейся в винограде, и от уксусной к-ты, образующейся при Б. Пиво готовится, из солода, т. е. проросших семян ячменя, убитых осторожным высушиванием. Солод настаивают с водой при 50—70°, при чем фермент амилаза (диастаз), заключенный в солоде, превращает крахмал этого материала в мальтозу. Жидкость буреет и делается сладкой (пивное сусло). Ее варят с хмелем для придания продукту аромата и горечи, затем сбраживают пивными дрожжами (Sac-charomyces cerevisiae). Содержание алкоголя в пиве 2,5—5%. Существует много рас культурных пивных дрожжей, отличающихся друг от друга некоторыми особенностями Б. В пивоваренной практике различают верховое и низовое Б. Первое идет бурно, дрожжи плавают на поверхности в виде слизистых островков, жидкость нагревается. Низовое Б. вызывается другими расами дрожжей. Его ведут при низкой t° (4—6°), применяя охлаждение сусла льдом. Пиво низового Б. менее стойко, но обладает значительно лучшим вкусом и потому почти во всех странах вытеснило пиво верхового Б. Прогоркание пива вызывается дикими дрожжами, избавиться от к-рых можно, применяя для заводского брожения чистые расы культурных дрожжей. Для приготовления чистого спирта к солоду прибавляют значительное количество крахмала в виде размельченной массы картофеля или семян ржи. Вследствие этого получается сусло с высокой концентрацией сахара. После Б. содержание спирта достигает 12—14%. Спирт отгоняют и повышают его крепость повторными перегонками, во время которых спирт одновременно очищается от посторонних примесей (ректификация спирта). Булочные дрожжи, применяемые для поднятия теста СО_г, получаются путем отпрессовывания дрожжей верхового Б., с примесью крахмала, для вязкости прессованной массы. Кефир и кумыс представляют собой продукты спиртового и молочнокислого Б. молока, идущих одновременно. Кефирные дрожжи отпосятея к особому роду Torula. Молочнокислое Б. вызывается не грибами, а' бактериями, и разделяется на два типа: чистое и нечистое Б. При первом (типичный представитель Bacterium lactis aci-di Leichm.) единственным продуктом бывает молочная к-та (см. выше); при втором (типичный представитель Bacterium lactis аё-rogenes), кроме молочной к-ты, образуются летучие кислоты, этиловый спирт, С0₂, Н и иногда другие продукты.' Бактерии чистого Б. предпочитают полное отсутствие 0₂ и, в отличие от дрожжей, совершенно лишены нормального дыхания; бактерии же нечистого Б. предпочитают доступ воздуха и могут дышать нормально. Брожение идет особенно энергично в молоке. Образование сгустков зависит от выпадения белков молока вследствие кислой реакции. При накоплении 0,8—1,5% к-ты Б. останавливается, но при нейтрализации к-ты оно идет до конца, даже при больших количествах сахара. Бродить могут те же простые сахари., к-рые подвергаются спиртовому Б., и те углеводы, к-рые микробами молочнокислого Б. превращаются в сбраживаемые гексозы. В отличие от дрожжей, молочнокислые бактерии способны расщеплять и затем сбраживать молочный сахар, но большинство их не в состоянии расщеплять и, следовательно, сбраживать тростниковый сахар. Брожение идет лучше всего при высокой температуре (30—40°). Масля н окис л ое Б. вызывается анаэробами. Нек-рые из них усваивают молекулярный азот атмосферы. Чистое масляно-кислое Б. (см. выше) встречается редко (представитель—Clostridium Pasteurianum). Обыкновенно, кроме масляной к-ты, Н и СО₂, образуются также летучие к-ты, этиловый спирт и другие продукты. Между ма-слянокислым и молочнокислым Б. существует ряд переходов, т. ч. иногда трудно определить, следует ли считать данное Б. по существу молочнокислым или масляно- кислым. Многие маслянокислые бактерии могут расщеплять и сбраживать сложные углеводы, как, напр., крахмал, декстрины, клетчатку и пектиновые вещества. Поэтому маслянокислое Б. чрезвычайно распространено в природе. Особенно интересны Б. клетчатки и пектинов. Клетчатка сбраживается с образованием С0₂, летучих кислот и водорода или метана. Пектиновое брожение лежит в основе мочки льна. Оно еще мало исследовано. Уксуснокислое брожение вызывается специфическими бактериями, принадлежащими к разным видам. Эти микробы развиваются всегда на поверхности спиртового раствора в виде пленки. Для технического приготовления винного уксуса Б. ведут в широких чанах при 20°— 30°. Уксуснокислое брожение останавливается при 6—14% свободной уксусной кислоты, в зависимости от вида бактерии. Размножение уксуснокислых бактерий совершается с необычайной скоростью. Хим. сторона Б. представляет выдающийся интерес. Для выяснения неизвестных реакций, лежащих в основе настоящих Б., стараются улавливать промежуточные продукты этих процессов. Дрожжи и прочие бродильные организмы производят мощные восстановления различных веществ и способны перемещать водород спиртовых групп, переводя его в активное состояние. Это свойство, по современным воззрениям, лежит в основе брожения. Кроме того, оказалось, что для спиртового и молочнокислого брожений необходимы фосфаты. Первая ступень брожения заключается в образовании моно- и дифосфорного эфира бродящих гексоз: CelMVO.MeaPOs) и СНюОЛО.