ПРЕФОРМАЦИЯ
ство живых зверьков (animalcula), создает (к 1683 г.) теорию оплодотворения и развития, противоположную взглядам овистов. Он полагает, что спермий проникает в яйцо, теряет хвост и из головки его образуется зародыш; яйцо служит только местом для развития и питания зародыша. Ои утверждает, что существуют два рода сперматозоидов—мужские и женские. Т. о. в противоположность теории овистов-—«все из яйца» (ex ovo omnia—Гарвей), он утверждает, что основа развития в спермин (ex animalcula) и дает начало теории анималькулистов или сперматиков. Ле-венгук присоединяется к теории П.—в очень маленьком зародыше овцы он обнаруживает основные части взрослого животного и поэтому не видит оснований, чтобы их не было раньше вплоть до сперматозоида. Однако он категорически отрицает, что в сперматозоиде можно при помощи микроскопа увидеть что-либо подобное: хотя сперматозоиды человека и животных и не суть миниатюрные дети и зародыши 5 тем не менее эти последние из них происходят. Но то, что так твердо отрицает точный наблюдатель Левенгук, увидят или выдумают более решитель- ршс { предпо-ные люди. Гартсекер (N. Hart- лагаемое стро-soeker), оспаривавший приоритет ение спермато-открытия сперматозоидов, пред- 30ИДсеК°руГарТ" полагает (1694), что в каждом сперматозоиде «заключается и скрыто под тонкой и нежной кожицей -животное в миниатюре, самец или самка того Же вида, в семени которого он находится». Так. сбр. «если бы можно было видеть сквозь кожицу, его скрывающую, это маленькое животное, быть может мы увидим его так, как представлено на изображении» (рис. 1).
Достойно удивления, как Гартсекер представлял себе процеес оплодотворения: «Каждое яйцо имеет лишь одно отверстие для входа червя...и тотчас же по проникновении туда одного, это отверстие закрывается и препятствует прохождению другого червя, если же случайно, проникают два червя... и взращенные там два животных соединяются какими-либо частями своих тел, они образуют урода». Он присоединяется к теории «вложения», однако дает ей интерпретацию в духе анималькулизма: первые самцы, а не самки (по воззрениям овистов), содержат зачатки всех особей вида как мужского, так и. женского пола. Интересно отметить, что позже Гартсекер повидимому отказался как от теории анималькулизма, так и от П. «Открытие» того, что только предполагал Гартсекер, не заставило себя долго ждать, В 1699 г. появляется краткое сообщение с рисунками за подписью Даленпатиуса (Da-lenpatius), в котором он утверждает, что ему удалось наблюдать сперматозоида человека- сбросившего кожу с себя и обнаружившего миниатюрного человечка под ней (рис. 2). Это сообщение выз-Z™U™yZl?Kl£l~- вало резкую критику Л(в?н-ху —-сперматозо- гука. Как обнаружилось зна-ид; внизу — голов- чительно позднее, под псевдомер осив^его°ВОИко- нимом Даленпатиуса скрылся жицу. некто Плантад (F. de Plmta- de) для целей самой беззастенчивой мистификации. К этому времени учение анималькулистов и 13в П. использует (впервые в 1695 г.) знаменитый философ Лейбниц (G. Leibnitz) для обоснования обоих взглядов о взаимоотношениях между душой и телом: «никогда не бывает ни полного рождения ни совершенной смерти, состоящей в отделении души»; души не покидают тела, а представляют единую с ним индивидуальность, поэтому «не только органическое тело существовало до зачатия, но и душа в этом теле и одним словом само животное», и т. о. весь органический мир берет начало от «семенных животных», к-рые возникли «не иначе, как вместе с началом мира» (1702, 1714). В 18 в. овисты получают снова' преобладание. Это объясняется большими оптическими трудностями при изучении сперматозоидов и полным незнанием их происхождения в семенной жидкости. Неудивительно поэтому, что стало чрезвычайно распространенным воззрение на сперматозоиды как на самостоятельных животных, паразитирующих в теле бо-лзз сложных организмов. Их даже причисляли'к жгутиковым, инфузориям и т. п. Блестящим опровержением ацималькулизма явилось открытие партеногенеза у тлей Бонне (Ch. Bonnet, 1740)—тли размножались много поколений подряд без самцов и следовательно