КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА, комплекс полостей и каналов, служащих для распределения жидкостей, содержащих прежде всего питательные вещества и кислород, по всему организму и для извлечения из отдельных частей организма продуктов обмена, подлежащих затем полному удалению. Эти основные функции К. с. определяют и ее положение в организме и характер ее связей. — Источником возникновения К. с. низших животных является мезодермальнаящаренхима, расположенная между энтодермальной стенкой кишки— органом, доставляющим пищевой материал, и эктодермальной наружной стенкой тела, являющейся передатчиком кислорода, поглощаемого из внешней среды. В этой паренхиме возникают неправильные полости, выполненные межтканевой жидкостью, по к-рой вещества перемещаются путем диффузии. При движении животного и сокращении его мышц жидкости перемещаются без определенного направления. О К. с. мы начинаем говорить лишь тогда, когда появляются определенные пути, по которым жидкость течет в определенном направлении. Такие пути, ограниченные собственными стенками, и носят название кровеносных сосудов. Как стенки этих сосудов, так и их содержимое—кровь, представляют собой продукт мезодермальной соединительной ткани..У большинства беспозвоночных, обладающих К. с, сосуды частью прерываются б. или м. обширными межтканевыми пространствами (лакуны, синусы). Такая К. система называется незамкнутой в отличие от замкнутой системы, имеющейся у кольчатых червей и у хордовых животных. Особого сердца у беспозвоночных часто не имеется вовсе, а кровь перегоняется частью благодаря перистальтическим сокращениям стенок самих сосудов. В других случаях участок сосуда с особо сильно развитой мускулатурой является в роли главного органа, движущего кровь, и получает тогда название сердца. Сама кровь представляет собою белковую жидкость, бесцветную или окрашенную растворенными в ней пигментами, со взвешенными в ней форменными элементами. У позвоночных кровяная плазма бесцветна, а пигмент—гемоглобин—заключается в особых дискообразных (обычно овальных, но у млекопитающих—круглых) кровяных тельцах—эритроцитах. Кроме последних в крови позвоночных имеются и подвижные клетки различных типов (лейкоциты, лимфоциты, тромбоциты). Стенки сосудов . состоят из внутренней тонкой «эндотелиальной» выстилки, из среднего эластического слоя с гладкими мускульными клетками и наружного соединительнотканного слоя. Если имеется сердце или по крайней мере главный пульсирующий сосуд, то различают артерии —сосуды, несущие кровь от сердца, способные выдерживать более высокое давление и потому обладающие более значительным мускульным и эластическим слоем, и вены — сосуды, несущие кровь к сердцу, более тонкостенные и снабженные часто клапанами, регулирующими направление тока крови. Когда имеется замкнутая К. с, то артерии и вены соединяются между собой непрерывной сетью* сосудов очень мелкого калибра— капилярами, тонкие стенки к-рых состоят из эндотелия, покрытого слоем продольных мускульных клеток, охватывающих сосуды своими ветвями. Весь обмен веществ между кровью и тканями происходит через стенки капиляров.—К. с. позвоночных состоит в основе своей из двух главных сосудов— брюшного сосуда, по к-рому кровь течет вперед, и спинного, по которому кровь течет назад. Оба сосуда связаны между собой разветвлениями, образующими сеть капиляров в стенках кишечника. В таком весьма схематизированном виде эта система еще сходна с К. с. высших червей. У ланцетника (Amphioxus) брюшной сосуд представлен подкишечной и воротной веной позади и поджаберной артерией (брюшной аортой) впереди. Спинной сосуд представлен спинной аортой. Эта система осложняется однако еще существованием парных кардинальных вен в боковых стенках тела. К. с. низших позвоночных построена по тому же типу, и существенно новым здесь является лишь движущий кровь центральный орган, которого нет у ланцетника. Сердце позвоночных представляет по своему происхождению особо диферен- цированный отдел передней части брюшного сосуда с сильно развитой мышечной стенкой. У рыб оно состоит из сравнительно тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка, отделенных друг от друга двумя клапанами. К этим двум отделам присоединяется однако еще позади мешковидная пазуха, отделенная двумя клапанами от предсердия, и впереди от желудочка мускулистая трубка—-артериальный