ПОЛЯРНОСТЬ

ПОЛЯРНОСТЬ, наличие в организме или в части его количественно или качественно различных свойств на протяжении какой-либо оси организма, органа или клетки. Явление П. обнаруживается с большей или меньшей отчетливостью повсеместно, но даже формальное констатирование его осуществлено далеко не полно, не говоря уже об исчерпывающем объяснении возникновения и сохранения П.— Полярность клеток особенно отчетлива в эпителиальной и нервной ткани. У эпителиальных клеток как правило имеется ясная дргференцировка на базальный или проксимальный отдел, т. е. часть клетки, которая связана с подлежащей тканью или направлена в сторону последней, и на дистальный отдел, направленный к поверхности эпителиального слоя. Различное морфол. строение и физиологич. особенности проксимального и ди-стального отделов эпителиальной клетки гистологи обычно связывают с различными условиями существования, т. к. дистальные концы клеток подвергаются воздействию окружающей среды (эпидермис) или воздействию процессов, протекающих в тех или иных полостных органах (эпителий пищеварительного тракта и т. п.), а проксимальные концы тех же клеток соприкасаются с подлежащими тканями и тем самым испытывают совершенно иныевлия-ния. П. расположения внутриклеточных структурных образований в эпителии выражается прежде всего в том, что базальные части клеток обычно устроены проще и у различных эпителиев в основном одинаковы; ядро обычно расположено ближе к базальному концу. В проксимальном отделе клетки обычно располагается сетчатый аппарат Гольджи, внутриклеточный аппарат клеток мерцательного эпителия; там же скопляются гранулы секрета железистых клеток. Дистальная поверхность эпителиальных клеток снабжена подобием плотной темноокрашивающейся кутикулы, иногда с так называемым рубчиком: иногда она снабжена более или менее длинными ресничками, начинающимися из особых телец, кинетических центров. Клетки нервной ткани обладают также отчетливо выраженной П. От одного из полюсов клетки отходит длинный отросток, неврит; с противоположной стороны тело клетки дает большое количество коротких, ветвящихся выростов-дендритов. С точки зрения невронной теории в нервной ткани клетки являются полярно диференцированнъгяи в-динамическом отношении, в том смысле, что ре-цепторными свойствами обладают только ден-дриты и само тело клетки, в то время как неврит осуществляет исключительно проведение возбуждения.—У большинства тканевых к леток не удается обычно констатировать отчетливо выраженной П., особенно у клеток соединительной ткани; зато каждая способная к размножению клетка периодически обнаруживает чрезвычайно ясную П., именно во время митотического деления. Разделившаяся центросома образует два центра, по отношению к которым все составные части клетки, особенно элементы ядра, располагаются симметрично. В этой биполярности делящейся клетки с последующим равномерным распределением ядерного хроматического вещества и заключается сущность непрямого деления (см. Кариокинез).—П. яйца нередко может быть констатирована до начала дробления и даже до оплодотворения. Опыты с центрифугированием яиц различных животных показали, что смещение строго локализованных плазматических включений в ряде случаев не нарушает расположения осей развивающегося зародыша, и следовательно П. ,яйца связана не с этими видимыми включениями. Гипотетические субмикроскопические структуры, от которых по мнению различных авторов зависит П. яйца, получали различные названия («основное вещество» Лилли, «спонгио-плазма» Конклина и т. п.). Морфол. анализ в наст, время бессилен разрешить проблему П. яйца, и в этой области приходится пока ограничиваться лишь констатированием факта ее наличия. (См. Проморфология.) Еще более, чем в тканевых клетках, П. заметна у т. н. о д н о к л е т о ч н ы х, простейших организмов, где имеется диференцировка органоидов движения и пищеварения. У жгутико- j вых и особенно инфузорий можно различать расположение органоидов по длинной (передне-задней) оси, а иногда по лятеральной и дорсо-вентральной осям. Наконец П. М е t a-z о а выражается как в структуре всего организма, особенно у форм с двубоковой симметрией, где полярно расположены органы пищеварения, нервная система, скелет и т. д., б. м. э. т. х xy т. так и в структуре отдельных органов, напр. членистых придатков у ракообразных и насекомых и конечностей у позвоночных. Т.