без всякого участия в развитии сперматозоидов. Это открытие повлияло и на взгляды крупнейшего физиолога того времени Альбрехта Галлера (A. Haller), бывшего в первый период своей деятельности противником П. Однако полный поворот в его взглядах произошел в результате его собственных наблюдений над развитием цыпленка (1758). Он обнаружил, что оболочки, покрывающие желток' яйца, непосредственно переходят в оболочки зародыша; следовательно желток есть часть зародыша, а т. к. существование желтка в неоплод отворенном яйце бесспорно, то и сам зародыш предсуществует в последнем. Это открытие явилось сильной поддержкой для П., или, как Галлер ее обычно называл, эволюции . (evolutio). К этому времени теория «эволюции», или П., как раз испытывала большую потребность в поддержке новыми фактами, т. к. накопилось множество загадочных явлений, вступавших в противоречие с теорией предобразования. Таковыми были данные об уродствах, гибридизации, регенерации и многие другие. Ярким борцом и пропагандистом II. явился Бонне (1720—1793). На протяжении своей жизни в многочисленных теоретич. трудах он обнаружил большое остроумие и изобретательность, но одновременно и чрезвычайную неустойчивость и переменчивость взглядов при защите теории П. Хотя ему как раз П. и теория «вложения» (emboltement) во многом обязаны широким распространением, однако в целом ряде вопросов ему приходится делать ряд уступок и создавать множество дополнительных предложений. Под влиянием взглядов Лейбница Бонне выдвинул идею неразрушимости преформирован-ных зародышей—если гибнет организм, зародыши, в нем содержащиеся, не погибают, а переходят в землю или другие организмы. В этих взглядах Бонне приблизился к своеобразной теории пансперматизма или диссемина-ции, имеющей разнообразных представителей, обычно не-преформистского направления (Buffon, Oken). Последним крупным представителем теории II. является аббат Спалланцани (L. Spallan-zani, 1729-—1799). Его блестящие эксперименты по искусственному оплодотворению нанесли решительный удар анималькулизму, хотя, как нам теперь понятно, только благодаря ложным выводам. Так, из опытов, что сильно разведенная сперма не теряет оплодотворяющей силы, а профильтрованная, наоборот, теряет, он сделал вывод о полной непричастности сперма- тозоидов к процессу оплодотворения (!). Он же сделал наблюдения над вольвоксами (Vol-vox), подтверждавшие в глазах современников теорию «вложения»: внутри вольвокса можно видеть одновременно от 3 до 6 последовательных поколений. К концу 18 в. появляются первые признаки угасания П. и укрепление теории эпигенеза (см.). Однако теория П. оказалась необычайно устойчивой: развернутая теория эпигенеза, предложенная К. Ф. Вольфом (К. F. Wolff) и подкрепленная тщательными наблюдениями над развитием цыпленка (1759, 1764, 1768), не обратила на себя почти никакого внимания. Вольф утверждал, что развитие начинается из' совершенно бесструктурного, жидкого и прозрачного вещества и направляется заложенной в нем «существенной силой» (vis es-sentialis) (подробнее—см. Эпигенез). Неудивительно, что это не'могло казаться убедительным, т. к. отсутствие видимой структуры в на-' чале развития и изменения формы зародыша в процессе развития вовсе не отрицались наиболее вдумчивыми эволюционистами—-эти явления объяснялись переходом частей зародыша по мере развития от невидимого к видимому состоянию, от прозрачного, миниатюрного и жидкого к плотному и более крупному. Объяснение же происхождения столь изумительно организованных живых существ путем чисто механических процессов из совершенно бесструктурной массы казалось совершенно несерьезным и неубедительным,—Значительно больший успех имело чисто полемическое выступление Блумеибаха (J. Blumenbach), представляющее сводку трудностей и возражений теории П. (1780). Блуменбах заявляет себя сторонником эпигенеза и весь процесс развития рассматривает как результат воздействия витального принципа «nisus forraativus». К теории эпигенеза присоединяется Кант (1790), хорошую критику П. дает Эразм Дарвин (1794) и ряд других; однако все это не мешает