конус, снабженный несколькими поперечными рядами карманообразных клапанов. Эти отделы снабжены (как и главные камеры) своеобразной поперечнополосатой мускулатурой и должны рассматриваться как части самого сердца. Будучи по своему происхождению частью брюшного сосуда, сердце развивается первоначально в виде прямой трубки. У личинок миноги отделы сердца располагаются еще в один ряд, и желудочек лежит впереди предсердия. У всех других позвоночных сердечная трубка еще у зародыша изгибается в виде буквы S. так что венозная пазуха и предсердие, выдвигаясь вперед, помещаются дорсально над желудочком и артериальным конусом. Стенка сердца состоит по существу из тех же слоев, что и стенка сосудов. Главная ее толща представлена мускульной массой (миокард). Изнутри она выстлана эндотелием (эндокард) и снаружи покрыта тонким слоем соединительной ткани (эпикард). У р ы б сердце помещается в задней части головы непосредственно позади жаберного аппарата. Путем ритмического последовательного сокращения всех отделов сердца и при участии целой системы клапанов кровь присасывается из венозных стволов, впадающих в венозную пазуху, и нагнетается вперед через главный артериальный ствол—брюшную аорту в жаберный аппарат для окисления. Т. о. сердце рыб несет исключительно восстановленную («венозную») кровь. Брюшная аорта, в к-рую поступает эта кровь, делится на ряд (обычно 4—5) парных жаберных артерий, проходящих по жаберным дугам и распадающихся в жаберных лепестках на мельчайшие ветви. Последние соединяются в выносящие жаберные артерии, идущие также вдоль жаберных дуг по направлению к спинному их концу, где они справа и слева впадают в парный продольный ствол—-корни аорты. Последние продолжаются впереди в голову в виде сонных артерий и соединяются позади для образования непарной спинной аорты, проходящей под позвоночником вдоль всего туловища. Спинная аорта дает от себя ветви как к мускульным стенкам тела и к конечностям, так и к внутренним органам в следующем порядке: к передним конечностям (аа. subclaviae), к кишечнику (аа. coeliaco-mesentericae), к половым органам (аа. genitales), к почкам (аа. renales), к задним конечностям (аа. Шасае) и продолжается позади в виде хвостовой артерии (а. саи-dalis). Восстановленная кровь из стенок кишечника собирается в капиляры, образуя воротную систему печени (развивается в связи с подкишечной веной зародыша). Из печени кровь течет по печеночным венам в венозную пазуху сердца. В последнюю впа- дают и парные Кювьеровы протоки, образующиеся путем соединения парных (передней и задней) кардинальных вен. Первые несут кровь из головы, вторые—из стенок туловища и ряда его органов (особенно почек и половых желез). Из хвоста кровь возвращается по хвостовой вене к почкам, где эта вена распадается на капиляры, образуя воротную систему почек. Почечные вены составляют начало задних кардинальных вен. Из задних конечностей восстановленная кровь возвращается по боковым венам (vv. laterales), лежащим в брюшной стенке тела, в Кювьеровы протоки. В боковые вены впадают и вены, идущие от передних конечностей. С приобретением наземными позвоночными легочного дыхания связаны очень крупные преобразования в К. с. и прежде всего в строении сердца. В сердце теперь поступает кроме восстановленной также и окисленная кровь из легких. Эволюция артериальной системы позвоночных сопровождается постепенно все более совершенным разделением обоих токов крови, образующих наконец у птиц и у млекопитающих совершенно самостоятельные и замкнутые в себе «большой» и «малый» круги кровообращения. В связи с этим развиваются перегородки в самом сердце, сначала в предсердии, а затем в желудочке. Сердце из «двухкамерного» становится «четырехкамерным». Эти преобразованиянамечаются уже у двудышащих рыб, обладающих легкими в качестве вспомогательного органа дыхания. Легкое двудышащих рыб, а также и личинок земноводных, снабжается артерией, отходящей от четвертой пары выносящих жаберных артерий. Легочная вена впадает непосредственно в предсердие с левой его стороны, а венозная пазуха оказывается смещенной На правую сторону. Внутри сердца имеются неполные перегородки, делящие его (гл. обр. предсердие) на правую половину, несущую кровь, поступающую гл. обр. из венозной пазухи, и левую, несущую кровь гл. обр. из легочной артерии. Это приспособление дополняется еще существованием у двудышащих и у амфибий