н. «физиологическая П.» констатирована у различных организмов, ранее всего и особенно отчетливо у форм, имеющих вытянутую форму тела, именно у гидроидных полипов и у червей. Совокупность данных о физиол. П. привела Чайлда (С. М. Child) к теории физиол. градиентов. Сущность этой теории сводится к утверждению, что в организме имеются участки высокой активности, доминирующие над соседними с ними частями тела. Эта высокая активность сводится к усиленному обмену веществ, более значительному электрическому заряду, большей проницаемости клеток, их сильной чувствительности к ядовитым веществам и т. п. Между районом высокой активности и районом низкой активности соответствующие свойства падают постепенно, образуя градиент, причем направление изменяющихся свойств совпадает с Той или иной морфологич. осью организма. Явления физиол. градиента различных свойств изучались школой Чайлда на самых разнообразных объектах. Прежде всего необходимо констатировать различие в способности к вегетативному размножению на различных уровнях тела гидроидных полипов. Чем ближе к оральному концу, тем быстрей развиваются новые гидранты и тем больше размеры последних. Т. о. градиент способности к вегетативному размножению падает от апикального конца к базальному. В этом же направлении, т. е. от орального к аборальному концу, понижается чувствительность различных животных к различным ядовитым веществам. На диференциаль-ную восприимчивость различных участков тела испытывались следующие вещества и воздействия: синильйая кислота и ее соли, различные анестетики (этиловый спирт, этиловый эфир, хлороформ, хлорал-гидрат, хлорэтон, этилуре-тан), формальдегид, сильные и слабые к-ты (раствор С0₂ в воде, уксусная к-та, НС1, H₂S0₄), сильные и слабые основания (NaOH, NH₄OH), различные другие электролиты (LiCl, KMn0₄. HgCl₂, CuS0₄)", алкалоиды (кофеин, стрихнин, пилокарпин, атропин), краски (Toluidinblau, Victoriablau, Krystallviolett, Metbylenblau, Brilliantkresylblau, Janusgriin, Neutralrot), ги-по- и гипертоническая морская вода (для морских форм), ультрафиолетовые лучи, действие высокой и низкой темп, j лишение кислорода. Проницаемость для щелочей падает по направлению от ротового конца у Рагатаесшт (Чайлд, Deviney; 1925),и от орального конца к аборальному у различных гидроидных полипов (Чайлд, 1926). Производилась предварительная окраска Neutralrot'oM, и скорость проникновения гидроокиси аммония контролировалась пожелтением введенной краски. Респираторный градиент, выражающийся враз-личной интенсивности тканевого дыхания (потребление кислорода и выделение С0₂), обнаружен также у различных объектов. Как правило интенсивность дыхания падает от головного конца к базальному, т. е. параллельно градиенту чувствительности к ядам и параллельно градиенту проницаемости. Однако есть данные о наличии и в задней (аборальной) части тела центра высокой метаболической активности. Параллельно вышеописанным свойствам изменяется способность к реакциям окисления- восстановления. Падение этой способности вдоль оси тела, начиная от ротового конца, констатирована Чайлдом и Гелайеоэм (Galigner) на простейших, яйцах и эмбрионах, гидроидных полипах. Индикатором служила скорость появления коричневой или черноватой окраски после введения марганцовокислого калия. У гидрополипа Corymorpha palma Чайлд (1926) показал с помощью нитропруссидной реакции, что, количе-. ство глютатиона также падает от апикального к базальному концу. Большое количество данных имеется по вопросу о разности электрических .потенциалов между различными частями организма. Метьюс (Mathews, 1903) нашел, что _дистальные концы некоторых гидроидов электроотрицательны по отношению к средней, проксимальной области. То же самое установили Морган и Даймон (Morgan, Dimon; 1904) для „земляного червя. Данные Метьюсаподтверждены Гайменом (19^0) на гидроиде Tubularia и Гайменом и Чайлдом (1922) на Corymorpha. Гай-мен и Беллами (Bellamy) (1922) нашли разность потенциалов между отдельными частями тела у различных форм губок, гидроидных полипов, медуз, гребневиков, плоских и кольчатых червей, головастиков лягушки. Эти авторы отметили, что районы высокой метаболической активности обычно электроотрицательны по отношению к другим частям тела. Этот факт согласуется с тем, что .