МегРО»),,. Дифосфорный эфир представляет собой, быть может, побочный продукт. Затем углеродная цепь гексозы разрываетсяпополам. Предполагается, что сначала при этом получается глицериновый альдегид, но до наст, времени он не был обнаружен. Из дальнейших промежуточных продуктов удалось выделить метилглиоксаль СН₃. СО . СНО и уксусный альдегид СН₃ . СНО. Кроме того, выяснилось, что дрожжи энергично раз^ лагают пировиноградную к-ту, с образованием уксусного альдегида и углекислого газа: СН₃ . СО . СООН=СН₃ . СНО + СО,. Наконец, доказано, что дрожжи восстанавливают уксусный альдегид в этиловый спирт. При чистом , молочнокислом Б. удалось выделить следующие промежуточные продукты: гексозофосфат, метилглиоксаль и пировиноградную к-ту. Так как бактерии чистого молочнокислого брожения лишены способности разлагать пировиноградную к-ту, то, вероятно, химизм спиртового и молочнокислого Б. тождествен до стадия образования пировиноградной кислоты: 1) С_вН_1аО„ = 2СН₂ОН.СНОН.СНО; глицер. альдегид 2) 2СН₂ОН.СНОН.СНО = = 2СН₃.СО.СНО 4- 20 + 4Н; метилглиоксаль 3) 2СН₃.С0.СН0 + 20 = 2СН₃.СО.СООН; пировияограднап к-та 4) 2СН₃.СО.СООН + 4Н = = 2СН₃.СНОН.СООН молочная к-та (для молочнокислого Б.) или 4) 2СН₃.СО.СООН = 2СН₃.СНО + 2СО_а укс. альдег. И 5) 2СН₃.СНО + 4Н = 2СН₃.СН₂ОН этиловый спирт (для спиртового Б.). Образование гексозофосфата, вероятно, облегчает передвижку водорода и кислорода. Маслянокислое брожение мало исследовано, потому что, вследствие наслоения многих гетерогенных реакций, его расчленение встречает большие трудности. При маслянокислом брожении, вероятно, также образуются пировиноградная кислота и уксусный альдегид, но так как водород выделяется в виде газа, то восстановления карбонильной группы не происходит, и уксусный альдегид путем внутримолекулярных перегруппировок, через альдоль, превращается в масляную кислоту. Лит.: Коетычев С., Физиология растений, ч. 1, Л., 1924; Омелянский В. Л., Основы микробиологии,М.—Л., 1926; Harden A., Alcoo-Нс fermentation, L., 1923; Euler H. u. Lindner Р., Chemie der Hefe und der alkoholischen Gah-rung, Leipzig, 1915. С. Коетычев. Аммиачное (щелочное) брожение мочи наблюдается при б. или м. продолжительном хранении выпущенной из пузыря мочи. Моча приобретает резко щелочную реакцию, ив ней появляется значительное количество NH₃. При пат. условиях аммиачное Б. мочи может наступить и в мочевом пузыре. Процесс этот связан с размножением бактерий (Micrococcus ureae, Bacterium ureae и др.), содержащих фермент уреазу (см.). Под влиянием последнего мочевина подвергается гидролитическому расщеплению, с образованием NH₃ и С0₂: CO(NH₂)₂ + H₂0 = =C0₂ + 2NH₃. Называть этот процесс Б., в сущности, неправильно, т..к. под Б. понимают процессы, доставляющие клетке необходимую для ее жизнедеятельности энергию, расщепление же мочевины не сопровождается выделением сколько-нибудь существенного количества энергии. Повидимому, здесь— один из промежуточныхпроцессовобменаве-ществ бактерий. При аммиачном брожении моча бледнеет, покрывается пленкой и мутнеет вследствие размножения микробов и выпадения осадков веществ, нерастворимых в щелочной среде: фосфорнокислого кальция состава Са₃(Р0₄)₂, двойной фосфорнокислой соли аммония и магния (трип-пельфосфата), кислого мочекислого аммония и углекислого кальция.

Смотрите также:

БРОК, Луи (Louis Brocq, род. в 1856 г.), один из авторитетнейших современных французских дерматологов, ученик известного Э. Видаля. Выдвинул теорию индивидуальных кожных реакций для объяснения дерматологических синдромов вроде экземы, псориаза ...
БРОКА, Поль (Paul Broca, 1824—80), выдающийся франц. антрополог. Начав научную деятельность в качестве профессора хирургии в Парижском ун-те и врача-практика в госпиталях ...
БРОКА ЦЕНТР, см. Афазия.
БРОМ, Bromum (от греч. bromos—зловоние), жидкий металлоид, галоидной группы, с хим. обозначением Вг; ат. в.—79,92; занимает в периодической системе элементов по порядку 35-е место, 4-е в VII группе. Темная красно-бурая ...
БРОМАНА ТЕОРИЯ (Broman), теория, предложенная для объяснения относительной стерильности, т. е. бесплодия, при клин. здоровьи супругов, не имеющих детей в браке, но имевших их в предшествовавших брачных отношениях. Броман говорит об отсутствии ...