продольного клапана в артериальном конусе и продольных перегородок в артериальном стволе, т. ч. восстановленная кровь из правой половины сердца поступает гл. обр. в легочные артерии, а окисленная кровь из левой половины—прежде всего в сонные артерии. В спинную аорту поступает смешанная кровь. У рептилий также нет еще полного разделения токов крови в сердце и в артериях. Перегородка желудочка, отходя от брюшной стенки, не доходит (за исключением крокодилов) до ■ спинной. Хотя во время систолы свободный ее край очевидно вплотную примыкает к спинной стенке и практически перегородка функционирует как полная, однако смешение крови все же происходит в области артериальных дуг (см. дальше). Венозная пазуха как самостоятельный отдел сердца исчезает, входя в состав правого предсердия, где у рептилий имеются его рудименты. Арт. конус, начиная с рептилий, также редуцируется. Увысших позвоноч- 3S6 н ы х единственным остатком этого отдела сердца является лишь первый ряд его кар-манообразных клапанов у основания аорты и у основания легочной артерии (valvulae semilunares). С образованием перегородки в предсердии, а затем и в желудочке, перегораживается и отверстие, соединяющее эти отделы вместе с имеющимися здесь двумя перепончатыми клапанами. У крокодилов, птиц, а ташке у клоачных млекопитающих в правом атриовентрикулярном отверстии на наружной стенке развивается еще особая мускульная складка, играющая роль клапана (мускульный клапан). У живородящих млекопитающих правый атриовен-трикулярный клапан разделяется на три самостоятельные створки (valvula tricuspi-dalis), а левый на две (valvula bicuspidalis). Сердце взрослых млекопитающих имеет полные перегородки, и окисленная кровь вполне отделена от восстановленной не только в самом сердце, но и в артериях. С переходом к легочному дыханию наиболее глубокие изменения претерпела естественно система жаберных артерий. История этих изменений совершенно ясна и может быть прослежена и сравнительно-анатомически (при сравнении двудышащих рыб и амфибий с высшими позвоночными) и эмбриологически (при изучении индивидуального развития последних). У всех позвоночных впереди от сердца развивается главный арт. ствол—брюшная аорта, дающая от себя парные артериальные дуги, проходящие по висцеральным дугам на спинную сторону, где они соединяются в парные корни аорты. Таких дуг обычно развивается 6 пар соответственно челюстной, подъязычной и четырем жаберным дугам. Первые две пары исчезают еще у зародыша, а последние четыре разделяются у рыб на приносящие и выносящие жаберные артерии с соединяющей их сетью анастомозов в жаберных лепестках. Уже у нек-рых двудышащих рыб на передних двух жаберных дугах жабры исчезают; исчезают и мелкие ветвления сосудов, и жаберные артерии являются в виде дуг, непосредственно соединяющих брюшную аорту со спинной. У наземных позвоночных эти изменения идут дальше. И здесь закладываются все шесть пар артериальн. дуг .Первые две пары исчезают. Третья пара (проходящая по первой жаберной дуге) сохраняет свою связь с передними концами корней аорты, т. е. с сонными* артериями, но отделяется от позади лежащих частей корней аорты. Остатки первоначальной связи сохраняются во взрослом состоянии в виде сонного протока (ductus caroticus) у некоторых земноводных и ящериц и у примитивнейшей из современных рептилий—у новозеландской гаттерии. Четвертая пара (идущая по второй паре жаберных дуг) приобретает большое значение у всех наземных позвоночных в качестве собственно дуг аорты. Эти дуги почти симметрично развиты у взрослых амфибий и рептилий. У птиц левая дуга атрофируется, и сохраняется только правая, а у млекопитающих, наоборот, сохраняется только левая дуга аорты. Пятая дуга исчезает и только у хвостатых амфибий сохраняется иногда, во взрослом состоянии в виде незначительного протока. Шестая дуга (четвертая жаберная) дает от себя легочные артерии и теряет затем связь со спинной аортой. Эта эмбриональная связь легочных артерий со спинной аортой носит название Боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, черепах и у упомянутой уже гаттерии; в других случаях от него остается лищь связка. Артериальная система. Единый главный артериальный ствол, брюшная аорта рыб, уже у амфибий начинает подразделяться до самого основания на правую и левую дугу и кроме того перегородкой делится на спинной отдел, ведущий в легочные