в электрическом поле земляной червь принимает форму буквы U и направляется передним и задним концом к катоду (Moore, Kellog; 1916). Гаймец и Беллами подтвердили наблюдение Мура и Келлога и отметили, что этот характерный гальванотаксис находится в корреляции с градиентом метаболизма и электрического потенциала. Дальнейшее углубление представлений о связи П. с электрическими явлениями имеется в работах Лунда (Lund) над гидрополипом Obelia comissuralis, у которых названный автор влиял электрическим током на течение регенерационного процесса. В первых своих опытах Лунд пропускал через морскую воду вдоль лежащего полипа с обрезанными концами электрический ток от аккумуляторов или сухих батарей. Плотность тока варьировала от 60 до 100 <5. В контрольных опытах образовывались головки на обоих концах — апикальном и базальном. Разница заключалась только в том, что апикальные головки начинали развиваться раньше, чем базальные. В опыте с пропусканием тока указанной плотности головки образовывались только на тех концах, которые были направлены к аноду, независимо от того, был ли этот конец ранее апикальным или базальным. Т. о. морфологическая П. может быть изменена под влиянием электрического тока; последний действует тормозящим образом на образование головок полипа. Для этого торможения на стороне катода минимальная плотность тока—66 д. Для прекращения регенерации головок и на стороне анода плотность тока должна быть увеличена до 132 д. Чем выше к апикальному концу вырезан кусок из тела полипа, тем менее он чувствителен к плотности тока (в смысле прекращения регенерации). Эти явления Лунд и цитирующий его данные Шпек (Spek) объясняют предположением, что «интегрирующей составной частью морфологич. П. являются биоэлектрические явления, закономерные разности потенциалов или электрический ток, к-рый, возникая в результате жизнедеятельности клеток, идет от одного морфологического полюса к другому». Наличие разности потенциалов между апикальным и базальным концами полипа установлено с помощью потенциометра, обладающего чувствительностью в 13 000 мегом. Апикальный конец оказался электроположительным по отношению к базальному. Кроме того наружная поверхность ценосарка электроположительна' по отношению к внутренней поверхности энтодермы (рис. 1 А). Обратные

Рисунок 1. А—Разность потенциалов между поверхностью ценосарка и внутренней поверхностью, кишечника у гидрополипа Obelia comissuralis; В— .влияние электрического тока на собственный заряд у Obelia. (Из Лунда.)

отношения, т. е. электроположительность внутренних слоев плазмы по отношению к наружным, установил Остергаут и др. в отдельных клетках водоросли Valonia и Nitella. Электрический ток на катоде извращает последнее отношение, а на аноде делает его еще более отчетливым (рис. 1В). В результате, по мнению Лунда, разделяемому Шпеком, возникают описанные выше явления с торможением регенерации на катоде.—Одним из выражений П. при регенерации является миграция определенных клеточных элементов по оси регенерата, как это констатировано Шпеком для образования зимних почек у асцидии Clavelina lepadiformis, явления очень близкого к регенерации. По мнению Шпека диференцирова-ние почки идет за счет молодых клеток, снабженных каплями белковых включений, поддающихся витальной окраске. В начале почко-образования имеет место полярное распределение этих клеток.                        -.—..^ Изолированные амебоидные клетки с белковыми каплями мигрируют наверх (в оральном направлении) .клеточные агрегаты и зернистые клетки—вниз (в або-ральном направлении) (рисунок 2). По вопросу о влияниях извне на процесс поляр- i ^s :.fc ■ Ум. «few :«?± Ш' Рисунок 2. Гистогенез зимней почкиу асцидии Clavellina ;е- НОГО диференцирова- padiiormis. Отдельные клет- ттттсг ix-мгаптпа ,_ТОпгл КИ С бвЛКОВЫМИ ВКЛЮЧеНИЯ- ния имеется много _{ми скошюются у} вершины, данных. Вырезанный клеточные скопления и вер-кусок Ствола ПОЛИПа нистые клетки—у основания Antennularia anten- ^почки- ^{(Из Шпека}-) nina образует головку на том конце, к-рый при вертикальном подвешивании оказывается наверху (J. Loeb, 1892). Этот вид Antennularia является в отношении влияния силы тяжести на П. скорее исключением, чем правилом, т. к. у ближайшей формы Antennularia racemosa независимо от положения регенерация гидрантов идет с обоих концов, если кусок вырезан из середины; куски, вырезанные ближе к вершине, сохраняют первоначальную П., т. е. в апи- 39» кальном направлении регенерирует оральный конец, а в базальном—аборальный. У многих полипов, например у Tubularia mesembryanthe-mum, базальный отрезанный конец дает начало стволовой части только при соприкосновении с субстратом, в противном случае из него регенерирует головка. Апикальный конец дает начало головке.