многим придерживаться попрежнему П.', в том числе и Кювье (G. Cuvier, 1769—1832). Для окончательного падения П. потребовался ряд открытий в области процесса оплодотворения и развития: опровержение теории овистов и доказательство одинакового участия яйца и сперматозоида в оплодотворении, сделанное Прево и Дюма (J. Prevost, J. Dumas; 1821, 1824); выяснение на основе клеточной теории, что яйцо (Schwann, 1839) и сперматозоид (Kol-liker, 1841) суть видоизмененные клетки; доказательство проникновения сперматозоида в яйцо при оплодотворении и процесса дробления— Барри, Нельсон и особенно Ньюпорт (Barry, 1840; Nelson, 1851, 1852; G. Newport, 1851—1854); наконец изучение развития и образования зародышевых листков—кроме упомянутого выше К. Вольфа, Пандер (Pander, 1817) и гл. обр. К. Бэр (С. v. Ваег, 1828). Однако, если старая теория П. со своими нредсуществованием зародыша и «вложением» безвозвратно умерла, то в самом конце 19 в. происходит возрождение П. на более высоком уровне, на основе возникшей экспериментальной эмбриологии. Огромное развитие описательной эмбриологии в первой половине 19 в. не приблизило к пониманию того, как может на основе эпигенеза быть понято эмбриональное развитие из простого бесструктурного яйца. Наоборот, блестящие успехи цитологии во 2-й половине 19 века (открытие и исследо- 137 ПРЕЦИПИТАЦИЯ вание кариокинеза, теория индивидуальности хромосом, редукционное деление и его роль при оплодотворении) сразу направили внимание на возможную роль сложных, интимных, подчас невидимых структур клетки и особенно ядра в процессе развития. Неудивительно, что именно в это время (70-е—80-е годы 19 в.) мы встречаем совершенно независимо у целого ряда авторов почти одновременно идею о преформированных элементах в яйце как основе развития. Так, Гис (W. His, 1874) выдвинул теорию, что в яйце определенные участки его представляют органообра-зующие зачатки. Р. Ланкестер (R. Lankester, 1877) говорит о «невидимой диференциации, предобразованной . заранее». Уайтмен (Whitman, 1878) утверждает, что «покуда мы не можем сказать, что зародыш "предобразован, мы можем утверждать, что он предопределен». Рабль (Rabl, 1879) говорит о группировке и распределении в неоплодотворенном яйце плазматических частиц и молекул. Флемминг (Flemming, 1882) считает, что «если субстанция яйцевой клетки имеет Определенную структуру..., то мы должны признать в ней основание для предопределения развития». Именно в это время В. Ру (W. Roux, 1850—1924) начинает серию блестящих работ и обосновывает задачи и методы механики развития (см.). В 1883 г. Ру высказывает предположение о том, что зернышки хроматина являются носителями различных свойств (Qualitaten); он предполагает два рода делений—-количественное и качественное; наконец, что «для развития заро-дьппа... ядро существенней, чем тело клетки». В следующем 1884 г. уже определенно утверждается Страсбургером и О. Гертвигом (Strass-burger, О. Hertwig) ядерная теория наследственности. Эти идеи подхватывает А. Вейсман (A. Weismann, 1885) и применяет предположение Ру о качественном и количественном делениях для объяснения процесса онтогенеза. Однако свою законченную форму эта теория получает после работы Ру по получении половинных эмбрионов из одного из двух бласто-меров (1888), в результате к-рой он утверждает, что процесс развития есть «мозаичная работа». Вейсман разрабатывает до логического конца «мозаичную теорию», допуская, что в процессе онтогенеза происходят наследственно неравные деления ядер (1892) (подробнее—см. Наследственность). В ближайшие годы «мозаичная теория» вызывает резкую критику и экспериментальное опровержение, особенно со стороны Дриша (Н. Driesch) и О. Гертвига. Обнаруживается целый ряд объектов, у которых отдельные бластомеры обладают способностью дать целые зародыши. Все это приводит к отрицанию «качественных», «наследственно-неравных» делений, а следовательно и всей мозаичной теории (см. Проморфология, Механика развития). Тем не менее мы имеем своеобразный «возврат» к теории П. Так же как и последняя, в наст, время считают яйцо перед