артерии, и брюшной, ведущий в дуги аорты и сонные артерии. У высших позвоночных это разделение еще полнее, и легочные артерии, развившиеся как ветви четвертой пары жаберных артерий, отходят самостоятельно одним стволом от правой половины желудочка. Дуги аорты, происшедшие из второй пары жаберных артерий, отходят у рептилий и птиц отдельными стволами: правая—от левой половины желудочка, а левая—в области перегородки. У амфибий артериальная система построена еще почти симметрично, и обе сонные артерии отходят отдельными стволами от правой и левой дуги. У рептилий намечается уже довольно заметная асимметрия, выражающаяся прежде всего в том, что сонные артерии отходят одним стволом от правой дуги аорты. У ящериц от последней отходят одним стволом и обе подключичные артерии. Так как правая дуга аорты отходит от левого желудочка, то она получает почти чистую окисленную кровь, к-рая и направляется прежде всего в голову. Левая дуга аорты отходит в области перегородки и получает смешанную кровь. Большая часть последней направляется в кишечник по отходящей от нее а. соеКаса. Т. о. уже у рептилий намечается преобладание правой дуги аорты, которая у птиц становится единственной, получающей притом исключительно окисленную кровь. У млекопитающих не наступило разделения обеих дуг аорты до основания, и они отходят общим стволом от левого желудочка. Правая дуга однако редуцирована и сохранилась лишь в своей проксимальной части как место отхода правой подключичной артерии. Т. о. только левая дуга аорты служит для соединения брюшной аорты со спинной. — Отход главных артерий различен у различных млекопитающих. Иногда подключичные и сонные артерии отходят самостоятельно, или сонные артерии отходят одним общим стволом, или одни из них или обе вместе соединяются с одной или обеими подключичными артериями. От подключичной артерии отходят обыкновенно позвоночные артерии. Далее от спинной аорты отходят кишечные артерии и несколько брыжеечных; затем половые, почечные, подвздошные с их ветвями, из к-рых у млекопитающих получает преобладающее зна чение бедренная артерия. Наоборот, седа- Б М Э т. XIV. лищная артерия—главная артерия конечностей наземных позвоночных—здесь заметно слабее. У зародыша имеются еще желточные артерии (аа. omphalo-mesente-ricae) как ветви кишечных и у высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих)—пупочные артерии (аа. umbilicales), являющиеся ветвями подвздошной артерии и снабжающие кровью аллантоис. У млекопитающих в связи с установлением пля-центарного дыхания и питания зародыша пупочная артерия получает преобладающее значение. Венозная система низших позвоночных состоит, как мы видели, из преобразованной непарной подкишечной вены, из парных передних и задних кардинальных вен и парной боковой вены, к-рые все изливают редуцированную кровь в венозную пазуху сердца (парные вены через посредство парных Кювьеровых протоков). По пути имеются две воротные системы: в почках и в печени. В общем вся венозная система низших позвоночных имеет симметричное строение (см. рисунок, т. XII, ст. 301). Однако уже у высших рыб намечается асимметрия в развитии задних кардинальных вен. У двудышащих рыб и у амфибий частью за счет задних кардинальных вен развивается новая крупная непарная задняя полая вена, несущая кровь главн. обр. из почек непосредственно в венозную пазуху. Кардинальные вены играют теперь подчиненную роль: они собирают кровь лишь из мышц боковых стенок тела и вследствие несимметричного развития у высших позвоночных получают название непарных вен (vv. azygeae). Обе боковые вены сливаются обыкновенно в непарную брюшную вену и впадают у наземных позвоночных в воротную вену печени. Передние кардинальные вены у наземных позвоночных частью преобразовываются и получают название внутренней яремной вены (v. jugularis intern а). У низших наземных позвоночных имеются еще обе воротные системы: кровь из хвостовой вены и из подвздошных направляется частью в воротные вены почек, частью по брюшной вене в воротную вену печени. У птиц устанавливается непосредственная связь воротной вены почек с задней полой веной, и т. о. эта воротная система редуцируется, а у мл екопитающих и вовсе исчезает. Брюшная вена закладывается еще как парный сосуд, впадающий в Кювьеровы протоки, но является у млекопитающих чисто эмбриональным образованием, за счет которого развиваются пупочные вены