-—У полипов Serturarel-la polyzonias, по данным Дриша, и у Eudendri-um racemosum головки образуются только гри освещении, а при боковом свете только с освещенной стороны. То же самое констатировано для многих растений, где большую роль в определении П. играет и сила тяжести. Очень эффектный опыт, иллюстрирующий влияние t° на возникновение П., поставлен Гилкристом (Gilchrist, 1928). Подвергая дробящееся яйцо амфибии Triturus torosus с одной стороны подогреванию, а с другой—охлаждению, Гилкрист получил на теплой стороне образование добавочных медулярных пластинок, т. е. очагов повышенной активности, являющихся, по мнению Чайлда, источниками П. и следовательно физиол. градиента. Отсюда в частности и проистекает утверждение Чайлда, что участки высокой активности соответствуют «организационным центрам» или «организаторам» Шпемана (см. Механика развития., Орган, органогенез). Особого внимания заслуживает вопрос о П. и ее извращении при регенерации у позвоночных. Курц (О. Kurz, 1912, 1022) показал, что коленный сустав тритона с частями бедра и голени, будучи имплантирован дистальным концом в кожный рукав конечности, дает на проксимальном конце регенерацию лапы. Т. о. происходит извращение П. Такие же результаты получены Грепером, Милоевичем и др. (Graper, Milosevic). В последнее время Ефимов получил регенерацию кисти на обеих сторонах конечности, приживленной средней частью в тканях хвоста аксолотля. Вейс (Weiss), излагая эти данные, не считает возможным трактовать их как извращение П., но его аргументация мало убедительна. Изучение физиологич. процессов, сопровождающих явления морфологич. П., несомненно проливает свет на всю эту малоисследованную область. Было бы однако ошибочным полагать, что обнаружение тех или иных физиол. или даже физ. отношений, вроде приведенных выше данных Лунда, разрешает эту проблему. Чайлд в одной из своих сводок по вопросу о физиол. градиентах делает в частности заключение, могущее привести к глубоко ошибочным выводам. «Во-первых П. и симметрия больше связана с физиологич. условиями в протоплазме, чем с наследственными структурными особенностями, во-вторых наличие физиологич. осей в большинстве случаев, если не всегда, определяется скорей количественными, а не качественными различиями на разных уровнях. В третьих условия, уничтожающие физиол. оси, это как-раз те условия, к-рые уменьшают количественные различия между разными областями. В четвертых, если исчезает ось, то и соответствующий градиент больше не существует, и наоборот, наличие новой оси связано с появлением нового градиента. Короче говоря, градиенты являются адекватным физиологич. базисом явлений П. и симметрии, что ведет к отказу от гипотезы стереохими-ческой или иной структурной основы этих явлений» (1928). Односторонне физиологическая, равно как и односторонне морфол. трактовка явлений П., не в состоянии проникнуть в сущность этих явлений. Дальнейшие исследования должны .несомненно пойти по линии соче^ тания морфол. и физиол. методов, по линии изучения динамики структурных и функци-¹ ональных особенностей в их взаимосвязи и взаимообусловленности. Лит.: Child С, Physiological dominance and physiological isolation in development and reconstitution, Roux, Archiv fur Entwicklungsmechanik, Band CXVІI; 1929; S p e k J., Allgemeine Physiologie der Entwicklung und Formbildung (Lehrbuch der allgemeinen Physiologie, herausgegeben von E. Gellhorn, Leipzig, 1931); Weiss b\, Entwicklungsphysiologie der Tiere, Dresden, 1930.                                                                  Л. Бляхер.

• ПОМЕРАНЕЦ, плод растения Citrus vulgaris Risso (Citrus Aurantium var. amara L.), из семейства Rutaceae-Aurantioideae, растущего по берегам Средиземного моря и на Малайском архипелаге. Составные начала П.: эфирное масло, гликозид гесперидин, ...
• ПОМЕШАТЕЛЬСТВО, несколько устарелый термин, обозначающий не какую-либо специальную форму псих, заболевания, а душевную болезнь вообще, псих, расстройство, но в тех его более тяжелых случаях, где имеются существенные нарушения интелектуальных функций, ...
• ПОМОЙНАЯ ЯМА, помойница, приемник для сбора грязных вод во владениях, не имеющих канализации. Состоит обычно из двух частей: из ямы, стенки и дно к-рой обделаны тем или другим материалом, и надземной ...
• ПОМОЩЬ НА ДОМУ, или квартирная мед. помощь представляет собой особый вид организации лечебно-профилактической помощи на дому больным, не могущим по состоянию своего здоровья явиться на амбулаторный прием, а также больным, нуждающимся в ...
• ПОНОСЫ. Поносом, или диареей (diarrhoea) называют расстройство кишечных отправлений, выражающееся в появлении жидких и частых испражнений. Основным признаком поноса является ...