развитием наделенным невидимым многообразием. Однако П. 18 в. искала в этом многообразии миниатюрной картины зародыша, предобразования его во всех основных частях (пределинеация); и т. о. развитие—эволюция в смысле Галл ера и Бонне—есть лишь переход невидимого многообразия в видимое без качественного изменения структуры и формы. Исторически правомерна была поэтому теория эпигенеза, утверждав- шая о новообразовании многообразия. Но эпигенез утверждал о возникновении этого многообразия из простого, совершенно лишенного какого-либо многообразия яйца. Поэтому прав В. Ру, когда утверждает, что эпигенез в этом смысле опровергнут. Необходимо различать, как'правильно предложил тот же Ру, префор-. мацию и эволюцию. Преформация—это та специфическая структура и состав яйца, к'-рые «даны» перед развитием, т. е. относятся к генетически предшествовавшему развитию и в этом смысле «предобразованы». Так понимаемая П. не может отрицаться на основании современных данных никем. Эволюция (онтогенетическая) не есть процесс развития из преформированных элементов. Современное понимание онтогенеза т.о. лик<-видирует старый спор П. и эпигенеза. Общим для обоих течений является неправильное понимание процесса развития. С точки зрения старой П. развитие есть лишь простое увеличение; подобная точка зрения «мертва, бедна, суха» (Ленин); эпигенез же, хотя и говорит о новообразовании многообразия, не выводит однако это многообразие из взаимодействия внутренней структуры яйца и окружающей его среды, привнося т. о. это многообразие извне. Ликвидируя этот спор, современная наука кладет конец идеалистической и механистической концепциям онтогенетического развития. Стержнем современных воззрений на эмбриогенез является признание специфической, диферен-цированной структуры оплодотворенного яйца и дальнейшая качественная трансформация этой структуры на каждсй ступени индивидуального развития. Лит.: История.—Н екрасовА., Оплодотворение в животном царстве, история проблемы, М.—Л.,1930: Со-1 е F., Early theories of sexual generation, Oxford, 1930; Hertwig O., Die Entwicklungslehre im 16 bis 18 Jatir-hundert (Hndb. vergl. experim. Entwicklungslehre der Wirbeltiere, B.I, T. 1, Jena, 1906); His W., Die Theorien der geschlechtlichen Zeugung* Arch. f. Anthropologie, B. IV—V, 1870—1872; Whitman C, Evolution and epigenesis, Boston, 1896. Современные, проблемы.—F i s с h e r-W a s e 1 s В., Die Grundlagen der Lehre von der Gewebsdifferenzierung (Hndb. d. norm. u. pathol. Phvsiologie, hrsg. v. A. Bethe u. G. Bergmann, B. XIV, T. 2, В., 1927); Roux W., ttber die bei der Vererbung von Variationen anzunehmen-den Vorgange, Lpz., 1913; W i 1 s о n E., The cell in development and heredity (chap. XIII—XIV), N Y., 1928 (рус. изд. иеч.).—См. такше литературу к ст. Механика развития. А. Гайсиновнч.
Смотрите также:
- ПРЕЦИПИТАЦИЯ. Реакцией П. называется группа реакций, в которых при смешивании преципитирующей сыворотки —преципитина (см.) с антигеном— преципитиноге-н о м получается в положительных случаях осадок-—п рецицитат. Наряду с реакцией П. имеется ...
- ПРЕЦИПИТИНЫ, специфические продукты животного организма, возникающие в кровяной сыворотке животного после введения ему чужеродных белковых веществ (см. Преципитация). Открытие П. связано с наблюдениями, касающимися введения белков бактерий парентеральным путем. Свободные ...
- ПРИВИВКИ предохранительные и лечебные, введение в организм вакцин, сывороток или неспецифических веществ с профилактической или лечебной целью. П. производятся или с целью профилактической вакцинации и серо-вакцинации, когда в организм вводятся вакцины ...
- ПРИВЫЧНЫЙ ВЫКИДЫШ, повторное, без видимых причин, самопроизвольное прерывание беременности и притом обычно в одни и те же сроки ее (но иногда с каждой новой беременностью прерывание ее наступает в более поздние ...
- ПРИДАТОЧНЫЕ ПОЛОСТИ НОСА, воздухоносные пазухи, примыкающие к собственно полости носа по 5 с каждой стороны: Гайморова полость (см.), или верхнечелюстная, лобная, передние и задние решотчатые клетки и основная. Лобная пазуха (sinus frontalis) ...