зародыша. Вообще эмбриональная венозная система млекопитающих почти полностью повторяет таковую низших позвоночных с ее симметричным расположением главных сосудов, в том числе передних и задних кардинальных вен. В связи с приспособлениями для питания и дыхания зародыша развиваются и специальные зародышевые сосуды. В связи с подкишечной веной развиваются желточные вены, разветвляющиеся на поверхности желточного мешка и имеющие особо большое значение у низших позвоночных (дыхание и питание), а также у рептилий и птиц (питание), и отступающие на задний план у млекопитающих. За счет боковых вен развиваются у рептилий, птиц и млекопитающих пупочные вены (vv. umbilicales), к-рые несут окисленную кровь с поверхности аллантоиса непосредственно в Кювьеровы протоки и приобретают особое значение у млекопитающих, где они дают пляцентарные сосуды зародыша в ворсинках хориона. Симметричное расположение сосудов однако у млекопитающих теряется довольно рано, уже у зародыша. От левой желточной вены развивается проток—ductus venosus Arantii, направляющийся направо в венозную пазуху. Левая пупочная вена дает анастомоз к этому протоку, теряет свою первоначальную связь с протоком Кювье и изливается следовательно через Аранциев проток в венозную пазуху. Правая пупочная вена исчезает. Частью за счет правой желточной вены развивается задняя (у человека—нижняя) полая вена, растущая назад до почек. От подвздошных вен развивается и провизорная воротная система почек. Вскоре однако между воротными венами почек и задней полой веной устанавливается непосредственное сообщение. Задние части кардинальных вен редуцируются, и подвздошные вены изливаются непосредственно в заднюю часть задней полой вены. У различных млекопитающих исчезает одна или другая из кардинальных вен, у большинства же, как и у человека, обе соединяются между собой поперечным анастомозом, после чего левая непарная вена (v. hemiazygea) теряет свою связь с левым протоком Кювье. Подключичные вены, которые первоначально впадают в задние кардинальные вены, с редукцией последних соединяются непосредственно с передними кардинальными, т. е. с внутренними яремными венами. Граница Кювьерова протока, обозначенная местом соединения обеих кардинальных вен, теряет свое значение, и главный венозный ствол, образующийся слиянием яремной и подключичной вен, получает название передней полой вены. У нек-рых млекопитающих обе передние поЛые вены и во взрослом состоянии развиты симметрично; однако обычно и здесь получают преобладание сосуды правой стороны. Обе передние полые вены соединяются между собой поперечным анастомозом, получающим название левой безъ-имянной вены. После этого левая полая вена исчезает, и вся кровь из головы, конечностей и непарных вен изливается в правую переднюю (у человека—верхнюю) полую вену. У млекопитающих, как было указано, токи окисленной и редуцированной крови в сердце и основных арт. стволах вполне разделены. Однако у зародышей млекопитающих сердце несет смешанную кровь. Окисленная в пляценте кровь поступает через пупочную вену частью в воротную вену печени, главным же образом через Аранциев проток в венозную пазуху сердца. Последнее получает т. о. смешанную кровь, к-рая направляется через правую половину сердца в легочную артерию. Однако легкие не функционируют, и крово-

• КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ                                                            ...
• КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ. Содержание: I. Эмбриология.................    389 П. Общий анатомический очерк .........    397 Артериальная система...........    397 Венозная система......'.......    406 Таблица артерий ...
• КРОВЕТВОРЕНИЕ, КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ. Под кроветворением, или гемо-п о э з о м (от греч. haima—кровь и poesis— творение), понимают процессы образования форменных элементов крови. К. происходит в т. н. ...
• КРОВОИЗЛИЯНИЕ, скопление крови, излившейся из сосудов, в полостях организма или в тканях. Полостные К. обозначают соответственно названию полости, содержащей излившуюся кровь (см. Haemothorax, Гемоперикард, Haematometra, Haematosal-pinx, Haematocele, Haematomyelia и пр.). ...
• КРОВООБРАЩЕНИЕ. Содержание: I.  Физиология. План построения системы К....... 543 Движущие силы К............ 545 Движение крови в сосудах........ 546 Скорость ...